Сущик_лекция ПНЖК 2011.ppt
- Количество слайдов: 63
Оксикалорийный коэффициент 14. 6 Дж/мг О
Продукция водных экосистем (к. Дж ·м-2 ·год-1) ? Качество продукции (качество питания человека) 1 Дж ? =
Основные направления изучения качественной составляющей трофических взаимодействий: 1. Стехиометрия элементного состава (С: N: P) 2. Состав эссенциальных (незаменимых) биохимических компонентов
Жирные кислоты – основные представители простых липидов СООН Насыщенные Ненасыщенные СООН Полиненасыщенные (ПНЖК) СООН Наличие и количество двойных связей в углеродной цепи молекулы число атомов углерода в молекуле количество двойных связей 18 : 1 9 положение двойной связи, ближайшей к метильному концу
Жирные кислоты – составляющие сложных липидов Триацилглицерины, в быту - жиры бутилен глицерин 18 : 0 18: 2 6 Триацилглицерин
Триацилглицерины, в быту - жиры Отщепление ЖК-остатков при гидролизе, метанолизе или …пищеварении
Жирные кислоты – составляющие сложных липидов Полярные липиды Например: фосфолипиды и гликолипиды Схема молекулы полярных липидов
Холин – распространенный представитель полярных липидов, а именно фосфолипидов Отщепление при гидролизе или пищеварении
Структурно-функциональная роль полярных липидов Функции ЖК в составе липидов - регуляторы активности ферментов - регуляторы транспорта воды и солей - передатчики биологических сигналов - переносчики ряда витаминов
Функциональная роль полярных липидов Синтез эндогормонов – эйкозаноидов из ПНЖК арахидоновая кислота лейкотриен А простагландин Е 1 тромбоксан А 2
Анализ состава и содержания ЖК в биологических объектах сестон Осадок на фильтре Хроматограмма экстракт рачки экстракт Газовая хроматография и масс-спектрометрия (ГХ-МС) модель 6890/5975 C, Agilent Technologies Тонкослойная хроматограмма Метиловые эфиры ЖК
Считается, что все пойкилотермные организмы способны изменять ЖК состав мембран при изменении температуры окружающей среды (Farkas, 1979; Maazouzi et al. , 2008; Brett et al. , 2009; Guschina and Harwood, 2009). Гомеовискозная адаптация: поддержание постоянной вязкости клеточных мембран Температура Вязкость мембран - const Соотношение насыщенных/ненасыщенных ЖК полярные «головы» фосфолипидов 18: 2ω6 18: 3ω3 16: 0 18: 0 20: 5ω3 22: 6ω3 18: 1ω9 20: 1ω9 − 5, − 11, − 53, − 44 о. С белкиферменты би-слой жирных кислот t, o. C 63, 69, 75, 13, 23 о. С
Cхема биосинтеза жирных кислот цианобактерии и эукариотических видов водорослей. положение первой двойной связи при отсчете от метильного конца молекулы ЖК, - положение при отсчете от карбоксильного конца. Δ 9 des, Δ 12 des, Δ 6 des, Δ 7 des, 6 des, 3 des – обозначения десатураз, различающихся по специфичности места вставки двойной связи в углеродной цепи ЖК (Сущик и др. // Физиология растений, 2003).
