Основные морфофункциональные элементы нервно-мышечного аппарата План лекции

Основные морфофункциональные элементы нервно-мышечного аппарата.

План лекции: 1. Понятие о нервно-мышечном аппарате. 2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе. 3. Механизм мышечного сокращения. 4. Функциональные свойства двигательной единицы. 5. Композиция мышц. Влияние композиции на силовые, скоростные выносливость. характеристики и

1. Понятие о нервно-мышечном аппарате Нервно-мышечный аппарат представлен совокупностью мотонейронов спинного мозга и ствола мозга и всех мышц, которые мотонейрон иннервирует. Различают 2 основных типа мышц: Шпоперечнополосатые. ü ü скелетные мышцы сердечная мышца. Шгладкие. Мышцы обладают 3 основными свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

С сокращением мышц связаны: ü ü ü ü поддержание позы, локомоция, теплопродукция, кровоток, участие в акте вдоха и выдоха, двигательная активность как важнейший антистрессовый фактор, депонирование воды и солей поддержание гомеостазиса.

2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Нервно-мышечный синапс имеет 2 основные части: Ø нервную (пресинаптическую) Ø мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть состоит из концевой веточки аксона и содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ). Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области мионеврального синапса, называется постсинаптической или концевой пластинкой. На ней имеются чувствительные к ацетилхолину холинорецепторы и фермент ацетилхолинэстераза, который разрушает ацетилхолин. Пре- и постсинаптические мембраны разделены синаптической щелью.

В процессе передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют 3 последовательных процесса: ь Электрический, включает достижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина в синаптическую щель. ь Химический, основу которого составляет диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором. ь Электрический включает увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (ПКП), развитие потенциала действия мышечного волокна. Механизм распространения потенциала действия мышечного волокна такой же, как и нервного импульса по нервному волокну. Но скорость распространения ниже - около 5 м/с.

3. Механизм мышечного сокращения. Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой сильно вытянутую многоядерную клетку. Как и всякая клетка, мышечное волокно имеет мембранную оболочку – сарколемму. Внутреннее содержимое называется саркоплазмой (цитоплазма). В саркоплазме выделяют СПМ (саркоплазматический матрикс) и СПР (саркоплазматический ретикулум). В состав СПМ входит масса тонких нитей - миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Еще входят многочисленные ядра, митохондрии, миоглобин, капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, а также ионы.

Саркоплазматический ретикулум представляет собой замкнутую систему цистерн и канальцев, отходящих от цистерн в продольном направлении и расположенных между миофибриллами, параллельно им. В цистернах содержатся ионы Са 2+. В механизме освобождения ионов Са 2+ из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система). Она представляет собой выпячивания поверхностей мембраны мышечного волокна. К противоположным сторонам поперечной примыкают боковые цистерны ретикулума. трубочки Через поперечные трубочки выводятся отработанные продукты обмена в межклеточное пространство. Через них внутрь мышечного волокна распространяются потенциалы действия, которые будут запускать биохимические реакции, в результате которых освобождается энергия, необходимая для осуществления сократительной деятельности мышц.

Единственным источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл. Миофибриллы состоят из параллельно расположенных сократительных белков актина и миозина, плавающих в протоплазме. Каждая миофибрилла по длине делится на одинаковые участки – саркомеры. Границами саркомеров являются Z - линии - поперечные соединительнотканные мембраны, к которым крепятся актиновые нити. Актиновые нити состоят из белка актина, две цепи которого скручены в спираль. В продольных бороздках актиновой спирали располагается белок тропомиозин, к которому крепится белок тропонин. На актиновых нитях есть центры атефазной активности, которые в покое блокированы этими белками.

Миозин состоит из 2 -х типов: Ш легкого М-миозина, образующего нити Ш тяжелого Т-миозина, образующего головки, на которых находится аденозинтрифосфорная кислота. От миозиновых нитей отходят поперечные мостики в сторону актина. В состоянии покоя эти мостики не прикреплены к актину. Это блокирует белки, которые находятся на актине. Тропомиозин расположен так, что блокирует участки актина, которые могут взаимодействовать с поперечными мостиками, а тропонин тормозит миозин – АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфорная кислота не расщепляется. Приход нервного импульса внутрь волокна приводит к деполяризации мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума. Быстрый выход ионов Са 2+ в протоплазму блокирует действие тропонина. Тропонин изменяет свою конформацию и отодвигает нить тропомиозина, открывается центр АТФ-азной активности на актине. Миозин-АТФ-аза расщепляет аденозинтрифосфорную кислоту на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики.

Головки молекул миозина прикрепляются к актиновым молекулам, происходит поворот головки миозина вокруг своей оси (гребковое действие), что приводит к скольжению нитей актина и миозина относительно друга и укорочению саркомера и общей длины мышцы. При одиночном сокращении процесс укорочения мышечного волокна заканчивается через 15 - 50 мс, так как активирующие его ионы Са 2+ возвращаются при помощи кальциевого насоса в цистерны саркоплазматического ретикулума. Происходит расслабление мышцы. Возврат ионов Са 2+ в цистерны требует затрат энергии. Ее источником служит аденозинтрифосфорная кислота. Одна молекула аденозинтрифосфорной кислоты затрачивается на возврат двух ионов Са 2+. Но если следуют новые импульсы, то цикл повторяется, и актиновые нити сдвигаются еще на шаг. Длина нитей остается неизменной, но каждый саркомер укорачивается вплоть до длины миозиновых нитей.

