ОНТОГЕНЕЗ Осуществляется на основе генетической программы развития заложенной

ОНТОГЕНЕЗ Осуществляется на основе генетической программы развития, заложенной в генотипе зиготы. Типы онтогенеза 1. Непрямой, 2. Прямой яйцекладный, 3. Прямой внутриутробный.

1. Прогенез Периоды онтогенеза 2. Эбриональный (у плацентарных дородовый, антенатальный). Стадии: • одноклеточный зародыш зигота, • дробление, • гаструляция , • нейруляция , • гисто и органогенез. У человека - до 8 недель- эмбрион или зародыш. С 9 недель (после развития плаценты) - плод. 3. Постэмбриональный (постнатальный). периоды: • предпубертатный (ранний постнатальный), • полового созревания (пубертатный). • в позднем постанатальном периоде выделяют • период зрелости, • старения и • смерти.

Молекулярно-клеточные механизмы проэмбрионального развития. 1. Обособление предшественников будущих гамет. 2. Миграция первичных гоноцитов в развивающееся гонады, 3. Размножение сперматогоний и овогоной. 4. Мейоз и дифференцировка в зрелые гаметы. Особенности половых клеток. 1. Гаплоидность 2. Измененное соотношение между ядром и цитоплазмой. 3. Низкие обменные процессы до оплодотворения.

ОСОБЕННОСТИ ЯЙЦЕКЛЕТОК 1. Яйцеклетки значительно крупнее чем соматические клетки. • диаметр у человека составляет 60 -150 мкм, • 1 -2 мм (рыбы, лягушки), • у птиц и рептилий - несколько см. 2. Запас желтка. в яйцеклетках птиц 95 , у млекопитающих менее 5. . 3. Полярностью яйцеклетки определяет полярность зародыша. • вегетативный и • анимальный полюс Типы яйцеклеток Содерж ание желтка Олиголецитал Мезолецитал Мегало(поли)лециталь ьные ные Распред еление желтка изолецитальн умеренно ые телолецитал гомолециталь ьные Резкотелолецитальные Центротелолецитальн ые

3. Вторичные яйцевые оболочки • zona pellucida (вителиновый слой): • слой фолликулярных клеток белочная, • скорлуповая и др. 4. Слой кортикальных гранул. 5. Огромные резервы информационных РНК, рибосом, т. РНК и всех предшественников, необходимых для синтеза макромолекул осуществляют материнский контроль раннего развития.

6. Особенности овогенеза человека: а) в первые месяцы внутриутробного развития в яичники мигрирует 1700 первичных половых клеток. б) на протяжении нескольких месяцев оогонии размножаются, образуя около 7 млн овоцитов I. в) большинство ооцитов I дегенерируют в яичнике, к моменту рождения в яичнике остается около 2 млн. Гибель ооцитов (стадия диктиотены) продолжается в течение всего репродуктивного периода женщины. Ко времени полового созревания в яичниках имеется около 30000 первичных фолликулов, а к менопаузе остается лишь считанное число. г) примерно 400 -500 яйцеклеток выделится в течение сорокалетнего репродуктивного периода.

Особенности сперматогенеза человека 1. Сперматогенез начинается с момента полового созревания и завершается в период старости 2. При эякуляции выделяется от 100 до 650 млн. сперматозоидов и мужчина при ежедневной эякуляции сохраняет способность к оплодотворению в течении всего фертильного периода. Общее число сперматозоидов в течение фертильного периода может превышать 10 триллионов. 3. Семенные канальцы яичек высланы жерминальным эпителием, деление стволовых клеток которого обеспечивает созревание сперматозоидов. 4. В норме семенная жидкость содержит 50 -100 млн. сперматозоидов/мл. 5. Продукция зрелых сперматозоидов из сперматогоний занимает около 75 дней.

Сперматозоиды выполняют две основные функции: а) вносят гаплоидный набор хромосом мужского организма, б) запускают программу развития яйцеклетки. Особенности строения. 1. Головка содержит гаплоидное ядро. 2. В передней части головки располагается акросома. 3. В средней части находятся митохондрии и центриоль. 4. Подвижный хвост содержит, аксонему (9 х2)+2. У млекопитающих вокруг аксонемы лежат еще девять плотных волокон: 9+9(2) +2.

Мелекулярно-клеточные механизмы оплодотворения. 1. Сперматозоиды подвергаются капацитации. 2. Капацитированный спермий видоспецифически связывается с одним из гликопротеидов zona pellucida. 3. Акросомальная реакция. 4. Слияние мембран обоих гамет обычно сопровождается образованием длинного содержащего актин акросомального отростка. 4. Активация яйцеклетки опосредуется изменениями внутриклеточных концентраций ионов Са 2+ В результате: А. Яйцо становится недоступным для проникновения других спермиев. Б. Начинают осуществляться первые этапы развертывания программы развития.

Клеточные механизмы развития (Эмбриогенеза) 1. Рост, пролиферация, апоптоз. 2. Адгезия, сортировка, миграция, изменение формы. 3. Межклеточные взаимодействия (клетки выделяют или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних клеток. 4. Детерминация клеток. 5. Дифференциация клеток. 7. Результатом активности клеток является морфогенез формирование трехмерных клеточных систем – тканей и органов.

Полярность яйцеклеток лежит в основе становления основных осей тела в раннем развитии. Полярность определяется неравным распределением молекул и. РНК, белков, желтка и других веществ в цитоплазме. Передне-задняя, вентрально-дорзальная оси и правая, левая стороны будущего организма устанавливаются еще до того, когда зигота начинает дробиться.

Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, превращающих одноклеточный зародыш в многоклеточный зародыш - бластулу. Обычно в бластуле выделяют бластодерму (состоит из бластомеров) и бластоцель (первичную полость тела)

Виды дробления Голобластическое(полное) Меробластическое (неполное) Равномерное Неравномерно Дискоидальн е ое поверхностное ланцетник, морской еж, высшие млекопитающие амфибии рыбы, птици, насекомые рептилии яйцекладущи е Олиголицита -льные, изолециталь ные яйцеклетки Мезолециталь Резкотелолец Центролецитал -ные итальные умеренно насекомые телолециталь ные яйцеклетки. Целобластул а, Бластоциста Амфибластула Дискобластул Перибластула а

Гаструляция - процесс дифференциации однослойного зародыша на зародышевые листки. В процессе гаструляции происходит перемещение части бластодермы внутрь зародыша 1 Эпиболия - перемещение клеток по поверхности зародыша. 2. Эмболия — перемещение клеток внутрь зародыша. 3. Инвагинация — впячиваниние пласта клеток. 4. Инволюция — подворачивание пласта 5. Иммиграция клеток. 6. Деламинация — разделение единого пласта клеток на два, Возможны так же • растяжение (изменение формы) клеток, • конвергенция — схождение клеток и • дивергенция — расхождение клеток.

С бластуляцией и гаструляцией связывают начало экспрессии генов зиготы. Материнский контроль переключается на зиготический. У морского ежа в экспрессия генов начинается на стадии средней бластулы, у моллюсков (большой прудовик) — на стадии 16, у аскарид — 2 — 4 бластомеров, у млекопитающих — после первых двух делений. Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации и дифференцировки.

Компетентность — это способность клетки дифференцироваться в нескольких немногих направлениях. Детерминация — состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале. Дифференцировкой обычно называют явно выраженную специализацию, когда отличия данных клеток от других становиться очевидным. Клетки различаются тем, что экспрессируют разные гены, т. е. синтезируют разные белки и выполняют различные функции в организме.

Презумптивные зачатки.

Нейруляция Реализуется план строения организма, имеющий общие черты. Осевой комплекс органов определяет симметрию и дальнейшее развитие организма. А. Хорда делит тело на правую и левую половина. Б. Вентрально из мезодермы образуется спланхнотом, состоящий из сомато-и спланхноплевры с полостью между ними – целомом. В. Дорзальная часть мезодермы сегментируется, образуя сомиты. Г. Клетки эктодермы образуют эпидермис кожи и нервную пластинку и нервный гребень Д. Клетки энтодермы образуют эпителий вторичной кишки. Т. о. происходит начальное обособление и окончательное расположение в организме закладок всех остальных органов

Особенности развития первичноназемных животных Адаптации Amniota. к обитанию на суше: а. формирование вторичных яйцевых оболочек, б. формирование зародышевых оболочек — амниона, серозы, аллантоиса, в. Развиваются: яйцекладность, яйцерождение, живорождение и внутреннее оплодотворение. Амнион и сероза образуются из внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермой. Желточный мешок и аллантоис образуются из энтодермы и висцеральной меэодермы. В висцеральной мезодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки (хориона) обеспечивают газообмен развивающегося зародыша.

Особенности развития плацентарных млекопитающих 1. Олиголецитальные яйцеклетки. 2. Ооцит выходит из яичника, окруженный блестящей оболочкой (zona pellucida) и лучистым венцом (corona radiata). 3. Оплодотворение происходит в ампульном отделе яйцевода на стадии метафазы II мейоза. 4. Через 12 — 24 ч после оплодотворения начинается полное асинхронное дробление. 5. Геном млекопитающих в отличие от других групп животных активируется на самых ранних стадиях дробления. 6. Компактизация на стадии 8 бластомеров.

Разделение на трофобласт и клетки внутренней клеточной массы происходит у 64 -клеточного зародыша Морула зародыша подвергается кавитации. Образуется бластоциста. Судьба клеток раннего зародыша определяется их положением в нем. Выход зародыша из zona pellucida и имплантация

Монозиготные близнецы (0, 25 % рождений у человека) возникают: • путем разделения ранних бластомеров или • путем разделения клеток внутренней клеточной массы внутри одной бластоцисты Монозиготные близнецы могут иметь: • два раздельных хориона (до 5 -го дня развития), • общий хорион (разделение после образования трофобласта), • общий хорион, но раздельные амнионы (между 5 и 9 днями до образования амниона), • один хорион и общий амнион (разделение после 9 дня). «Сиамские близнецы» 5%. Возможно объединение перед имплантацией бластоцист разнояйцевых близнецов. Аллофенные особи возможны и у человека, содержащие хромосомы XX и XY одновременно.

Плацента В состав плаценты входят: • со стороны зародыша ворсинки хориона, • со стороны матери - слизистая оболочка матки. У млекопитающих два главных вида плацент: 1) Хориовителлиновая (ворсинки с кровеносными сосудами желточного мешка - большинство сумчатых); 2) хориоаллантоидная, (вторичные ворсинки с кровеносными сосудами аллантоиса). У высших млекопитающих сначала функционирует хориовителлиновая плацента, а затем она заменяется хориоаллантоидной. У некоторых млекопитающих функционируют плаценты обоих типов (кролик, крот, верблюд).