Прижизненное выделение СЖК эволюционно несовершенный механизм физиолого-биохимической адаптации прокариот к условиям среды
Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты десатуразами различных групп организмов насекомые D 4 D 5 D 6 O C O H H водоросли D 9 H H D 12( 6) H H D 15 ( 3) H H H C H C H C H C H C H H H D 4 D 5 D 6 H H D 9 позвоночные животные H D 12 H H D 15 высшие растения H H
ПНЖК семейств 3 и 6
Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) СООН линоленовая 18: 3 3 линолевая 18: 2 6 абсолютно незаменима СООН арахидоновая 20: 4 6 частично незаменима СООН эйкозапентаеновая (ЭПК) 20: 5 3 частично незаменима СООН докозагексаеновая (ДГК) 22: 6 3 частично незаменима
Эскимосы Гренландии морская диета (пищевые ω3 ПНЖК) Население индустриальных районов Дании Сердечно-сосудистые заболевания по данным (Dyeberg et al. , 1975) ПНЖК – полиненасыщенные жирные кислоты 20
Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека 6 ПНЖК регуляция активности эйкозаноидов биохимические предшественники эндогормонов 6 эйкозаноидов: 1. Простагландины процессы размножения и роста, цикл сна-бодрствования, гормональный ответ тканей, общий углеводный обмен, иммунные реакции, включая воспалительные и болевые процессы. 2. Тромбоксаны биоэффекторы в системе регуляции свертывания крови. 3. Лейкотриены биоэффекторы воспалительных процессов дыхательных путей. 3 ПНЖК 22: 6 3 - психомоторное развитие, способности к обучению в детском возрасте, - болезнь Альцгеймера, - синдром Зелвегера новорожденных, - депрессии, мании, нервные расстройства - возрастные патологии, - острота зрения у детей - ишемическая болезнь сердца, - атеросклероз, - сердечные аритмии, - тромбоз сосудов - аутоиммунные заболевания (ревматоидный артрит) - раковые заболевания
СООН линоленовая 18: 3 3 абсолютно незаменима СООН эйкозапентаеновая (ЭПК) 20: 5 3 частично незаменима СООН докозагексаеновая (ДГК) 22: 6 3 частично незаменима 3 ПНЖК Фотосинтетические мембраны Эндогормональная регуляция функций сердечно-сосудистой системы Структурный компонент липидов нервных тканей
жировая ткань 13% эритроциты 27% 34% 43% печень 33% 43% глазная ткань мозг 24% 37% 46% 20 % 60% 23% 24% гонады 30% 34% 49% 14% 22% 10 123456 - насыщенные ЖК - моноеновые ЖК - полиеновые ЖК 1 - 18: 2 6 2 - 20: 4 6 3 - 22: 4 6 4 - 18: 3 3 5 - 20: 5 3 6 - 22: 6 3 123456 ЖК и эссенциальные ПНЖК (% от суммы) в некоторых тканях человека (представители западноевропейских стран)
Официально рекомендованные нормы потребления ЭПК + ДГК для профилактики сердечно-сосудистых заболеваний: Всемирная Организация Здравоохранения - 1 г/сутки (Garg et al. , 2006). Британское общество диетологов - 1. 25 г/сутки Шведское национальное управление по питанию - 1 г/сутки Реальное потребление физиологически значимых 3 ПНЖК даже в развитых странах недостаточно: 0. 13 г/сутки - Северная Америка 0. 15 - 0. 3 г/сутки - Западная Европа Россия? ? 6 ПНЖК - дефицит в пище наблюдается крайне редко
Водные экосистемы занимают в Биосфере уникальную позицию как основной источник незаменимых ПНЖК, для наземных экосистем и для человека (Gladyshev et al. , 2009). 18: 0 Δ 9 Des 18: 1ω9 Δ 12 Des 18: 2ω6 ω3 Des 18: 3ω3 Δ 6 Des 18: 4ω3 высшие растения цианобактерии зеленые водоросли Δ 9 El, Δ 5 Des 20: 5ω3 Δ 6 El диатомовые водоросли 22: 5ω3 Δ 4 Des 22: 6ω3 перидиниевые, криптофитовые водоросли
16: 0 Перенос 18 -углеродных и 20 -22 -углеродных ПНЖК по водным трофическим цепям от первичных продуцентов к консументам, включая человека трофическая цепь 18: 2 6 18: 3 3 ПНЖК 18: 2 6 18: 3 3 ПНЖК 20: 5 3 ПНЖК : 20: 4 6 22: 6 3 - собственный биосинтез - получены с пищей
традиционно ценные кормовые объекты
Канонический корреляционный анализ комплекса, включавшего группы фитопланктона и процентное содержание ω3 ПНЖК в сестоне Вдхр. Бугач, май-октябрь 1999 -2002 (Sushchik et al. // Freshwat. Biol. 2004). Cyclotella mg/L 20 60 10 30 20 10 miscellaneous Stephanodiscus 0 0 3 2 1 0 ЭПК EPA, mkg/L 150 100 50 EPA, %of total 0 15 10 5 0 May Jul 1999 Spt M ay Jul 2000 Spt M ay Jul 2001 Spt M ay Jul 2002 Spt
Доминанты диатомовых водорослей в вдхр. Бугач Stephanodiscus hantzschii р. Stepahodiscus Доминируют только весной; Высокое содержание ЭПК Stephanodiscus minutulus Эукариотические микроводоросли Cyclotella atomus (Сущик и др. // Физиология растений, 2003) Cyclotella meneghiniana р. Cyclotella Доминируют весной и летом; Низкое содержание ЭПК Не все диатомеи являются ценным кормом для зоопланктона!
