Онтогенез Общие положения Онтогенез от греч

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Онтогенез

Общие положения • Онтогенез (от греч. оn, род. падеж ontos – сущее и. . . генез), онтогения, индивидуальное развитие организма, вся совокупность его преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи). Термин «Онтогенез» введён Э. Геккелем (1866). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. В понимании сущности онтогенеза в 18 веке противоборствовали концепции преформации, сводившей индивидуальное развитие к росту, и эпигенеза, согласно которому онтогенез – процесс развития новообразований из бесструктурных зачатков. Со времени работ К. М. Бэра (1828) утвердилось понимание онтогенеза как процесса преформированного эпигенеза. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определённая программа дальнейшего развития организма в виде кода наследственной информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между клеточными комплексами. Наследственный аппарат, кодируя синтез специфичных белковых молекул, определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, конкретное осуществление которых в большей или меньшей степени (но в пределах наследственно закреплённой нормы реакции) зависит от воздействия внешних условий.

У разных групп организмов степень жёсткости наследственной программы онтогенеза и возможности её регуляции варьируют в широких пределах. У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды (этапы): предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) – до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек; послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма. Выделяют 3 типа онтогенеза животных: 1) личиночный – после раннего выхода из яйцевых оболочек организм некоторое время живёт в форме личинки, существенно отличающейся от взрослой формы; в конце личиночной стадии у ряда групп происходит метаморфоз; 2) яйцекладный – зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует; 3) внутриутробный – оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах матери, иногда при этом возникает связь тканей зародыша и материнского организма с помощью плаценты. Традиционно онтогенез изучала эмбриология, из которой выделилась биология развития, оставившая за собственно эмбриологией изучение лишь предзародышевого и зародышевого периодов.

У растений, размножающихся половым путём, онтогенез начинается с развития оплодотворённой яйцеклетки. Характерная особенность онтогенеза растений – чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Спорофит образуется из зиготы, гаметофит – из прорастающей споры. В жизненном цикле цветковых растений преобладает спорофит (само растение), тогда как мужские и женские гаметофиты сильно редуцированы. При вегетативном размножении онтогенез начинается с деления соматических клеток материнского растения, в том числе, из клеток специализированных органов – корневища, клубня, луковицы и т. д. Как правило, онтогенез растений делят на следующие последовательные возрастные и структурно-физиологические этапы: эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения, старости. Существуют и другие, более дробные, деления на этапы развития (об этом дальше). В ходе онтогенеза происходит структурная и функциональная специализация клеток, тканей и органов растения, усложняются взаимодействия между частями, возникают необратимые возрастные изменения всего организма как целостной живой системы. Целостность растения в онтогенезе обеспечивают фитогормоны, а также обмен метаболитами между разными органами, например между органами фотосинтеза – листьями и органами поглощения воды и минеральных элементов – корнями.

В ходе онтогенеза растений осуществляется рост, связанный с увеличением размеров и новообразованием элементов структуры организма, и развитие, ведущее к качественным изменениям структуры и функций растения и его частей. Так как большинство растений ведёт прикреплённый образ жизни, и их онтогенез в значительной степени зависит от среды обитания, у них выработались разнообразные приспособительные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и др. ), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года. Согласно другому определению, онтогенез (индивидуальное развитие) – процесс развития организма с момента зарождения до конца жизни. Характеризуется тесно взаимосвязанными количественными (рост) и качественными (дифференцировка) преобразованиями, строго определёнными для каждого периода развития. Последнее определение, несмотря на краткость, представляется вполне достаточным.

Биогенетический закон • • Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля» , «основной биогенетический закон» ): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (в онтогенезе) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками в филогенезе ( в историческом развитии). Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологией. История создания. Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма. Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц – один из наиболее ярких примеров рекапитуляции (повторение признаков далеких предков в индивидуальном развитии современных организмов). В 1824 -1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи» . Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла, однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка. «Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» . Краткая афористичная формулировка этого закона была дана в 1866 году немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем. Она звучит следующим образом: «Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза» (во многих переводах – «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза» ).

