Организмы симбионты лишайники Ассистент Артём Викторович Пунгин Калининград

Организмы симбионты лишайники Ассистент Артём Викторович Пунгин Калининград 2016

План лекции: 1. 2. 3. 4. 5. Симбиоз- как биологическое явление. Биология лишайников Внешнее и внутреннее строение Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике Биохимические особенности

Симбиоз — форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или только один извлекает пользу из другого. Пётр Алексеевич Кропоткин Карл Фёдорович Кесслер Наука о симбиозе — симбиология. Основы учения о взаимопомощи (в том числе симбиозе) во второй половине XIX века заложили независимо друг от друга российские естествоиспытатели Кропоткин П. А. и Кесслер К. Ф. , а также немецкий учёный Генрих Антон де Бари, предложивший термины «симбиоз» и «мутуализм» . Генрих Антон де Бари

В более широком научном понимании симбиоз — это любая форма взаимодействия между организмами разных видов: Мутуализм - обоюдно выгодный, обязательный вид симбиоза. Комменсализм - отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту. Опад хвои, затенение Паразитизм - отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Симбиоз рыб-клоунов с актиниями Обыкновенная чешуйница Лейкохлоридий парадоксальный Аменсализм — отношения, вредные одному, но безразличные другому. Протокооперация - необязательные взаимовыгодные отношения. Рыбы-чистильщики и мурена

Лишайник – это ассоциация между грибом – микобионтом и одним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью или цианобактерией – фотобионтом. Тело лишайника принято называть слоевищем или талломом Для лишайников характерен Эндосапротрофизм — внутренний сапротрофизм, выражающийся в том, Сапротрофизм – явление, при котором что гриб, выделяя специфические питание грибов осуществляется ферменты, использует для своего органическим веществом мертвого субстрата. питания отмершие водоросли в слоевище.

Каждый таллом лишайника предстает перед нами как отдельный организм, хотя фактически такой таллом представляет собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и трех организмов из разных царств органического мира. Отдельное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему. • Водоросли и цианобактерии при «разрушении» симбиоза могут развиваться как самостоятельные организмы. • Грибной компонент вне симбиоза жить не может!

МИКОБИОНТ • Грибной компонент у большинства видов (98%) лишайников принадлежит к различным семействам отдела сумчатых грибов (Ascomycota) • у немногих - к базидиомицетам (Basidiomycota) (~0, 4 %), • у единичных видов - к дейтеромицетам (Deuteromycota). • Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Все грибы, участвующие в формировании лишайников, называют лихенизированными, а процесс образования лишайника – лихенизацией.

 У большинства лишайников практически все слоевище  (до 98% от общей массы) - это гриб.  Гриб представлен тонкими, обычно 3 -10 мкм в диаметре, простыми или разветвленными нитями, называемыми гифами.

ФОТОБИОНТ Фотобионт представлен эукариотическими зелеными водорослями (у 85 % лишайников) и прокариотическими цианобактериями (у 10— 15 % лишайников). Зеленые водоросли Цианобактерии

Очень небольшое количество водорослей способны существовать в сожительстве с грибом. Только самые неприхотливые водоросли, обладающие высокой устойчивостью к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Наиболее широко распространенным фотобионтом лишайников является одноклеточная зеленая хлорококковая водоросль требуксия (Trebouxia), встречающаяся у 7– 10 тыс. видов лишайников. Водоросли в талломе лишайника полностью или в значительной степени лишены запасов ассимиляционных продуктов – в цитоплазме их клеток отсутствуют крахмальные и цианофициновые зерна, липидные капли и гликоген.

Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens В 2016 году обнаружен третий симбиотический компонент в лишайнике - базидиомицетные дрожжи. Bryoria tortuosa

По внутреннему строению лишайники разделяют на: • Гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; • Гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои. Collema Peltigera canina

Лишайники с гетеромерным талломом В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

Лишайники с гомеомерным талломом На поперечном срезе примитивных лишайников с гомеомерным талломом можно наблюдать довольно однообразное строение - переплетение гиф, между которыми равномерно размещены водоросли.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (цианолишайник) или водоросли одного вида (фиколишайник), называют двухкомпонентными; Цианолишайник Peltigera horizontalis (Huds. ) Ваumg. Фиколишайник Cetraria islandica (L. ) Ach.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли), называют трёхкомпонентными. Stereocaulon alpinum Laur.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ Лишайники чрезвычайно разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают более чем на 2 м с ветвей деревьев.

По внешней форме слоевища обычно различают: 1) Накипные – наиболее простые в строении; 2) Листоватые – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) Кустистые – с наиболее высокоразвитым типом слоевища.

Накипные Таллом накипных лишайников — это корочка ( «накипь» ), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях, камнях. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен;

Листоватые слоевища чаще всего имеют вид горизонтальной пластинки округлой или неправильной формы.

Кустистые У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

В настоящее время проблема взаимоотношений микобионта и фикобионта не вполне ясна. Данные взаимоотношения в отдельных случаях не однозначны и зависят от многих факторов! Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего.

Контакт между компонентами лишайника может быть различен: • нет прямого контакта, • через поверхности, • гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Апрессорий с гаусториальной нитью Интрамембранный импрессорий Обволакивающие гифы

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс: 1. Деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. 2. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. 3. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. 4. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Вода и минеральные вещества Гриб н Водоросли еч олн С вет й с ы

5. Гриб создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов.

• Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-, так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. • Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые вещества (кислоты), формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. • Лишайниковые кислоты играют важную роль в процессе выветривания горных пород, разрушая субстрат. • Сегодня известно 847 вторичных метаболитов лишайников. • Нередко, именно они оказываются решающими в формировании окраски лишайника.

Лишайниковые вещества выполняют защитную функцию, не редко выступая в качестве UV-фильтров. Ультрафиолет Солнечный свет

Ксантория элегантная (Xanthoria elegans) С февраля 2008 г проводился эксперимент на МКС, в рамках которого контейнер с организмами в течение 18 месяцев находился в открытом космосе, в безвоздушном пространстве и подвергался воздействию ультрафиолета и рентгеновского излучения солнца. Xanthoria elegans пережила эксперимент лучше всех: "В космосе она впала в спячку, дожидаясь более благоприятных условий, а, вернувшись на Землю, снова стала расти. В условиях вакуума вода в ней сразу же испарилась, её не убил смертельный ультрафиолет Солнца, и даже рентгеновское и гаммаизлучение космических лучей, разрушающие ДНК и вносящие в него множество мутаций, не принесли ей видимого вреда. " Эпилитный листоватый красно-оранжевый лишайник, широко распространённый в горных и арктических районах.

Флуоресценция лишайников

Артём Викторович Пунгин E-mail: APungin@kantiana. ru