ОНТОГЕНЕЗ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 1
Онтогенез (жизненный цикл)– индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативной клетки до естественной смерти; является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды 2
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов и структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатель темпов роста – скорость нарастания массы, объема, размеров растения. 3
Рост происходит на разных уровнях: • • Субклеточном; Клеточном; Организменном. Процесс роста не прерывается в течение жизни растения, меняются формы роста. Одновременно с ростом осуществляется процесс разрушения – деструкция. 4
Истинный рост- новообразование структур. Видимый рост – это баланс новообразования и деструкции. Для роста необходимы условия: • Наличие питательных веществ; • Наличие веществ регуляторов. 5
ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений. 6
• • • Выделяют пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины, этилен Регулируют рост растений и эндогенные вещества негормональной природы: фузикокцины, полиамины, бататастины, фенолы и терпеноиды, производные мочевины, витамины и др 7
• • Фитогормоны имеют следующие общие черты (В. И. Кефели): это сравнительно низкомолекулярные органические соединения; вырабатываются растением; действие проявляют в очень низких концентрациях; как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются; 8
• образуются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму, составляя своеобразное гормональное поле; • регулируют крупные морфогенетические и физиологические программы и подпрограммы; Учение о фитогормонах возникло в 30 х годах 20 го века теория Холодного Вента. Создатель гормональной теории развития М. Х. Чайлахян 9
Ауксины соединения преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (индолил 3 ацетальдегид, индолил 3 ацетонитрил, индолил 3 молочная кислота, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптамин и др. ). Ауксин образуется из триптофана. Превращение триптофана в ИУК усиливается под действием гиббереллина и уменьшается под влиянием хлорхолинхлорида (ТУР), этилена и радиоактивного облучения. 10
• • • Физиологические функции ауксина. Стимулирует все три фазы роста клеток, образование корней, камбиальную активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов. регулирует формирование проводящих пучков, обусловливает явления фото и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения. 11
• Определяет апикальное доминирование, • Стимулирует ризогенез и утолщение боковых корней , • Регулирует цветение, рост и созревание плодов, тормозит переход к цветению короткодневных растений и стимулирует длиннодневных • Регулирует опадение листьев, завязей и плодов. Обработка растений позволяет уменьшить осыпание завязей у томата, предуборочное опадение плодов и ягод 12
Гиббереллины являются тетрациклическими карбоновыми кислотами Известно более 70 гиббереллинов, различающихся деталями строения. Наиболее распространенным и изученным является гиббереллин Аз или гибберелловая кислота (ГАз). Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты, синтезированной из ацетил ~Ко. А: ацетил ~Ко. А – мевалоновая кислота - гиббереллин. 13
Физиологические функции гиббереллинов Регуляция роста растений. Гиббереллины стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под действием гиббереллина удлиняются стебель, листья, особенно у злаков, цветки, соцветия становятся крупнее; у винограда образуются более крупные гроздья. Обработка гиббереллинами не влияет на рост корня или угнетает его при использовании повышенных концентраций. 14
Регуляция цветения. Необходимый для зацветания длиннодневных растений уровень гиббереллина формируется на длинном дне или в условиях яровизации (пониженные температуры). Обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений. На зацветание короткодневных растений гиббереллины не действуют. С помощью гиббереллина двулетники переходят к цветению без яровизации. Смещает пол растений в мужскую сторону (тыквенные, конопля). 15
Регуляция покоя Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже и благоприятных условиях увлажнения, аэрации и температуры. Обработка гиббереллином вызывает их прорастание. Прием используют для стимуляции прорастания свежеубранных клубней картофеля при повторной его культуре. 16
Регуляция плодоношения. • Развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования сочноплодных плодов. • Обработка гиббереллином способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, семечковых и косточковых культур. • Обработка гиббереллином задерживает старение плодов цитрусовых, восстанавливает их зеленую окраску. 17
Влияние на метаболизм растений. • Обработка растений гиббереллином повышает интенсивность фотосинтеза, несмотря на уменьшение содержания хлорофилла, • усиливает дыхание, • при нормальном водоснабжении усиливает интенсивность транспирации. • возрастает поглощение растениями азота, фосфора и калия. 18
Цитокинины производные 6 аминопурина, синтезируются посредством конденсации аденозин 5 монофосфата и изопентенилпирофосфата. Предшественником цитокининов являются мевалонат и пурин. Основным природным цитокинином служит зеатин, выделенный из семян кукурузы молочной спелости. 19
Физиологические функции цитокининов. • первичный фактор индукции клеточных делений, активизируют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. Обработка цитокинином совместно с ИУК возвращает дифференцированные клетки к делению. • стимулируют образование стеблевых почек у каллусов. 20
• Действие на органогенез: стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывают переход к цветению некоторых растений в условиях неблагоприятного фотопериодического или температурного режима. • Снятие апикального доминирования. Цитокинины освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, и стимулируют их рост. Используют для получения ветвящихся растений в культуре, в селекции; провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений. 21
• Прерывание покоя. Обработка цитокинином выводит из глубокого покоя клубни и семена, спящие почки, повышает энергию и всхожесть семян • Повышение аттрагирующей способности и задержка старения пистьев. Недостаток цитокининов наблюдается при нарушении водоснабжения, затоплении, недостатке минерального питания. Опрыскивание растений цитокинином задерживает пожелтение листьев (сахарная свекла, махорка, подсолнечник). • Паразиты растений синтезируют цитокинины, обеспечивая приток питательных веществ 22
Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные — соединения терпеноидной природы. АБК синтезируется двумя способами: • из мевалоновой кислоты через изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат; • в результате деградации каротиноидов, Биосинтез АБК ингибируют цитокинины и ингибиторы биосинтеза гиббереллинов. АБК ингибитор широкого спектра действия, делает возможным реализацию активности других фитогормонов. 23
Физиологические функции абсцизовой кислоты (АБК). • Влияние на процессы покоя. Переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением в них содержания АБК (синтез АБК ускоряется на укороченном дне), • выход из покоя и возобновление роста связаны с уменьшением содержания ингибитора. Содержание АБК повышается в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. 24
Регуляция процессов старения и отторжения органов. • Ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла. Повышение содержания в листьях АБК вызывает общее старение листьев и плодов, предшествующее их опадению. • АБК корреляционный ингибитор, ответственный за торможение роста и метаболических процессов определенных органов растения, которое необходимо для нормального функционирования других органов. АБК может подавлять активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. 25
• • • В определенных условиях АБК действует как стимулятор: она способствует образованию партенокарпических плодов у розы, удлинению гипокотиля огурца, образованию корней у черенков фасоли. АБК определяет подавление роста корней под влиянием света и их геотропическую реакцию. Это связано с наличием АБК в корневом чехлике, из которого ингибитор передвигается в базипетальном направлении и накапливается в активно растущей части корня, тормозит рост клеток растяжением. 26
• АБК участвует в регуляции устьичных движений. При обезвоживании листьев содержание АБК повышается. Это сопровождается закрыванием устьиц, снижающим транспирацию. При подсыхании листьев некоторых растений концентрация АБК повышается до 400— 500 мг/г, Обработка листьев пшеницы и ячменя АБК приводит к закрыванию устьиц и существенному уменьшению потерь воды • АБК участвует в регуляции поступления веществ в клетку, в стрессовых реакциях растений. 27
Этилен гормональный фактор, газ Н 2 С=СН 2. Этилен синтезируется из метионина. Открыт Д. Н. Нелюбовым в 1901 г. Физиологические функции этилена • Этилен тормозит деление клеток, удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля (па этом основано применение ретардантов этиленпродуцентов). 28
• Этилен, способствуя старению тканей, ускоряет опадение листьев и плодоэлементов. Это проявляется в формировании отделительного слоя. • Этилен ускоряет созревание плодов и используется дли дозревания плодов в специальных камерах. • При локальном повреждении растение образует «стрессовый этилен» , который способствует отторжению поврежденных тканей. • При затоплении у злаков вызывает образование аэренхимы и придаточных корней. 29
• Этилен увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками. • Способствует смещению пола растений в женскую сторону, изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца • Обработка этиленом способствует зацветанию некоторых видов растений • Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов 30
Фузикокцин. В 70 е годы Г. Муромцевым (СССР) и другими было показано, что к природным регуляторам роста относится и фузикокцин, открытый еще в 1964 г. Баллио (Италия) как токсин, выделяемый патогенным грибом Phusicoccum amygdali. Сейчас известно более 15 соединений этой группы, обозначаемые буквами А, В, С и т. д. Кроме грибов, они встречаются в клетках водорослей, моховидных, папоротниковидных и даже животных. 31
• По химической природе фузикокцины относятся к терпеноидам. • По своему действию аналогичен ауксину. Стимулирует растяжение клеток, даже активнее, чем ИУК. • Вызывает открывание устьиц (антагонист АБК), активируя работу Н+ АТФазы и калиевых каналов на плазмалемме. • Стимулирует транспорт в клетки ионов кальция, хлора, глюкозы, аминокислот, а также дыхание клеток и корнеобразование. 32
• Основная функция антистрессовое влияние, повышая всхожесть семян при повышенных и пониженных температурах, избыточном увлажнении, при засолении. Замачивание семян в растворе фузикокцина (0, 68 мг/л), а также опрыскивание им в фазу кущения растений озимых пшениц, ржи или ячменя (0, 34 мг/л) повышает их морозоустойчивость благодаря лучшему развитию фотосинтетического аппарата у обработанных растений и накоплению ими большего количества сахаров в клетках. 33
• Стероидные гормоны. В 1970 г. Дж. Митчелл с сотрудниками (США) выделили из пыльцы рапса Brassica napus новое вещество, интенсивно стимулирующее рост растений фасоли, и назвали брассинолидом. Его структура доказывает сходство стероидных гормонов растений и животных. • Сейчас известно 28 таких соединений. Новые гормоны, имеющие стероидную природу, назвали брассинами, или брассиностероидами. 34
• Физиологическая роль брассиностероидов: • регулируют процессы, связанные с ростом и формированием урожая, • повышают устойчивость растений к низким и высоким температурам, дефициту влаги в почве и воздухе. • В 1991 г. у растений был обнаружен первый пептидный гормон, получивший название системина, представляющий собой полипептид, состоящий из 18 аминокислот. 35
• Системин не является гормоном, непосредственно регулирующим рост растений. Он «запускает» системы растения, защищающие его от патогенов, повышает устойчивость к заболеваниям. • В настоящее время известны и другие пептидные гормоны— фитосульфокины. • Это небольшие пептиды, состоящие из 4— 5 аминокислот, участвующие в регуляции клеточных делений и других ростовых процессов у растений 36
Механизм действия гормонов Для ответной реакцию клетки на каждый гормон нужен соответствующий рецептор. Рецепторы – гидрофобные белки мембран гистонной природы. Этапы действия гормона: • Связывание гормона с поверхностным рецептором (образование комплекса) — начало передачи (трансдукции) сигнала. 37
• Поступивший сигнал (гормон) с помощью вторичных мессенджеров многократно усиливается и передается на системы клеточного ответа. • Ответной реакцией является активация определенного гена и синтез кодируемого им белка, что вызывает начало роста, его прекращение или дифференцировку клетки. 38