Факты, противоречащие биогенетическому закону Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции. Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону» , весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных – бластула и гаструла – и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» – стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы – целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула – со средним и дискобластула – с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной. Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена, … Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки» . Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен : «Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон – это всего лишь иллюзия» , «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» . В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912– 1939 гг разработал теорию филэмбриогенеза.

Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др. Филэмбриогенезы – это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия — удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция – признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводит к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

И. И. Шмальгаузен заложил основы концепции эволюции онтогенеза, основанной на трех китах – эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетике. Согласно этой концепции эволюционным перестройкам могут подвергаться все стадии онтогенеза, начиная с организации яйца и самых первых его дифференцировок. Он придавал большое значение феногенетике – науке, призванной объединить сравнительную и экспериментальную эмбриологию, тератологию и генетику. Как видим, в отличие от наших современников ученый тоже придерживался мнения о «многопартийности» учения о наследственности, о его неоднородности, полифилитичности, даже тератологию он счел возможным выделить в отдельный раздел. Не органичившись использованием экспериментальных данных, добытых другими, И. И. Шмальгаузен организует собственную лабораторию в Институте эволюционной морфологии АН СССР в Москве, в которой его сотрудники М. М. Камшилов, Я. Я. Лусис, Д. М. Шифрин и другие проводили опыты. Известность получили классические эксперименты по развитию у домашних кур породных признаков, возникших в результате мутационного процесса. И. И. Шмальгаузен обогатил теорию филэмбриогенезов многими наблюдениями и обобщениями: развил учение о корреляции признаков, описал явление гетерохронии – изменений в сроках закладки органов и пр.

Итогом стал труд «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» , увидевший свет в 1938 году. Только теперь можно осознать всю глубину многих новаторских идей, изложенных в этой работе, а также в труде ученого «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964). Стержневой можно считать идею об основополагающем значении обратной связи между молекулярным и более высокими уровнями реализации наследственной информации. Такого рода связь, считал И. И. Шмальгаузен, несомненно существует: «Она во многих случаях еще недостаточно изучена и сделанные в этой области выводы имеют скорее характер логического заключения. Детальное изучение обратной связи является поэтому насущной задачей» . Много лет прошло с того времени, когда было сделано это заявление авторитетного исследователя. К сожалению, наука недалеко ушла за это время вперед в познании вопроса, о котором идет речь. Т. Густафсон справедливо утверждает, что почти нет гипотез и фактических данных о причинных зависимостях между биохимическими изменениями (в частности, в синтезе нуклеиновых кислот и белков), с одной стороны, и морфологическими изменениями – с другой. Когда-то разработки экспериментальной эмбриологии, феногенетики, морфофизиологии начали было прокладывать «мосты» между этими кажущимися некоторым разнородными явлениями, но с развитием генетики, и особенно молекулярной, такого рода поиски стали «не модными» в биологической науке. И очень жаль, ибо есть все основания предпологать, что именно поэтому мы и сейчас в решении проблем направленного формообразования находимся там же, где были в 30 -е годы.

Накопленные биологией к настоящему времени сведения позволяют полагать, что в глубинах существа недостаточно изученного онтогенеза таятся очень многие ответы на такие важные вопросы, как, например, случайность или предопределённость наиболее значимых эволюционных изменений в истории становления отдельных таксонов, равно, как и развития всей биоты. Evo-devo Весьма интересные и даже обнадёживающие результаты получены в ходе развития направления исследований, названного эво-дево (эволюционная биология развития (англ. evolutionary developmental biology, evo-devo). Это – область биологии, которая, сравнивая онтогенез различных организмов, устанавливает родственные связи между ними и вскрывает развитие онтогенетических процессов в ходе эволюции. Она рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития; как изменения в онтогенетическом развитии приводят к возникновению новых признаков; роль фенотипической пластичности в эволюции; как экология влияет на развитие и эволюционные изменения; онтогенетическую основу гомоплазии и гомологии. (В рамках эволюционной биологии гомология интерпретируется как сходство, обусловленное происхождением от общего предка. В некотором смысле противоположным по значению термином, применяемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.

