Онтогенез мозга Мозг человека n развивается из

Онтогенез мозга

Мозг человека n развивается из эмбриональной эктодермы. С 11 -го дня внутриутробного развития происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии (к 3 неделе) замыкается в трубку. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под него. Одновременно закладываются парные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки (нервные гребни).

n Из эктодермы в дорсальном отделе зародыша образуется нервная пластинка, впоследствии формируется нервный желобок, а затем — нервная трубка. На 3 -й неделе развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный мозг (rhombencephalon).

n В последующем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых пузырей: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon).

n Из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус), из мезэнцефальной части — средний мозг (четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод). Metencephalon образует мост и мозжечок, myelencephalon — продолговатый мозг.

n К 3 -му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки с выстилающей их эпендимальной тканью и спинной мозг. К 5 -му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий: сильвиева, роландова, прецентральная, теменнозатылочная и др. , однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6 -м месяце отчетливо выявляется функциональное преобладание высших отделов над стволовоспинальными.

— нервный гребень; 2 — нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 — спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг; 10 — промежуточный мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг

n Развитие головного мозга в пренатальный период: n. А – 3 недели; n Б – 5 недель; n В – 5 месяцев, n Г – 6 месяцев; n Д – новорожденный: n а – передний, n б – средний и n в – задний пузыри;

n Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки — медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные — на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты).

n Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, масса его в среднем составляет 1/8 в массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни.

n К 9 -месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года жизни составляет 1/11 — 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 — 1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 — 5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа.

n Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована. Корковые клетки, стриарное тело, пирамидные пути недоразвиты; плохо дифференцируются серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрировано на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на общий объем мозга уменьшается.

n Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и, наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору примерно на 8 неделе развития. Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и полосатом теле. Большая их часть направляется каудально к расположенным ниже центрам ствола и спинного мозга. Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вентральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируются нисходящие пирамидные тракты.

Возрастные изменения коры больших полушарий. С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. n Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности n

n Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в течение первых 5 — 6 лет, и лишь к 15 — 16 годам отмечаются те взаимоотношения, которые наблюдаются у взрослых.

Спинной мозг. n Спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы центральной нервной системы. В тот момент, когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14— 16 см, к 10 годам она удваивается. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

А. Топография спинного мозга в позвоночном канале в различные возрастные периоды: а — эмбрион 5 мес; б — новорожденный; в — ребенок 6 лет.

n Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения

n Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения.

Миелинизация нервных волокон n Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором – четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого.

n К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной

n Вес мозга взрослого мужчины – 1150– 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье – 1829 г, Байрона – 1807 г, Шиллера – 1785 г, Бехтерева – 1720 г, Павлова – 1653 г, Менделеева – 1571 г, Анатоля Франса – 1017 г.

Развитие и рост нейрона n Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрировано на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на общий объем мозга уменьшается.

Конус роста n На конце отростка развивающейся нервной клетки появляется утолщение – конус роста нервной клетки. Он имеет множество подвижных шипиков. Они могут втягиваться в конус и отклоняться от него, прилипать к субстрату. Конус заполнен пузырьками, микротрубочками и нейрофиламентами.

Конус роста

Схема взаимоотношения нейрона и клетки радиальной глии (по Rakic, 1978): 1 - псевдоподии; 2 – аксон; 3 – нейроны на различных стадиях миграции; 4 – волокна радиальной глии

n. Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах пирамидных нейронов V слоя коры: 1 - 5 -месячный плод; 2 – 7 -месячный плод; n 3 – новорожденный; 4 – 2 -месячный ребенок; n 5 – 8 -месячный ребенок

Контуры отростка нейрона, растущего вправо. Справа - конус роста, слева - ствол отростка, тело нейрона - на левом конце ствола вне рисунка. Время между кадрами а и б - 5 мин. За это время на активном краю конуса роста вытянулосьи сократилось несколько псевдоподий, тогда как контур стабильного края ствола не изменился. На стекле вне клетки - неподвижные точки; видно, как сдвинулся вправо конус роста за время между кадрами.

Изменение пирамидных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе

n Конус роста удлиняется за счет широких пластинок – ламеллиподий и тонких остроконечных выпячиваний – филоподий. Филоподии приближаются к субстрату, прилипают к нему и тянут аксон в этом направлении. Движение филоподий и ламеллоподий происходит за счет энергии АТФ, используемой филаментами актина и моозина.

Молекулы клеточной адгезии n Молекулы клеточной адгезии управляют ростом аксона, это, в основном, мембранные гликопротеиды. Такой молекулой является молекула Nкадгерина. Один конус роста использует несколько типов молекул адгезии.

Клетки - ориентиры n Конус роста может расти даже в отсутствие клеток-мишеней. Аксоны спинальных мотонейронов образуют мышечные нервы даже при удалении скелетных мышц. Их движение направляют клетки – ориентиры, при удалении которых движения аксонов нет. Нейроны ЛКТ достигают коры раньше, чем образуются их корковые мишени. Они контактируют с нейронами подпластинки, которые потом исчезают.

n Таким образом, клетка все время исследует окружающий ее мир и меняет свое поведение в зависимости от результатов этого исследования. Один и тот же механизм в разных его модификациях обеспечивает и движение фибробластов при заживлении раны, и движения отростков нейронов при образовании нервной системы и, вероятно, множество других процессов морфогенеза, приводящих к формированию нашего многоклеточного организма. При этом поведение каждой отдельной клетки согласовано с поведением окружающих ее клеток через сигналы, поступающие от клетки к клетке через жидкую среду или прямой клеточный контакт

n На пятом месяце появляются синапсы.

Гибель нейронов n При формировании синаптических связей с клетками-мишенями многие нейроны погибают. Гибель клеток обеспечивает равновесие между числом нейронов и клеток – мишеней. n Апоптоз – активация программы клетки, которая приводит к распаду ДНК и белков в клетке.

Развитие синапсов n При достижении аксоном иннервируемой мышцы происходит быстрый сбор ( агрегация) разрозненных холинорецепторов под формирующимся нервным окончанием. n Белок агрин способствует агрегации, образованию натриевых каналов и синтез холинэстеразы.

n Количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.