Фенольные ингибиторы — вещества фенольной природы: кофейная, хлорогеновая, коричная кислоты и др (около 2000); Не передвигаются по сосудам и действуют в концентрациях, в 2— 3 раза больших, чем гормоны. Предшественник при синтезе шикимовая кислота. Фенолы влияют на процессы роста и развития: регулируют количество ауксина в клетке, активируя или ингибируя оксидазу ауксина или конкурируя за предшественник 39
• Фенольные ингибиторы играют важную роль в покое семян, почек, клубней и луковиц. Концентрация фенолов возрастает в них при вхождении в покой и снижается при его завершении. • Фенолы участвуют в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе, некоторые из них нарушают окислительное фосфорилирование; • Участвуют в биосинтезе лигнина; 40
• • ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ Аналогами ауксинов являются индолил масляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2, 4 Д (2, 4 дихлорфеноксиуксусная кислота) и др. ; Ауксины используются: В качестве гербицидов (2, 4 Д); Укоренение черенков (ИУК, ИМК); Предупреждение опадения плодов (НУК); Дефолиация растений (перхлорат магния); 41
• Получение партенокарпических плодов (ауксин), • Регуляция плодоношения (ИУК, НУК), • Защита от весенних заморозков (опрыскивание ИУК в конце лета), • Увеличение периода покоя клубней (эфиры НУК) Все гормоны используются для получения растений из изолированных клеток или протопластов, при микроклональном размножении 42
Гербициды - синтетические препараты, вызывающие торможение роста и гибель растений в связи с отмиранием точек роста. У чувствительных растений гербицид нарушает полярность, вызывает утолщение побегов, эпинастию, опадение листьев, морфозы, в результате жизнедеятельность растений дезорганизуется и наступает их гибель. В посевах злаков 2, 4 Д избирательно подавляет двудольные сорняки, ТХА (трихлорацетат натрия) и ДХМ (дихлоральмочевина) на посевах двудольных уничтожают злаки. 43
Ретарданты - синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растениям устойчивость к полеганию. Способствуют росту корней, листьев, повышают содержание хлорофилла, устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям. К ретардантам относятся ССС (или тур), алар, которые сдерживают вегетативный рост кроны плодовых деревьев и стимулируют плодоношение, фосфон, ускоряющий выгонку декоративных культур и другие соединения. 44
Регуляторы созревания (Сениканты) - смесь веществ, ускоряющих достижение растением зрелого состояния. Стимуляция партенокарпического образования плодов винограда, томата достигается обработкой плодоэлементов гиббереллином, ауксином и его аналогами (НУК, 2, 4 Д, 2 хлорфеноксиуксусная кислота). Обработка гиббереллином обеспечивает, выгонку растений в декоративном цветоводстве, повышение урожая земляники, черной смородины, огурца, сокращение до 5— 7 сут времени производства солода. 45
Регуляторы покоя. Продлить покой, улучшить лежкость клубней, корнеплодов и луковиц можно обработкой посевов за 12— 15 дней до уборки гидразидом малеиновой кислоты (ГМК). Для прерывания покоя свежеубранных клубней раннего картофеля (для летних посадок) их обрабатывают раствором гиббереллина и тиомочевины, что стимулирует пробуждение глазков. Для прерывания глубокого покоя при зимней выгонке ландышей, нарциссов, тюльпанов применяют этиленхлоргидрин. 46
Регуляторы вегетативного размножения растений. Для улучшения корнеобразования у черенков, сеянцев, саженцев и взрослых деревьев и кустарников применяют аналог ауксина ИУК ПУК и ИМК. ИУК, попадая в ткани растения, быстро разрушается и поэтому малопригоден для практических целей. Дефолианты и десиканты. Применяют для ускорения опадения и засыхания листьев. Дефолианты — вещества, вызывающие опадение листьев, десиканты — вещества, способствующие обезвоживанию растительных тканей. 47
Активаторы (регуляторы) транспорта веществ в растении. Приобретают все более важное значение синтетические регуляторы, ускоряющие транспорт питательных веществ, активизирующие их накопление в хозяйственно полезных органах (плодах, семенах), повышающие их аттрагирующую способность. К таким препаратам относятся вещества, интенсифицирующие отток углеводов из листьев сахарного тростника или сахарной свеклы в стебли или корни (ортонил и др. ). 48
РОСТ КЛЕТОК Основой роста является образование новых клеток и их рост. Новые клетки образуются в результате деления клеток меристемы. Онтогенез клетки – это период от возникновения клетки до её смерти. Физиологические основы роста на каждой фазе различны. 49
Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития (Ю. Сакс, 1872): • Деления эмбриональная фаза (конус нарастания), • Роста растяжением фаза растяжения, • Дифференцировки фаза дифференциации, • старения и смерти. 50
Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое — цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины. После 3— 5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. 51
• Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток в 50— 100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли. Вода поступает в вакуоль осмотически. Резко возрастает интенсивность дыхания в расчете на клетку. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается р. Н, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. 52
В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов, АБК, снижается содержание ауксина. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Клетка в фазе растяжения характеризуется минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды - в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в фазе растяжения. 53
В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит в меристематической зоне под влиянием местоположения. Важную роль в этом процессе играет ауксин, под воздействием которого происходит укоренение черенков растений, в условиях культуры тканей дифференцированная клетка может вновь стать эмбриональной (раневой каллус). 54
В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются и клеточной стенке: • откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др. • Появляются клетки механических и проводящих тканей. • После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. 55
Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. Преобладают гидролитические процессы, в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты. Процессы старения клетки растения резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты. 56
Гипотезы, объясняющие механизмы старения (В. В. Полевой, 1989): • накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; • включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза. 57