Гомоплазия - однотипная изменчивость признаков и свойств у организмов различных таксономических групп при параллельных, но независимых эволюционных процессах. ) Хотя интерес к связи между онтогенезом и филогенезом возник ещё в XIX веке, современная биология развития получила новый импульс от открытий в области генетического регулирования эмбрионального развития в модельных организмах. Общие гипотезы всё ещё нуждаются в тщательной проверке, поскольку организмы очень различны по своему строению. Несмотря на это, уже сейчас концепция «evo-devo» даёт понять, что подобно тому, как эволюция создаёт новые гены из частей старых, она же изменяет процессы индивидуального развития, создавая новые и даже новаторские структуры на основе старых генных сетей (подобно тому, как костная структура челюсти дала начало слуховым косточкам среднего уха) или сохраняя похожие программы развития во множестве различных организмов (например, генное регулирование развития глаза сходно у моллюсков, членистоногих и позвоночных). Изначально основной интерес был прикован к очевидной гомологичности клеточных и молекулярных механизмов, регулирующих план строения и развитие органов. Хотя более современный подход учитывает перестройки развития связанные с видообразованием.

Основные принципы evo-devo Дарвиновская теория эволюции основана на трёх принципах: естественный отбор, наследственность и изменчивость. В то время, когда Дарвин создавал свою теорию, представления о наследственности и изменчивости были весьма туманны. Однако, в 1940 -х годах биологи использовали менделевские принципы генетики для объяснения эволюционного процесса, результатом чего появился «современный синтез» или «синтетическая теория эволюции» . Но только в 198090 -х годах, после того, как был накоплен и подробно изучен массив сравнительных данных о молекулярных последовательностях различных видов организмов, возникло некоторое понимание молекулярной основы механизмов индивидуального развития. В настоящее время представляется установленным, как происходят мутации. Тем не менее, механизмы развития выяснены недостаточно, чтобы объяснить, какие виды фенотипической изменчивости могут возникать в каждом поколении из изменчивости на генетическом уровне. Эволюционная биология развития изучает, как динамика развития определяет фенотипическую изменчивость, возникающую на основе генетической изменчивости, а так же, как она воздействует на эволюцию фенотипа. В то же время эволюционная биология развития изучает и эволюцию индивидуального развития.

Эволюционная биология развития пока ещё не стала единой дисциплиной, но она существенно отличается от предшествующих направлений эволюционной теории своей сосредоточенностью на некоторых ключевых идеях. Одна из них – модульность в организации растений и животных, которые состоят из онтогенетически и анатомически отдельных частей. Часто такие части повторяются несколько раз в одном организме, как, например, пальцы, рёбра и сегменты тела. «Evo-devo» ищет генетические и эволюционные основы разделения эмбриона на отдельные модули, а также частично независимого развития таких модулей. Другая центральная идея состоит в том, что некоторые продукты экспрессии генов функционируют как переключатели, тогда как другие действуют как переносчики сигнала. Гены кодируют структуру белков, некоторые из которых выполняют структурную функцию в клетках, а другие, такие как энзимы, регулируют различные пути биохимических превращений в организме. Большинство биологов, придерживающихся принципов синтетической теории, видят в организме непосредственное отражение его генетической составляющей. А изменение существующих, или эволюция новых, биохимических путей (и, в конечном счёте, возникновение новых видов организмов) основывается на определённых генетических мутациях.

В 1961 году Жак Моно, Жан-Пьер Шанже и Франсуа Жакоб открыли у бактерий кишечной палочки ген, который функционирует только будучи «включенным» средовым стимулом. Позже, учёные открыли специфичные гены у животных, включая подгруппу генов, содержащих последовательность гомеобокса, так называемые Hox-гены, которые действуют как переключатели других генов, и могут быть индуцированы другими генетическими продуктами, морфогены, которые действуют аналогично внешним стимулам в случае бактерий. Эти открытия приковали внимание биологов к тому факту, что гены избирательно включаются и выключаются, а не пребывают в постоянной активности, и что совершенно разные организмы (например, дрозофила и человек) могут использовать похожие гены в эмбриогенезе. Точно так же, морфология организма может находится под влиянием мутаций, происходящих в промоторных участках генов, в ДНК-последовательностях, с которыми продукты некоторых генов связываются и контролируют активность тех или иных генов. Это предполагает, что ключевое различие между разными видами (даже разными отрядами и типами) может быть обусловлено в меньшей мере составом их генетических продуктов, чем пространственными и временн ыми различиями экспрессии их постоянных генов. Подразумевается, что крупные эволюционные изменения в морфологии связаны скорее с изменениями в генной регуляции, чем с эволюцией новых генов, возможно, что Hox-гены и другие «переключатели» могут играть важную роль в эволюции, что противоречит синтетической теории эволюции.