Ahlgren G. , Lundstedt L. , Brett M. , Forsberg C. (1990). Lipid composition and food quality of some freshwater phytoplankton for cladoceran zooplankters. J. Plankton Res. 12: 809 -818.
Индикаторы качества пищи кладоцерного зоопланктона Элементный состав: содержание фосфора P, азота N, стехиометрические соотношения с углеродом C: P, C: N Биохимический состав: содержание различных или суммы ω3 ПНЖК Какой из факторов качества пищи и в каких условиях позволяет наилучшим образом предсказывать скорость роста популяций дафний (т. е. является наилучшим предиктором) (Sterner, 1993; Muller-Navarra, 1995 a, b; Weers and Gulati, 1997; De. Mott, 1998; Brett et al. , 2000; Muller-Navarra et al. , 2000, 2004; Plath and Boersma, 2001; Von Elert and Wolffrom, 2001; Wacker and Von Elert, 2001; Boersma and Kreutzer, 2002; Vrede et al. , 2002)?
Growth rate, 1/day r = 0. 93 ЭПК, mg/L
lgµ = 1. 184 lg. EPA + 0. 618 lg. N − 1. 866 Комплексное влияние пищевых факторов: вероятно, концентрация ЭПК определяла параметры генеративного роста, тогда как концентрация азота была связана с соматическим ростом.
Влияние добавок ПНЖК на рост дафний наблюдалось далеко не во всех лабораторных экспериментах (Ravet & Brett // Limnol. , Oceanogr. , 2006, 51: 2438 -2452)
Одна из причин противоречий в оценке влияния элементного и биохимического состава пищи на рост зоопланктона: возможность существования пороговых концентраций ω3 ПНЖК не принималась во внимание Fig. 1. Dependence of the specific integral growth rate (specific production of population), μ, day− 1, on concentration of particulate eicosapentaenoic acid, EPA, μg · L− 1: dots are experimental points, solid line – regression fit for the data set with EPA сoncentrations below 13 μg · L− 1. Пороговое значение концентрации эйкозапентаеновой кислоты в сестоне, выше которого эта ПНЖК перестает лимитировать рост дафний, составляет около 13 мкг/л
Применение обнаруженного порогового значения к экспериментальным данным, полученным другими авторами (Ravet & Brett // Limnol. , Oceanogr. , 2006, 51: 2438 -2452) позволило объяснить те случаи, при которых добавление ПНЖК не влияло на рост дафний, и тем самым снять часть существующих противоречий. порог 13 мкг/л ЭПК превышен, добавка не влияет на скорость роста
16: 0 Перенос 18 -углеродных и 20 -22 -углеродных ПНЖК по водным трофическим цепям от первичных продуцентов к консументам, включая человека трофическая цепь 18: 2 6 18: 3 3 ПНЖК 18: 2 6 18: 3 3 ПНЖК 20: 5 3 ПНЖК : 20: 4 6 22: 6 3 - собственный биосинтез - получены с пищей
Содержание ПНЖК в мышечных тканях рыб из пресноводных экосистем (мг/г сухого веса) Species ЭПК ДГК Sum Ecosystem, region Reference Abramis brama L. (bream) 2. 02 3. 25 5. 27 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Anguilla anguilla L. (eel) 4. 98 6. 86 11. 84 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Barbus sp. (barbs) 2. 17 4. 48 6. 65 Lakes in Ethiopia Zenebe et al. , 1998 Blicca bjoerkna L. (white bream) 1. 88 4. 10 5. 98 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Carassius carassius L. (crucian carp) 1. 05 3. 03 4. 08 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Clarias gariepinus Burchell (catfish) 1. 43 4. 45 5. 88 Lakes in Ethiopia Zenebe et al. , 1998 Esox lucius L. (pike) 1. 31 5. 21 6. 52 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Gymnocephalus cernuus L. (ruffe) 2. 11 4. 04 6. 15 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Lates niloticus L. (Nile perch) 0. 64 3. 62 4. 26 Lakes in Ethiopia Zenebe et al. , 1998 Leuciscus idus L. (ide) 2. 28 4. 94 7. 22 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Lota lota L. (burbot) 2. 58 4. 57 7. 15 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Lucioperca lucioperca L. (pike-perch) 1. 07 4. 18 5. 25 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Oncorhynchus mykiss W. (rainbow trout) 3. 