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани: • Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей (конус нарастания) и корней; • Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа; • Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков. 58
Существуют различия в характере роста отдельных органов самого растения. Стебли и корни растут своей верхушкой, у листьев рост происходит у основания. При этом листья обладают ограниченным ростом, т. е. через какой то период времени перестают расти. У стеблей и корней рост неограничен, продолжается в течение всей жизни растения, у деревьев — иногда в течение столетий. 59
Все органы растительного организма взаимосвязаны, влияют на рост друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией (лат. correlatio — взаимозависимость). Корреляции могут быть стимулирующими корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. 60
Тормозящими - один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается образование цветков тормозит заложение и рост листьев. Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов. Если у растения часть плодов, цветков или листьев опадают, тогда оставшиеся органы растут быстрее. Гречиха при удалении цветков дает удвоенный урожай зеленой массы. 61
Апикальное доминирование (лат. apex — верхушка, dominar — господствовать) — это торможение роста боковых побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. Нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую (древовидной в кустарник), при этом может изменяться направление роста побега. 62
Ортотропный побег - побег, растущий вертикально, плагиотропный — растущий под острым или тупым углом к ортотропному побегу. Органы, расположенные под прямым углом к ортотропным, называются диатропными. Тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления). 63
Аналогичное явление наблюдается в развитии корневой системы. Растущая верхушка корня задерживает образование боковых корней в непосредственной близости от себя, поэтому ветвление корней всегда начинается на некотором расстоянии от верхушки. При удалении кончика корня начинается усиленное ветвление. 64
Это явление используют при пересадке рассады у молодых растений удаляют верхушку корня (пикировка), в результате корень ветвится и боковые корни попадают в поверхностные слои почвы, более увлажненные и удобренные. Удаление верхушечной почки главного и боковых побегов после завязывания определенного количества плодов, например у томатов, называют пенсировкой. 65
По В. В. Полевому (1989), важнейшим эндогенным механизмом роста и морфогенеза в целом растении является гормональное взаимодействие двух доминирующих центров: верхушки побега (ИУК) и верхушки корня (цитокинин). Роль ауксина в апикальной почке создание мощного аттрагирующего центра. Питательные вещества и цитокинин поступают преимущественно в апикальную почку. Приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной стимулирует в них клеточные деления. 66
67
Градиент количественное изменение морфологических, биохимических или функциональных свойств вдоль одной из осей тела растения или его органа. Различают (С. О. Гребинский, 1961) три типа градиентов: • физико-химические, • физиологические, • морфолого-анатомические. 68
Физико-химические градиенты — это различия в температуре, осмотическом давлении, концентрации разнообразных соединений в клетках и тканях, в значении р. Н, биоэлектрических потенциалов и др. • В растениях содержание воды в листьях уменьшается от основания стебля к верхушке, а зольных элементов, наоборот, повышается. • Поступление и передвижение в растении ионов связаны с электрическими градиентами. 69
• Физиологические градиенты — это различия в интенсивности физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирация, транспорт веществ, рост, устойчивость и др. ). • Морфологические и анатомические градиенты — это различия в размерах, форме, строении клеток, листьев, корней по оси органа или растения. • Все градиенты в растении взаимосвязаны. 70
Полярность — это неравноценность противоположных полюсов клетки, органа, целого растения. Полярность у растений в онтогенезе проявляется в наличии различных закономерных осевых и радиальных градиентов. • Полярность наиболее четко определяется при регенерации. Регенерация восстановление поврежденных или утраченных частей —защитная реакция растения на повреждения и основа вегетативного размножения . 71
Основа регенерации -тотипотентность клеток – способность части листа, стебля, корня и клетки давать начало новому организму. Пример: образование придаточных корней, превращение бокового побега в главный при потере верхушки главного побега, размножение растений in vitro. 72
Выделяют два типа регенерации у растений (В. В. Полевой, 1989): физиологическую и травматическую. Физиологическая регенерация: постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, ежегодная замена старых элементов ксилемы новыми и замена корки у стволов деревьев. Травматическая регенерация – заживление ран стволов плодовых деревьев; органогенез, связанный с образованием каллуса; восстановление апикальных меристем и др. 73
• Клетки, расположенные в участках, соседствующих с травмированными, проявляют меристематическую активность (дедифференцировка) и образуется каллус (беспорядочно делящиеся клетки), из которого развиваются зачатки придаточных корней и побегов (при изменении соотношения ауксины/цитокинины). • Дифференцировку специализированных клеток, дающих начало каллусу, вызывают биологические активные вещества – элиситоры (образуются как продукты распада полисахаридов, происходящей при травме клеток) 74
Кроме дедифференцировки (преобразования клеток в меристематическую ткань) возможна редифференцировка- при вегетативном размножении клетки основания стеблевого черенка дедиференцируются и образуются клетки придаточных корней. 75
НЕРАВНОМЕРНОСТИ РОСТА Скорость роста побега составляет в среднем в умеренной зоне около 0, 01 мм/мин, в тропиках – 0, 07; бамбука – 0, 2, тычинки злаков – 1, 8 мм/мин. Скорость роста (линейного, массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (Sобразная кривая). Впервые эта закономерность роста была отмечена Ю. Саксом (1872), а линейная фаза роста названа им большим периодом роста. 76
Сигмоидная кривая получается, если на оси абсцисс откладывать время, а на оси ординат — рост в промежуток времени (интегральная кривая). Если на ординате откладывать приросты в единицу времени, то кривая будет одновершинной (дифференциальная кривая). Сигмоидная кривая роста характерна для изменения линейных размеров, площади листьев, плодов и др 77