Общие для человека и дрозофилы Hox-гены выделены разной штриховкой Общие (выделены цветом) для дрозофилы, ланцетника и мыши Hox-гены

Ещё одно направление «evo-devo» – пластичность онтогенеза, которая служит основой того факта, что фенотип организма не полностью определяется его генотипом. Если формирование фенотипов обусловлено и зависит от внешних или средовых влияний, эволюция может протекать по пути «первичного фенотипа» с генетическими изменениями, которые скорее следуют, чем инициируют, появление морфологических и других фенотипических новшеств. Аргументы в пользу этого приведены Мэри Джейн Вест-Эберхард (англ. Mary Jane West-Eberhard) в её книге 2003 года «Developmental plasticity and evolution» . Популярное и, вместе с тем, вполне научное изложение основных положений и методов исследования evo-devo приведено в книге Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм» . Автор, оставаясь в основном на позициях синтетической теории эволюции (СТЭ), вместе с тем убедительно показывает, что весьма важные фенотипические изменения организмов могут происходить под влиянием факторов внешней среды без изменений в геномах.

Онтогенез древесных растений • • • Жизненный цикл (онтогенез) растений делится на ряд этапов (фаз): эмбриональный, ювенильный, виргинильный или имматурный, генеративный, старения и отмирания (некоторые авторы два последних объединяют в один). Эмбриональный этап – формирование зародыша. Начинается с первых делений зиготы. Процесс скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания гетеротрофный. Крайне различен по продолжительности: от нескольких недель (ивовые, вязы) до нескольких вегетационных сезонов (сосновые, аралиевые). Ювенильный этап – рост зародыша (его прорастание). Начинается с первых делений клеток зародышевого корешка и заканчивается началом формирования надземных вегетативных органов (листья, почки, стебли) взрослой формации. Процесс частично скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания различный: у одних растений (ивовые) – автотрофный, у других (голосеменные) – смешанный. Формируются листья ювенильной (младенческой) формы. У многих растений форма ювенильных листьев существенно отличается от взрослых, у других – внешние различия менее контрастны. Но они существуют и касаются как морфологии вегетативных органов, так и их анатомического строения. Различна и продолжительность данного этапа не только у представителей разных систематических единиц, но и среди семенного потомства одного вида.

Ювенильный этап характеризуется и тем, что проростки уже не имеют семядолей; стволик (стебель) неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое число боковых корней. Имматурный этап. Диагностическим признаком перехода в имматурный этап считается появление боковых побегов, т. е. начало ветвления. Побеговая система состоит из ветвей 2 -5 -го порядков, крона не сформирована, диаметр главного стебля не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей, его приросты незначительно превышают приросты ветвей, что определяет округлость формы кроны. Листья приобретают типичную для вида форму, за исключением пород со сложными листьями. Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. У растений на этом этапе увеличивается потребность в свете, при его недостатке растения задерживаются в развитии. На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения осенью не сбрасывают листву (дуб, бук), показателями этих этапов являются: явное проявление осенней окраски, большая переносимость затенения, активный рост корневой системы. Репродуктивные органы (части) не образуются даже в оптимальных для этого условиях.

Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа – образование максимального за весь период жизни растения прироста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удлиненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состоит из ветвей 4 -8 -го порядков. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете. Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например у яблони он продолжается до 4 -5 лет, а у бука и дуба – до 60 лет, у сосны кедровой сибирской в сомкнутых насаждениях – до 90 -100 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя – на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиняется, растения позже начинают цвести и плодоносить. Этап зрелости – пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин, от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы – береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна – плодоносят и начинают давать семена раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна обыкновенная и береза повислая начинают давать семена в 20 -25 лет, а ель и липа – в 30 -40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья дают семена раньше, чем растущие в густых насаждениях.

Этап старости – это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения, им завершается жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, у покрытосеменных древесных растений – переходом от центробежного к центростремительному типу формирования кроны и корневой системы, то есть – постепенным отмиранием окончаний ветвей и верхней части кроны, активацией спящих почек на стволе и ветвях, образованием придаточных побегов. Если растение отмирает на одном из этапов развития, не достигнув этапа старости, то такой онтогенез называют незавершенным. Угнетённый подрост в высокополнотных насаждениях может проходить этапы молодости и старости, минуя промежуточные этапы. В подобных случаях онтогенез называется неполным. Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений. Они представляют собой сумму структурных и физиолого-биохимических изменений организма, его органов, тканей и клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельных частей от возникновения до смерти. Возрастные изменения происходят в соответствии со свойственными данному виду генетически обусловленными процессами онтогенеза, но они могут существенно модифицироваться под влиянием внешних условий. Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену веществ и росту, могут задерживать начало репродуктивной фазы, тогда как факторы, приводящие к подавлению роста, могут временно их активировать.

Можно ли репродуктивные части растений называть органами? В кругу ботаников продолжается обсуждение и периодически возникает полемика по вопросу о том, сколько органов у древесных растений. Существует два взгляда. Согласно одному из них – органов всего два: побег и корень, при этом стебель и лист рассматриваются как нечто единое, даже в том случае, когда речь идёт о надземной части, положим, пятисотлетнего дуба. Согласно второму взгляду – органов три: лист, стебель, корень. С точки зрения авторов вторая концепция предпочтительнее – морфологически и функционально лист и стебель существенно различаются. Следуя взглядам Ю. В. Гамалея, схематически древесное растение в целом можно себе представить как комплекс корней и комплекс листьев, выполняющих совершенно разные функции, а объединяет эти комплексы проводящая система, осуществляющая восходящий и нисходящий токи растворов. По существу стебель и есть только проводящая система. В приведённом выше рассуждении нет места репродуктивной, или, как часто говорят и пишут, генеративной (половой) компоненты онтогенеза растения. Возникает вопрос – можно ли считать репродуктивные части древесных растений органами? Понятие орган в настоящее время не имеет исчерпывающего определения. Вполне приемлемым можно считать ответ на вопрос «Что такое орган? » , предложенный учеником средней школы (из интернета): «О рган (др. -греч. ὄργανον – «инструмент» ) – обособленная совокупность различных типов клеток и тканей, выполняющая определённую функцию в живом организме.

Органы одного организма связаны в своих функциях между собой таким образом, что организм является совокупностью органов, которые часто объединяются в различные системы органов. Органом называется лишь та совокупность тканей и клеток, которая имеет устойчивое положение в пределах организма и чьё развитие прослеживается в пределах эмбриогенеза (органогенез). Органная организация клеток и тканей характерна как для животных, так и для высших растений. У водорослей и других многоклеточных и колониальных протистов, а также у грибов органы в строгом понимании этого термина отсутствуют, так как у них нет тканей. Тем не менее, органами часто называют спорангии грибов и водорослей, соредии и изидии лишайников и т. п. » . У млекопитающих животных, например, на первых этапах постэмбрионального развития уже имеются все органы, свойственные взрослому организму. Если подходить с этой же меркой к растениям, то у них на стадиях проростка и остальных ранних стадий развития вплоть до стадии размножения, никаких признаков появления репродуктивных структур не наблюдается. К примеру, у сосны сибирской в сомкнутом древостое стробилы начинают образовываться лишь к семидесяти-, восьмидесятилетнему возрасту. Применительно к таким рассуждениям, репродуктивные структуры древесных растений нельзя называть органами. С другой стороны, онтогенез животных и онтогенез растений протекают по совершенно разным закономерностям. Вследствие этого и поздно возникающие репродуктивные структуры растений, включая и древесные растения, видимо, вполне можно называть органами без оговорок и разъяснений.

