ОРГАНИЗМЕННЫЙ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЗАРОДЫШЕВО-

ОРГАНИЗМЕННЫЙ /ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ/ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЗАРОДЫШЕВО- ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

В процессе оплодотворения различают три фазы: I. Дистантное взаимодействие и сближение гамет (привлечение и активация спермиев) К сл. 4 К сл. 6 К сл. 5 II. Контактное взаимодействие и активация яйцеклетки III. Пенетрация сперматозоидом яйцеклетки, сингамия

I. Дистантное взаимодействие и сближение гамет ХЕМОТАКСИС – половые клетки выделяют «гамоны» [ПЕПТИДЫ оболочек гамет] РЕОТАКСИС – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами КАПАЦИТАЦИЯ (длится около 7 ч. ) – удаление с поверхности спермиев белков семенной жидкости гиперактивация сперматозоидов К сл. 47 - удаление гликопротеинов с рецептора –гликозилтрансферазы. Теперь рецепторы спермия могут узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в молекуле гликопротеина, расположенного на поверхности ZP яйцеклетки -связывание холестерина мембраны спермия с альбуминами женских половых путей, дестабилизации плазмолеммы спермия, подготовка к акросомальной реакции Назад к сл. 3

II. Контактное взаимодействие и активация яйцеклетки • взаимодействие белков головки спермия с рецепторами ZP 2 и ZP 3 инициируется активное поступление К СЛ. 44 катионов кальция в головку спермия. • В результате происходят очаговые слияния клеточной и акросомальной мембран сперматозоида и их частичное разрушение. • Через образовавшиеся микроотверстия выделяются ферменты спермия – пенетраза, гиалуронидаза, и другие лиазы, которые разобщают контакты между клетками. Результат акросомной реакции – ПЕНЕТРАЦИЯ вторичной и первичной оболочки сперматозоидом. К СЛ. 3

III. Пенетрация и сингамия • в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки • быстрый блок полиспермии (деполяризация – в результате Na+тока) • медленный блок полиспермии (результат кортикальной реакции) К СЛ. 45 В результате пенетрации происходит АКТИВАЦИЯ яйцеклетки: vкортикальная реакция, сегрегация цитоплазмы v. ЗАВЕРШЕНИЕ МЕЙОЗА, vрепликация ДНК в пронуклеусах (nc→ n 2 c) v СИНГАМИЯ (слияние пронуклеусов) v. В итоге – ЗАЛПОВАЯ АКТИВАЦИЯ ТРАНСЛЯЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ и клеточного ДЫХАНИЯ, ДРОБЛЕНИЕ К СЛ. 7

Дробление человек оплодотворенного яйца Через 30 часов Через 40 часов Через 50 -60 ч. - морула

Морула человека (3 день жизни) Ø 200 мкм

БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА – 4 -6 -ой день жизни ПОЛОСТЬ БЛАСТОЦИСТЫ ТРОФОБЛАСТ ЭМБРИОБЛАСТ (=зародышевый узелок) Zona pellucida РАУБЕРОВ слой- трофобласты, примыкающие к ЭБ

ТИПЫ БЛАСТУЛ морула целобластула стерробластула плакула Г О Л О Б Л А С Т И Ч Е С К О Е амфибластула М Е Р О Б Л А С Т И Ч Е С К О Е дискобластула перибластула

БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА – 4 -6 -ой день жизни ПОЛОСТЬ БЛАСТОЦИСТЫ ТРОФОБЛАСТ hatching БЛАСТОЦИСТЫ– –выход из первичной оболочки эмбриобласт РАУБЕРОВ слой- трофобласты, примыкающие к ЭБ

Полость бластоцисты Зародышевый узелок Трофобласт Эндометрий (внутренний слой слизистой оболочки матки) через 4 -6 дней после оплодотворения. АДГЕЗИЯ Синцитиальный трофобласт гистиотрофный тип питания через шесть дней после оплодотворения. ИНВАЗИЯ

Не рождение, супружество или смерть, а … гаструляция на самом деле является наиважнейшим событием в вашей жизни. Льюиc Волперт ( 1993) "The most important event in your life is not birth, marriage, or death, but …. . "- L. Wolpert

Первая неделя беременности – ранняя гаструла

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ I – ИНВАГИНАЦИЯ II – ЭПИБОЛИЯ III – ИММИГРАЦИЯ IV – ДЕЛАМИНАЦИЯ Формирование дву- /трехслойного зародыша

СПОСОБЫ ОБРАЗОВАНИЯ МЕЗОДЕРМЫ ТЕЛОБЛАСТИЧЕСКИЙ ПЕРЕХОДНЫЙ (по: Ю. П. Антипчук, 1983) ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ ЭКТОДЕРМАЛЬНЫЙ

Первый этап гаструляции у человека деляминацией К сл. 43 Синцитиальный Цито трофобласт Материнская кровь через 12 дней после оплодотворения. гемотрофный тип питания

ГАСТРУЛЯЦИЯ поздняя- ИММИГРАЦИЕЙ (14 -17 СУТКИ ) Первичная полоска, Поперечный срез Хордомезодерма презумптивная эктодерма Первичная полоска осевая мезодерма гипобластом Ранняя гаструла энтодерма мезодерма

Зародышевый щиток НАЧАЛО ФОРМИРОВАНИЯ ПЛАЦЕНТЫ ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА ЭПИБЛАСТ ГИПОБЛАСТ АРХЕНТЕРОН: ЗАЧАТОК ЭНТОДЕРМЫ И ХОРДОМЕЗОДЕРМЫ МЕЗОДЕРМА (МЕЗЕНХИМА) ЦИТОТРОФОБЛАСТ