Рис. 1. Кривая роста побега. 1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву). 78
0 80 70 60 50 40 30 20 мм 1 2 3 4 Время, дни 5 6 7 Рис. 2. Кривые роста корня конских бобов (из Максимова, 1958) 79
• В период лаг-фазы происходят процессы, предшествуют видимому росту синтез белков, ДНК и РНК, фитогормонов, ферментов. • У разных растений лаг фаза прорастающего семени может длиться от нескольких часов до нескольких месяцев, что связано с отсутствием или избытком в семени определенных фитогормонов, физиологической незрелостью зародыша, обеспеченностью семян необходимой температурой, водой, кислородом и др. 80
• Вторая фаза(большой период роста) кривой связаны с быстрым растяжением клеток, формированием тканей и органов, усилением межтканевых и межорганных взаимоотношений. • Замедление ростовых процессов в третьей фазе роста объясняется внутренними (старение организма или органа, накопление ингибиторов и др. ) и внешними факторами. • Четвертая — стационарная фаза (окончание ростовых процессов) — генетически предопределенное состояние. 81
Закон большого периода роста универсален для: • клеток, • тканей, • органов, • организма растений и животных, • увеличения числа особей в популяции, • числа клеток в изолированной культуре, • числа бактерий в колонии. Кривые Сакса специфичны в зависимости от наследственности и внешних факторов 82
• Скорость роста растения — важный интегральный показатель его физиологического состояния. В качестве критериев скорости роста периодически определяют длину (высоту), толщину (диаметр), массу, площадь, объем растения и отдельных его частей. • Для измерений используют обычную линейку, горизонтальный микроскоп, приборы ауксанографы (ростомеры), непрерывно регистрирующие изменение высоты растений, диаметра клубней, корнеплодов, луковиц. Применяют фото и киносъемку. 83
• О скорости роста можно судить: • по числу митозов в единицу времени, • содержанию нуклеиновых кислот в клетке. Результаты прямых наблюдений используют для анализа роста: • абсолютная скорость роста; • скорость роста массы растений на единицу площади листа (ЧПФ), • листовой индекс; • прирост биомассы посева; • продолжительность жизни листьев и др. 84
Абсолютная скорость роста (К) — величина прироста за определенный промежуток времени, отнесенная к единице времени. • где W 1 и W 2 — параметры растения или его отдельного органа в моменты време ниt 1 и t 2. 85
• Относительный или процентный рост (R) — прирост, вычисленный в процентах от исходной массы растений или органа. • где W 2 — параметр, характеризующий размеры растения в момент измерения; W 0 – исходный параметр. 86
Ритмичность роста – регулярно повторяющееся чередование периодов активного роста и периодов его торможения. Экзогенная ритмичность роста обусловлена колебаниями напряженности факторов внешней среды. Эндогенная ритмичность роста зависит от внутренних причин, генетически закреплена и сохраняется в постоянных внешних условиях. 87
Явление покоя Покой — такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища. В период покоя в почках функционируют меристемы, закладываются листья, цветки. Покоящиеся органы дышат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость этих процессов мала. 88
Покой может наступить в любое время года. Выделяют два вида покоя: • вынужденный; • глубокий. Вынужденный покой — состояние, когда видимого роста нет из за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (пониженные температуры, отсутствие воды, недостаток кислорода, света). При нормальных условиях вынужденный покой немедленно прекращается. 89
Вынужденный покой, вызванный неблагоприятными условиями в период прорастания семян, называется вторичным. Семена гречихи переходят во вторичный покой после 7 кратного намачивания и подсушивания. Вторичный покой — это приспособление к весенним переменным температурам. 90
Глубокий, или органический, покой — это отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними факторами. Наследственно закрепленное состояние, возникшее в процессе эволюции. Глубокий и вынужденный покой могут совпадать во времени. Сигнал для перехода в состояние вынужденного покоя продолжительность дня. В умеренной зоне переход в состояние покоя начинается с наступлением коротких дней, у степных и тропических растений — длинных дней. 91
Выход из состояния покоя возникает не под влиянием света, а при улучшении тех самых условий, которые вызвали это приспособление (повышение температуры, влажности). Часто возобновление роста активируют колебания температуры. Растения готовятся к переходу в состояние вынужденного покоя. Подготовка начинается до наступления неблагоприятных условий. Это позволяет растению повысить свою устойчивость перед наступлением зимы или засухи. 92
В период подготовки к вынужденному покою в клетках: • изменяется химический состав мембран (ненасыщенные липиды заменяются на насыщенные); • подавляется обмен веществ; • увеличивается вязкость цитоплазмы; • плазмалемма отходит от клеточной стенки; 93
• плазмодесмы втягиваются внутрь протопласта; • связь между клетками и транспорт веществ нарушаются. • увеличивается выделение веществ из клетки. • В клетках накапливаются гормоны, ингибирующие рост. 94
Все проявления органического покоя семян делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный. Экзогенный покой: • Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток (растения с твердыми семенами люпин, люцерна, лядвинец и др. ). 95
• Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян. • Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах ингибиторами(салициловая, оксибензойная, коричная, абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян (свеклы, ясеня и др. ). 96
Эндогенный покой. • Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Дозреванию зародыша способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. • Физиологический эндогенный покой обусловлен пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. 97
Управление покоем 1. Температурные воздействия: теплые ванны, промораживание, прогрев. 2. Длительное промывание проточной водой для семян, накапливающих ингибиторы роста. 3. Освещение(табак, салат латук, морковь) или помещение в темноту (кресс салат, тыква). 4. Освещение красным светом (фитохром). 5. Стратификация (влажные условия при низких положительных температурах). 98