Актин и миозин имеют разные оптические свойства. Пучок нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется А-диском. Актин преломляет свет равномерно (изотропно), и поэтому I - диски выглядят светлыми. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными (поперечнополосатыми). Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона. Саркомер состоит из 2 -х половинок § светлого, оптически изотропного (I диска) § одного темного анизотропного А-диска. В скелетных мышцах расположение саркомеров совпадает в соседних миофибриллах, а в гладких - нет, поэтому поперечной исчерченности не наблюдается.

4. Функциональные свойства двигательной единицы. Структурно - функциональной единицей двигательного аппарата являются двигательные единицы. Двигательная единица – это мотонейрон, его аксон и группа иннервируемых этим аксоном мышечных волокон. В зависимости от количества концевых веточек, размера и функциональных особенностей мотонейрона и его аксона, а также от самих мышечных волокон двигательные единицы классифицируют на: ь малые двигательные единицы ь большие двигательные единицы.

Малая двигательная единица: ü маленький мотонейрон, ü тонкий аксон, ü малое количество концевых веточек, иннервируют небольшое количество мышечных волокон (от единиц до десятков). Они входят в состав коротких мышц: пальцев рук и ног, мышцы лица и частично в состав более крупных мышц туловища и конечностей. Большая двигательная единица: ü крупный мотонейрон; ü толстый аксон; ü большое количество концевых веточек ; ü иннервируют сотни, тысячи мышечных волокон. Они входят в состав крупных мышц туловища и конечностей. С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на 2 основных типа: Шмедленные двигательные единицы и Шбыстрые двигательные единицы.

Медленные двигательные единицы обладают высокой возбудимостью и низким порогом, обеспечивают тонус мышц и работу организма при относительно умеренной интенсивности. Они мало утомляемы, так как работают в аэробных условиях (минуты, часы) без значительного утомления. Они сокращаются медленно. Мышечные волокна в таких двигательных единицах также относятся к медленному типу (красные мышечные волокна). Быстрые двигательные единицы обладают низкой возбудимостью, высоким порогом, включаются на короткое время в начале работы. Работают при большой интенсивности в анаэробных условиях, но могут включаться при работе умеренной интенсивности, когда медленные двигательные единицы утомляются. Они быстро утомляются и долго не могут работать. Показывают большую скорость и силу сокращения мышц, и поэтому называются быстрыми двигательными единицами. Мышечные волокна в таких двигательных единицах также относятся к быстрому типу (белые мышечные волокна). Их включение облегчается при эмоциональном возбуждении, при большом содержании адреналина в крови.

5. Композиция мышц. Влияние композиции на силовые, скоростные характеристики и выносливость. Мышечные волокна по функциональным свойствам делятся на 2 типа: ь медленные (красные, окислительные, тонические) ь быстрые (белые, гликолитические, фазические). Медленные – мало актиновых и миозиновых нитей, но много митохондрий, много капилляров (окрашены в красный цвет). Биохимическая особенность: имеют большое количество окислительных ферментов, которые расщепляют глюкозу до углекислого газа и воды с освобождением энергии. Энергия идет на ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты и креатинфосфата, много миоглобина – белка, который присоединяет кислород. Мощность их относительно невелика, зато они мало утомляемы, обеспечивают работоспособность при выполнении длительных нагрузок.

Быстрые делятся на 2 подтипа: II (A) и II (B). II (A) содержит митохондрии и обладают окислительной способностью, хотя и ниже, чем первый тип. Поэтому он является промежуточным между I типом и подтипом II (B) имеют много гликолитических ферментов, приспособленных к работе в анаэробных условиях. Ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты у них осуществляется креатин-фосфатной и гликолитической энергетическими системами. Запасы гликогена у них высокие, кровоснабжение хуже, чем у красных, мало митохондрий, мало капилляров, окрашены в белый цвет. В миофибриллах быстрых волокон содержится больше актина и миозина. Развивают большую мощность, но быстро утомляются (обеспечивают выполнение работы большой мощности, но малой продолжительности). Процентное соотношение быстрых и медленных мышечных волокон называется композицией мышц. Она определяется генетическим кодом, то есть является врожденным свойством двигательного аппарата.

Тренировка не меняет композицию. Она может способствовать развитию гипертрофии одного или другого типа, но не может изменить соотношение между ними. Тренировка может быть подправлена за счет II (A) типа, сочетающего свойства красных и белых. Только подтип II (А), сочетающий свойства красных и белых, может как бы изменять это соотношение за счет преимущественного развития либо скоростных качеств, либо выносливости. Композиция мышц является важным критерием для спортивного отбора и ориентации. Чем больше в мышце процентов быстрых волокон, тем выше скорость сокращения и максимальная сила, развиваемая мышцей при быстром сокращении. Чем больше в мышце процентов медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость.