Ом ГМА кафедра БИОЛОГИИ Лекция СООТНОШЕНИЕ ОНТО-

Ом. ГМА кафедра БИОЛОГИИ Лекция « СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА» Лектор: д. б. н. Орлянская Т. Я.

ВОПРОСЫ 1. Накопление данных о соотношении онто- и филогенеза 2. Эволюция онтогенеза 3. Онтогенез – основа филогенеза

« Мы живем среди природы, мы друзья ее. Она беспрестанно с нами беседует, но тайны своей нам не выдает. Мы постоянно оказываем на нее действие, однако не имеем над ней никакой власти» И. В. Гете

Цель лекции: n Показать преемственность, взаимосвязь и взаимообусловленность процессов, происходящих на уровне отдельно взятой особи со становлением таксономических единиц в историческом аспекте и поддержании дивергентного характера эволюции живого.

А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен Накопление данных о соотношени и онто- и филогенеза 1866 1865 1856 1828 1821 Меккель Э. Геккель Ф. Мюллер Ч. Дарвин К. фон Бэр 1939

Накопление данных о соотношении онто- и филогенеза I этап 1821 г – Меккель II этап 1828 г –К. фон Бэр III этап 1856 г – Ч. Дарвин IV этап 1865 г – Ф. Мюллер 1866 г – Э. Геккель - Метод тройного параллелизма V этап 1939 г - А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен

Закон параллелизма (1821, Меккель) – ОНТОГЕНЕЗ высших животных проходит ряд стадий, соответствующих состояниям взрослых организмов, расположенных в порядке усложнения их организации.

Зигота – клетке Protozoa Гаструла - Кишечнополостные –двухслойные животные

История накопления данных о соотношении онто- и филогенеза n 1 -й Закон зародышевого сходства «Ранние стадии развития организмов, принадлежащих к разным классам более сходны между собой, чем поздние стадии» n К. фон Бэр 1828

История накопления данных о соотношении онто- и филогенеза n 2 -й Закон специализации развития « По мере онтогенеза у каждого организма формируются все более частные признаки» Сначала признаки Типа п/т - кл – отр – сем - родвид n К. фон Бэр 1828

Закон зародышевого сходства. Закон специализации развития

Ч. Дарвин « Происхождение видов…. » С эволюционной точки показал: Закон параллелизма (Меккеля) отражает процессы эволюции. Закон зародышевого сходства (Бэра) – общность происхождения. Ф. Мюллер 1865 «Эволюционные изменения строения взрослых животных происходят благодаря изменению хода онтогенеза потомков по сравнению с таковыми предков»

История накопления данных о соотношении онто- и филогенеза n Создал метод тройного параллелизма: - сравнительная морфология - данные сравнительной эмбриологии (стадии Онтогенеза рекапитулируют этапы Филогенеза) - данные палеонтологии (дают вектор времени, уточняют сравнительный ряд) источники для построения филогенетического ряда n Э. Геккель 1866

Сравнительная морфология в строении мозжечка позвоночных птицы рыбы рептилии земноводные млекопитающие

Сравнительная морфология позвоночных на уровне клеточных популяций

Сравнительная морфология сердца Vertebrata

История накопления данных о соотношении онто- и филогенеза n Биогенетический закон «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза» Рекапитуляция – это повторение в онтогенезе потомков этапов эволюции их предков Палингенез – тип Онтогенеза где происходит рекапитуляция (стегоцефал = личинка жерлянки и взрослая жерлянка) Э. Геккель 1866

Онтогенез. . . есть краткое быстрое и повторение филогенеза данного. вида Биогенетический закон (Мюллер Геккель) Согласно БГЗ противопоставление О (запись эволюции) и Ф(эволюция взрослых организмов)

История накопления данных о соотношении онто- и филогенеза n А. Н. Северцов n Теория филэмбриогенезов Важны изменения, затрагивающие эмбриогенез, а те изменения, которые происходят в постэмбриональном развитии в эволюции несущественны

!!! А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен использовали комплексный подход для эволюционной морфологии: тройной параллелизм (Э. Геккеля) с учетом адаптивного характера эволюции

Онтофилогенетические механизмы: рекапитуляция, параллелизм n Рекапитуляция- это процесс повторения структур, характерных для предков в ходе эмбриогенеза. n Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов

Эволюция онтогенеза Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой и обратной информации. Онтогенез самонастраивающаяся система

Эпигенетический ландшафт клетка Долины Возможные пути развития в онтогенезе – креоды ( по Уоддингтону, 1966)

Онтогенез особей отличается : - по продолжительности - темпам - характеру дифференцировок Результат эволюции онтогенеза: - ограничение продолжительности жизни позволяет осуществить смену поколений.