6. Химические воздействия: Обработка роданистым калием, тиомочевиной, этиленхлоргидрином, гибберелловой кислотой, цитокининами. 7. Механическое повреждение кожуры семян: скарификация(перетирание), импакция (удары друг о друга), Накалывание кожуры в области зародыша, Снятие кожуры и отчуждение зародыша. 8. Состав газовой среды барботирование. 99
Зависимость роста от экологических факторов Рост зависит от влияния абиатических факторов внешней среды: света (его интенсивности, спектрального состава, продолжительности и периодичности); температуры (величины и периодичности); питательных веществ (минеральных и органических); силы тяжести и магнитного поля; механических воздействий (ветер и др. ); сопротивления почвенных частиц и т. д. 100
Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторнофотоморфогенетическое и тепловое (Ю. К. Росс, 1977). Фотоморфогенез — это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. 101
В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов — фитохром, поглощающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий свет; с участием которых индуцируются реакции фотоморфогенеза. Эти пигменты поглощают ничтожную часть падающего солнечного излучения, которая используется для переключения метаболических путей (А. А. Красновский, 1975). 102
• Фитохром — хромопротеид, имеющий сине зеленую окраску. Фитохром существует в растениях в двух формах (Ф 660 и Ф 730), которые могут переходить одна в другую, меняя свою физиологическую активность. При облучении красным светом (КС - 660 нм) фитохром Ф 660 (или Фк) переходит в форму Ф 730 (или Фдк). • Форма Ф 730 является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. 103
Действие красного света снимается короткой вспышкой дальнего красного света (ДКС 730 нм). Облучение ДКС переводит фитохром в неактивную темновую) форму Ф 660). Активная форма Ф 730 нестабильна, на белом свету медленно распадается. В темноте Фдк разрушается или под действием дальнего красного света превращается в Фк. 104
Реакции метаболизма растений, управляемые фитохромом, зависят от концентрации Ф 730 и соотношения Ф 730/Ф 660. Обычно они начинаются, если 50 % фитохрома представлено формой Ф 730. Фитохром участвует в регуляции : прорастании светочувствительных семян, открытии крючка и удлинении гипокотиля проростков, развертывании семядолей, дифференциации эпидермиса и устьиц, дифференциации тканей и органов, ориентации в клетке хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла. 105
Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными (густой лес, загущенный посев). На красном свету в качестве первичных продуктов фотосинтеза образуются преимущественно углеводы, а на синем — аминокислоты. Фитохром определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, опадение листьев, старение и переход в состояние покоя. 106
Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Желтый пигмент рибофлавин, рецептирующий синий — ближний ультрафиолетовый свет криптохромом, присутствует у всех растений. Фототропизм растений определяется рецепторным комплексом стеблевого апекса, включающего, криптохром и каротиноиды. Рецепторы синего света локализованы в плазмалемме и в других мембранах. 107
Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток. • Синий свет вызывает фоторопический изгиб проростка и других осевых органов растений путем индукции латерального транспорта ауксина. • Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают. Это явление, имеет место в загущенных посевах и посадках, в теплицах, стекла которых задерживают синие и сине фиолетовые лучи. 108
Синий свет влияет на многие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, однако в небольших дозах могут стимулировать его. Жесткий ультрафиолетовый свет (короче 300 нм) обладает мутагенным и смертоностным действием (утончение озонового слоя Земли). 109
Растения прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др. Движения растений быстротекущий процесс. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер. 110
• Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы и др. ). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным. • Изгиб вызваный действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм, химических соединений (удобрений) — хемотропизм, кислорода — аэротропизм и т. 111
В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма-в основе которого перераспределение гормонов(ИУК) в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная — положительный. Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света. 112
• Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. • Положительным геотропизмом обладают корни или их части, при этом отмечается рост к центру Земли. • Отрицательным геотропизмом обладают надземные органы, их рост направлен от центра Земли. • У калеоптилей воспринимает раздражение флавопротеиды • у корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик 113
• Настии представляют собой изменения положения органов прикрепленных растений, вызванные внешними раздражителями. Но в отличие от тропизмов это движения, которые возникают в ответ на действия диффузных факторов изменения температуры, интенсивности света, влажности воздуха и т. д. , действующие на растение со всех сторон. • Органы, способные к совершению настических ответных реакций, всегда обнаруживают физиологическую, а в большинстве случаев и морфологическую двустороннюю симметрию. 114
• Названия настий зависят от тех раздражителей, которые их вызывают. Различают фото , термо , хемо , гидро , тигмо , сейсмо , электро и травманастии. • настии проявляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления. • Наиболее распространены никтинастические движения, т. е. вызываемые сменой дня и ночи движения. Они приводят к смене дневного (горизонтального) положения листовой пластинки на ночное (вертикальное), а потом к возвращению в исходное состояние. Такое явление получило название «сон растений» . 115
Основные закономерности онтогенеза 116
Развитие – это качественное изменение в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки. В понятие развитие входят также и возрастные изменения. Быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции. 117
По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения: эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3— 6 недель; яровые — растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью; озимые — растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года. 118
Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение (свекла, морковь, капуста). Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3— 10 до нескольких десятков лет. 119
Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к группе монокарпических однократно плодоносящие растения и после плодоношения погибают. Поликарпические растения плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К ним относятся многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно 120
В Онтогенезе высших растений выделяют: • вегетативный период • репродуктивный период • фенологические фазы • этапы органогенеза • возрастные периоды 121
Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетационного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. 122
Фенологические фазы Отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. У растений пшеницы и ячменя различают следующие фазы: • прорастание семян, • всходы, • появление третьего листа, • кущение, • выход в трубку, • колошение, • цветение, • фазы молочной, восковой и полной спелости. 123
Этапы органогенеза растений На протяжении жизни растение формирует новые органы. Ф. М. Куперман (1955) выделила 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений. Морфофизиологический анализ органогенеза растений позволяет оценивать действие погодных условий, агротехники на растения с целью повышения их продуктивности. 124
Этапы органогенеза • I -II этап дифференциация вегетативных органов (1 всходы; 2 третий лист), • III—IV — дифференциация зачаточного соцветия (3 4 кущение; 5 выход в трубку), • V— VIII —формирование цветков, • IX — оплодотворение и образование зиготы, • X—XII — рост и формирование семян. 125
• При хорошем обеспечении хлебных злаков на II и III этапах водой и азотом формируется крупный колос с большим количеством колосков. • Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). • Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап). 126
• • • Основные возрастные периоды эмбриональный — образование зиготы; ювенильный — прорастание зародыша и образование вегетативных органов; зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов; размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов; старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур. 127
• В регуляции развития растений важную роль играют температуры ниже оптимальных для процессов роста. С действием таких температур связаны прорастание семян, прерывание покоя почек и подготовка к закладке цветочных бугорков в конусе нарастания. Стимуляцию цветения при действии пониженных температур называют яровизацией. • По отношению к яровизации выделяют три группы растений: озимые, двуручки, яровые. 128
Озимые растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определенного времени пониженными температурами. К озимым относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения: рожь, пшеница, ячмень, клевер, овсяница луговая, ежа сборная, кострец безостый, райграс пастбищный и др. При весеннем высеве эти растения интенсивно кустятся, но не переходят к колошению. 129
Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. Растения двуручки дают урожай зерна как при осеннем, так и при весеннем посеве (тритикале, горох, салат, шпинат и др. ) Двуручки — это самостоятельная по типу развития зимующая группа растений, отличающаяся от озимых и яровых реакцией на свет и яровизацию. 130
Яровые растения не требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые, зернобобовые, крупяные, кормовые, масличные, прядильные и др. ). В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая условий перезимовки. Свойство яровых цвести в первый год жизни, а озимых – во второй, генетически запрограммировано. Различия между озимой и яровой рожью обусловлены 1 геном. 131
Для большинства растений оптимальная температура яровизации от 0 до 5— 10 ° С. Для некоторых злаков благоприятна температура ниже 0 °С (до — 6 °С). Для яровизации озимой пшеницы наиболее эффективны температуры от 0 до 5 ° С. Яровизация маслины проходит при 10 13 °С, а хлопчатника — при 20— 25 ° С. Для большинства сортов озимой пшеницы длительность непрерывного воздействия пониженными температурами (яровизация) составляет 35— 60 сут. 132
Процессы яровизации у прорастающих семян и у зеленых растений проходят в стеблевых апексах (почках), в делящихся клетках верхушечной меристемы. Если меристема апекса яровизирована, то эффект яровизации передается всем клеткам, образующимся из яровизированной почки. В пределах куста многолетнего растения яровизацию проходят только активные меристематические ткани апексов, а неактивные меристемы остаются неяровизированными и в последующем формируют побеги. 133
Однако последующее продолжительное (несколько недель или дней) действие относительно высоких температур (25— 40 ° С) приводит к разъяровизации. Такой же эффект у ряда растений вызывают слабое освещение или короткий день. Разъяровизированные растения можно вновь яровизировать. Действие пониженных температур может быть заменено выращиванием растений при непрерывном освещении на коротком дне при синем и красном свете, обработкой растений гиббереллином. 134
Фотопериодизм — это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины темного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтогенеза конкретного вида растений к сезонным особенностям климатических условий в данном месте его произрастания. Был открыт В. Гарнером и Г. Аллардом (1920). Огромный вклад в изучение этого явления внесли отечественные ученые М. X. Чайлахян, В. Н. Любименко, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др. 135
Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным неблагоприятным условиям. В процессе эволюции сформировались три основные группы растений с различной фотопериодической реакцией: длиннодневные, короткодневные, нейтральные. 136
• Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критической) продолжительности. • Короткодневные растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности. • Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. зацветают при любой длине дня. 137
Большинство растений длинного дня произрастает и возделывается в районах умеренного климата. Растения короткого дня, южного, тропического происхождения не переходят к цветению в условиях длинного дня этих зон. М. X. Чайлахян (1937) выдвинул гипотезу двухкомпонентной гормональной системы зацветания (флориген). Цветение возможно лишь при наличии и благоприятном соотношении в растении двух компонентов флоригена — гиббереллина и антезина. 138