Нейруляция- выделение нервного зачатка, дифференциация мезодермы, формирование осевого комплекса органов Нервная трубка Сомиты Хорда Нервный гребень

Индуктором развития нейроэктодермы является хорда К сл. 40 1 1 2 3 4

«Поздняя» нейрула Ранняя нейрула лягушки «Средняя» нейрула лягушки

НЕЙРУЛЯЦИЯ У ЧЕЛОВЕКА НА 25 -Е СУТКИ НЕРВНАЯ ТРУБКА ПОЛНОСТЬЮ СВОРАЧИВАЕТСЯ (а через 5 -6 сут. замыкаются невропоры)

К сл. 46 http: //www. tryphonov. ru/tryphonov 2/terms 2/embgn 5. htm Эмбрион человека (20 -23 день), длина 2, 1 мм. Девять сомитов

• Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и Нервный гребень спинного мозга, сетчатка глаза и орган обоняния • Клетки нервного гребня: -в вентральной зоне образуют нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников. -в дорсальной части –дают начало спинномозговым узлам.

Клетки нервного гребня: • также образуют пигментные клетки (меланоциты кожи), хрящи лицевого черепа, одонтобласты (клетки, секретирующие дентин) и т. д. • В сердце из мезенхимальных клеток, происходящих из нервного гребня, формируется перегородка между аортой и лёгочным стволом

Органогенез в нейруляции СОМИТЫ Боковые скопления мезодермы

Стадия 3 -х мозговых пузырей, 4 -ая неделя Нейрула эктодерма нервная трубка нефротом целом энтодерма сомиты хорда латеральная мезодерма (спланхнотом) состоит из париетального (6) и висцерального (7) листков

Нервная трубка Париетальный листок мезодермы ю Хорда целом Ножка сомита Сомит аорта Висцеральный листок мезодермы

ПРОВИЗОРНЫЕ (ВРЕМЕННЫЕ) ОРГАНЫ ХОРИОН ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК АМНИОН АЛЛАНТОИС

АМНИОТЫ дерматом- 4 19 - внезародышевая эктодерма миотом- 5 18 - париетальная внезародышевая мезодерма склеротом- 6 аорта 7 - нефрогонотом Нервная трубка хорда Амн. полость Зародыш. целом Средняя кишка Стебелек ЖМ Стенка желточного мешка 14 - туловищная складка из 4 -х внезар. листков амнион хорион сомиты Туловищная складка Зародышевый целом Внезародышевая мезодерма Внезародышевый целом Желточный мешок Плацентарные Mammalia (Eutheria) На 20 -21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, формируются зачатки осевых органов

ОСОБЕННОСТИ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации; 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, с параллельным развитием внезародышевых органов; 4. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок

3 недели – начало органогенеза, b) 5 недель – глаза, лимбическая система d) 12 нед. - плацента работает как эндокринный орган c) 7 недель – 2, 5 см е) 16 нед. - плацента полностью сформирована

Синцитиальны трофобласт Котиледон Кровь матери Ворсинки 10 – недельный плод человека Третий триместр: лакунарная кровь матери омывает ворсинки хориона

ПОЛУПЛАЦЕНТА ДЕСМОХОРИАЛЬНАЯ ПЛАЦЕНТА ВАЗОХОРИАЛЬНАЯ ПЛАЦЕНТА ГЕМОХОРИАЛЬНАЯ ПЛАЦЕНТА

Диффузная ПЛАЦЕНТА Котиледонтная ПЛАЦЕНТА Дисковидная ПЛАЦЕНТА Поясковидная ПЛАЦЕНТА

Препарат плаценты человека, плодная часть Кровеносные лакуны Амниот. полость амнион Внезар. целом хорион Ворсинки хориона

ПУПОВИНА Пупочные артерии Стебелек аллантоиса Вартонов студень Пупочная вена

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ПРОГЕНЕЗЕ - овогенез и сперматогенез, оплодотворение В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ - имплантация (1 -ая неделя), смыкание нервной трубки (4 -я неделя развития); развитие осевых органов (3 -8 неделя), формирование плаценты (3 -6 неделя), период дифференцировки нервной ткани и усиленного роста головного мозга (15 -22 неделя) Период формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20 -24 неделя развития) В ПОСТАНАТАЛЬНЫЙ - рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.

ГАНС ШПЕМАН (1869 – 1941) СХЕМА ОПЫТА Г. ШПЕМАНА. МЕТОД ГЕТЕРОПЛАСТИКИ. 1924 ГОД. Назад к сл. 21

ГАСТРУЛЯЦИЯ Ранняя фаза Поздняя фаза БЛАСТУЛЯЦИЯ Возврат к сл. 17

ядро плазмолеммы Фолликулярные клетки Лучистый венец кортикальные гранулы жг Zona pellucida протеогликаны ZP 1, ZP 2, ZP 3, ZP 4 ZP 2 и ZP 3 являются лигандами для рецепторов на головке сперматозоидов Адгезивный белок НАЗАД К СЛ. 5

5) Кортикальная реакция - БЛОК ПОЛИСПЕРМИИ 1) АДГЕЗИЯ 2) АКРОСОМАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ 3) ПЕНЕТРАЦИЯ 4) СЛИЯНИЕ 4) Слияние 50 нм Кортикальные гранулы (оопероксидаза) назад к сл. 6

Возврат к сл. 24 АЭНЦЕФАЛИЯ [смертельный врожденный порок ]– у зародыша не формируется головной мозг при несмыкании нейроэктодермы в лобно-теменном секторе