Чередование бесполого и полового поколений у паразитических простейших

Чередование бесполого и полового поколений у паразитических червей

Влияние условий среды на чередование поколений у водорослей Улотрикс Бесполое размножение - зооспорами Половое изогаметами

Чередование поколений у папоротника 2 онтогенеза или в онтогенезе 2 жизненных цикла Спорофит 2 п Гаметофит п

Последовательность стадий онтогенеза – это прерывистая непрерывность Эволюция онтогенеза шла по пути: - уменьшения числа яиц и зародышей; - повышению выживаемости зародышей и заботе о потомстве - высший этап адаптации - это появление живорождения

Эволюция онтогенеза шла по пути усиления эмбрионизации ЭМБРИОНИЗАЦИЯ – это защита ранних стадий онтогенеза (по И. И. Шмальгаузену) Эмбрионизация -это возникновение способности проходить часть стадий развития под защитой специальных оболочек или материнского тела

- Естественный отбор направлен на приспособление постэмбриональных стадий и личиночных стадий к условиям существования - Эволюционная роль метаморфоза: переключение адаптаций, дивергивовавших стадий онтогенеза - Отбор идет в направлении снижения смертности

1. Ценогенезы – приспособления, возникающие у личинок или зародышей Не изменяют тип организации взрослого организма ! Углозуб сибирский

Результат эмбрионизации : - утрата ненужных приспособлений эмбриональных стадий в процессе метаморфоза (которые играли существенную роль для предковых стадий); - упрощение метаморфоза; - ускорение эмбрионального развития

ФЕТАЛИЗАЦИЯ (неотения, педоморфоз) – смещение размножения на более ранний период онтогенеза Личинка амбистомы аксолотль Полевка

Значение неотении: 1. Сокращение времени смены поколений Сравнение шимпанзедетеныша и взрослого Человеческий облик обезьяны-младенца служит аргументом в пользу теории, что в эволюции человека большую роль сыграла неотения или педоморфоз 2. Повышение эволюционной пластичности вида 3. Лежит в основе одомашнивания

ЭМБРИОНИЗАЦИЯ ведет к РАЦИОНАЛИЗАЦИЯ – вторичное упрощение и ускорение развития АВТОНОМИЗАЦИЯ сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними

Пример автономизации онтогенеза – развитие легких у позвоночных А – у аксолотля; Б – у чесночницы; Г – у ящерицы. Части легкого развиваются под влиянием дыхания До включения функции !

Интенсивность дыхания у позвоночных и объем легких РЕПТИЛИИ ПТИЦЫ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Количественные изменения

3. Онтогенез результат предпосылка Филогенез Отклонения эволюционно изменяющие ход онтогенеза : ЦЕНОГЕНЕЗЫ ГЕТЕРОХРОНИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ ГЕТЕРОТОПИИ

Филэмбриогенезы - проявляются в эмбриогенезе, но имеют адаптивное значение у взрослых форм. Модусы (способы) филэмбриогенеза Архаллаксисы Девиации Анаболии

Анаболии (надставки) – Развитие грудных плавников у морского петуха добавление дополнительных стадий в развитии, имеющие конечный результат. Имеют адаптивную ценность. Возникают когда орган уже сформировался

Пример анаболии: развитие челюстей у саргана Belone belone (по Северцову, 1939)

Формирование изгибов позвоночника Анаболия

Анаболии Сращение швов в мозговом черепе

Девиации – уклонение на промежуточных стадиях развития. Происходит изменение морфогенеза органа. Класс Reptilia ген Tbx 5 Развитие сердца у позвоночных. Формирование перегородки у млекопитающих

Изменение морфогенеза органа при девиации Развитие пера у птиц по сравнению с развитием чешуи у их предков рептилий (по Матвееву, 1966 с изменениями)

Девиация АНАБОЛИИ Развитие чешуй А- костная чешуя рыб; ДЕВИАЦИЯ АРХАЛЛАКСИС ороговение окостенение Б – роговая чешуя рептилий;

АРХАЛЛАКСИС – ИЗМЕНЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ЗАЧАТКОВ. Изменяют весь ход эмбриогенеза Развитие позвоночника и осевой мускулатуры у змей по сравнению с с ящерицами (по Северцову, 1939)

ГЕТЕРОХРОНИИ – отклонения времени закладки органов Опережение развития переднего мозга млекопитающих

Гетерохрония n n Пример: Раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря чему новорождённый детёныш способен производить сосательные движения.

? В чем смысл такого сложного жизненного цикла для паразитических организмов

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