У длиннодневных(ддр) растений образование цветочных стеблей зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве лишь на длинном дне. Второй гормон цветения — антезин у длиннодневных растений всегда присутствует в достаточном количестве. При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как не хватает гиббереллина. Поэтому опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. 139
У короткодневных(кдр) растений антезин образуется только на коротком дне, содержание же гиббереллина достаточно высокое при любой длине дня. Опрыскивание короткодневных растений гиббереллином не вызывает их зацветания на длинном дне. Зацветание длиннодневных растений лимитирует гиббереллин, а короткодневных — антезин. В листьях цветущих короткодневных и длиннодневных растений присутствуют эти фитогормоны, прививка этих листьев к нецветущим растениям вызывает их зацветание при неблагоприятном фотопериоде. 140
• Изменяя длину светотемнового периода у культур, выращиваемых в защищенном грунте, можно регулировать цветение декоративных растений и получать цветы к любому сроку, а также собирать несколько урожаев овощных и зеленных культур в течение года. Выращивание ДДР на коротком дне в вегетационных домиках с прерыванием темноты вспышкой света позволит не только стимулировать цветение растений и получать хороший урожай, но и значительно снизить себестоимость продукции за счет экономии электроэнергии. 141
• В открытом грунте можно собрать несколько урожаев ДДР (редис, репа и др. ), если в ранний период и во время формирования корнеплодов закрыть растения темной пленкой, создавая им 12 часовой день. • У земляники после получения весной первого урожая можно вызвать новое формирование цветков: на некоторое время закрывать их, так как для формирования цветков необходим короткий день. Затем растения снова открывают и они дают плоды уже на длинном дне. 142
• Сочетание слабой освещенности и низкой температуры с учетом фотопериодической реакции можно использовать для выгонки цветов, кустарников, хранения картофеля и другой сельскохозяйственной продукции. • Картофель и другая продукция не будут прорастать, если их освещать слабым дальним красным светом. • Ближний красный свет, наоборот, будет стимулировать прорастание клубней. 143
СТАРЕНИЕ На клеточном уровне старение выражается в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Для старения характерны: • распад веществ, идущий быстрее их синтеза; • снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических; 144
• накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене; • повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ; • накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора; • изменение состава гормонов. 145
• • Старение клеток лежит в основе старения разных органов. В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания. Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго по прекращения роста листа. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов, прежде всего Ру. ДФК, синтез которой кодируется геномами ядра и хлоропластов. 146
• Из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация. • Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. • Происходит прогрессирующее разобщее дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ. 147
• В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. • Старение отдельных органов и тканей зависит от старения других органов и всего организма (смена аттрагирующих центров). • По мере старения корней, уменьшается приток в листья цитокининов, что усиливает снижение жизнедеятельности листьев, а затем и старение. 148
• Старение организма — это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола. • Некоторые авторы считают, что старение — это комплекс отклонений разных параметров от величин, достигнутых в зрелости. 149
• Процессы, тормозящие рост, ускоряют старение. Заложение цветков влечет за собой старение. • Быстро делящиеся меристематические клетки не стареют. Их старение стимулирует заложение репродуктивных органов. • Например: многолетние агава и бамбук отмирают сразу после образования плодов. Удаление цветков, только завязавшихся плодов и даже зеленых плодов усиливает рост и замедляет старение. 150
Без Удалены Обработки зрелые молодые цветки плоды Рис. 3. Задержка старения растений сои с удаленными цветками и плодами по сравнению с контрольными (по Леопольду, 1959) 151
• Ускоряют старение и факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры. • Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. • В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов. 152
• Одной из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, была гипотеза австрийского физиолога растений Г. Молиша (1928). По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Против: • поликарпические растения; • старение стимулируется определенной длиной дня. 153
По другой гипотезе, выдвинутой В. О. Казаряном (СССР, 1959), отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Против: У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется. 154
• В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: • 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз) • 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок синтезирующей системы и мембран. • Сторонники первой гипотезы считают, что старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы. 155
• Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок» , предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. • Свободные радикалы — это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью. 156
• Свободные радикалы образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, катализирующие синтез токсичных веществ (анти метаболиты), провоцирующих старение. • Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации. 157
• Антиоксиданты — вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, — продлевают жизнь клеток на 15— 20 %. • Смерть — завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. 158
• Смерть клетки — это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. • Смерти предшествует агония. Агония (греч. agonia — борьба) — период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. • В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки). 159
• Автолиз (греч. autos — сам, lysis — растворение) — распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах. • Состояние окоченения — это морфологический тип агонии. Характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована. • Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т. е. «оборачиваемость» генетического материала. 160