Старение растений Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни появляются новые органы - побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омолаживающе действуют на весь организм растения. Старение – организованный процесс, его последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и отличительные черты у разных видов и групп растений. Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями существования, а также с корреляционными соотношениями разных органов в составе растений, например корней (имеется в виду всасывающие окончания корней) и листьев (Казарян, 1968). И вместе с тем, проблема старения растений относится к категории далеко неразрешённых. Наряду с непрерывностью роста надземных и подземных органов в процессе онтогенетического развития наблюдается определенное чередование в росте ветвей и корней (периодичность) в продолжение вегетационного периода. Эта периодичность особенно четко выражается в условиях умеренного климата, а в условиях влажных субтропиков — слабее. Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной продолжительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.

Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений. Старость – понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных потомков и соответственно определить сроки его жизни. Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако по смыслу они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть – это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, т. е. приказ о самоуничтожении (переход к апоптозу). Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако П. Ю. Жмылев сообщает, что растения врядли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений

Вторая группа гипотез считает старение постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция (согласно некоторым взлядам на этот процесс (ВК)) старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, знаменитая среди биологов резушка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются. С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так, у 5000 летней сосны (Pinus longaeva) отсутствуют признаки мутационного старения. И первая, и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но все же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором – стохастическим. Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает.

Третья группа гипотез считает, что старение – это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно, отбору все равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже более того, гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания. Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники – больше, а деревья – самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей, например, тополь (Populus nigra) 40 -80 лет, кустарниковые растения могут жить столетия, например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Rosa canina) 400 лет. Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) – 221 год.

Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких, как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет – зависит от внешних условий. У некоторых видов растений старение вообще неизвестно (это не значит, что эти растения не умирают!); это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение все равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет, как правило, до 7 лет, а сосна долговечная – до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона. Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни – старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни предложена удобная классификация. 1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением. 2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения. 3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения. 4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением. 5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения. 6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения. 7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни, умирающие под влиянием внешних условий без старения. Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном возникновении травянистых растений в процессе эволюции биоты. Таким образом, завершить разделы, посвящённые вегететивному размножению и проблеме старения растений, следовало бы выводом, согласно которому у некоторых (преимущественно вегетативно размножающихся) растений отсутствует генетически обусловленный механизм апоптоза. При этом примеры бессмертных растений отсутствуют, так как все они когда-нибудь умирают под воздействем внешних, преимущественно абиотических факторов. Следовательно, проблема сметностибессмертия растений остаётся нерешённой. Однако, накопленные в области генетики сведения позволяют со значительной долей уверенности полагать, что, по крайней мере, долго живущие древесные растения, независимо от того, размножаются они вегетативно или нет, отмирают вследствие давления накопившихся в течение столетий, а иногда и тысячелетий, соматических мутаций.

Краткие выводы Онтогенез в том или ином контексте часто упоминается в биологической литературе, особенно в публикациях, относящихся к теории эволюции, и, тем не менее, этот раздел биологии не относится к глубоко и детально разработанным. Относительно самостоятельный раздел биологии, также касающийся онтогенеза, – evo-devo довольно убедительно выявляет механизм контроля течения онтогенеза у членистоногих, особенно у насекомых в стадии личинки. Однако применительно к более сложно организованным животным, закономерности, лежащие в основе этого научного направления применимы с большой натяжкой. Многочисленными экспериментами показано, что эмбриональные клетки, у животных называемые стволовыми, а у растений к ним можно относить камбиальные инициали и определённые, интенсивно делящиеся, клетки апикальных меристем, в высокой степени тотипотентны. Генетическая детерминация дальнейшего развития этих клеток ослаблена, и их специализация в высокой степени зависит от внешних факторов. У древесных растений, особенно у покрытосеменных, в течение всей жизни сохраняется не только активность образовательных тканей, но способность живых специализированных клеток к дедифференциации и переходу к меристематическому состоянию. Происходит это вследствие воздействия паразитических организмов или соматических мутаций, в частности при образовании неспецифических структурных аномалий (Коровин и др. , 2003). Не меньший интерес представляют конечные стадии онтогенеза: апоптоз и причины долговечности древесных растений. Эти вопросы пока находятся в стадиях допущений, предположений и их обсуждении.

Скачать презентацию Онтогенез Общие положения Онтогенез от греч

Биология_7_Онтогенез.pptx

Количество слайдов: 32