38 10. 18 13. 56 Lakes in Canada Kainz et al. , 2004 Oreochromis niloticus L. (tilapia) 0. 86 4. 80 5. 66 Lakes in Ethiopia Zenebe et al. , 1998 Perca fluviatilis L. (perch) 1. 27 4. 49 5. 76 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Rutilus rutilus L. (roach) 2. 54 5. 00 7. 54 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Tinca tinca L. (tench) 1. 62 2. 67 4. 29 Lakes in Sweden Ahlgren et al. , 1994 Thymallus arcticus Pallas (Siberian grayling) 3. 61 8. 68 12. 29 Yenisei river, Russia Thymallus thymallus L. (European grayling) 4. 65 9. 37 14. 02 Rivers in Sweden Sushchik et al. , 2007 Ahlgren et al. , 1994
Эффективность передачи незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) в паре фитобентос –зообентос трофической цепи экосистемы р. Енисей в несколько раз выше, чем общего органического вещества. фитобентос зообентос ПНЖК / ОВ = 2. 7 мг/г (сух. массы) ПНЖК / ОВ = 9. 5 мг/г (сух. массы) R в фитобентосе в зообентосе продуценты консументы
Эффективность передачи незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) в паре продуценты-консументы трофической цепи эвтрофного водоема в несколько раз выше, чем общего органического вещества. Отношение суммарных концентраций эйкозапентаеновой и докозагексаеновой кислот к органическому углероду (мг/г) в биомассе продуцентов и консументов: зелёные столбики – фитопланктон, красные – зоопланктон, вдхр. Бугач 20072008.
Суммарное содержание ЭПК и ДГК биомасса зообентоса 1. 3 - 5. 5 мг/г содержимое желудков хариуса 0. 7 - 4. 6 мг/г биомасса хариуса 1. 97 - 3. 2 мг/г
р. Енисей, 2003 -2006 Гаммарус Большее число корреляционных связей – более совершенная метаболическая регуляция Хариус
Факторы, контролирующие содержание незаменимых ПНЖК у организмов основных трофических уровней Перифитонные микроводоросли бентосные беспозвоночные рыбы 20: 5 3 22: 6 3 пищевые источники 20: 5 3 22: 6 3 биосинтез de novo метаболическая регуляция
Глобальный экспорт (1· 106 кг · год− 1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы вылет насекомых 432 240 зоопланктон рыбы 2 зообентос амфибии ? всеядные и хищные животные 24 внутренние воды океан анадромные вынос на ? лососевые Человек изымает из водных экосистем ПНЖК побережье выход на водорослей и сушу 180 · 106 кг · год− 1 животных Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672· 106 кг · год− 1 Экспорт ПНЖК из океана 26· 106 кг · год− 1
Средний для биосферы поток незаменимых ПНЖК из водных экосистем в наземные, в расчете на единицу площади наземных экосистем ~40 кг · км– 2 · год– 1 Данный поток способен обеспечить потребности в незаменимых ПНЖК биомассы наземных животных ~8000 кг · км– 2 (приблизительно соответствует биомассе животных в лесных экосистемах средних широт)
the Yenisei river: ra Ka ea S Dudinka ka North Polar Circle i ure K Turukhansk Niz Tunhniaya guss ka Pod k Tunamenn gus aya ska Zotino water catchment area 2, 5· 106 km 2 length 3844 km total annual flow ~ 600 km 3 15 13 11 ara Yeniseisk 10 Ang 9 8 7 4 Krasnoyarsk 5 3 1
годовой P/B = 3
Хариус сибирский – доминирующий вид р. Енисей
Как различные виды кулинарной обработки влияют на содержание ПНЖК в рыбопродуктах?
я а нн е ож р ва е я на ар ж я я я а ен ще у р п ри мо з п ра t = 2, 41 для ЭПК t = 3, 34 для ДГК при ν = 43, p < 0. 01 а нн за е еч п
Исследованы виды рыб разного ценового уровня с оптового рынка Красноярска, при различных способах кулинарной тепловой обработки (г/ 100 г продукта) 2, 50 свежая вареная жареная 2, 00 ЭПК + ДГК Статистически достоверных различий между свежемороженой и готовой продукцией одного вида обнаружено не было, за исключением форели норвежской жареной 1, 50 1, 00 0, 50 0, 00 ь елв. орор фн ь елн. орая ф с ь а ка м л ба с ьд ел а т к ес р
полярные «головы» фосфолипидов транспортная неполярные «хвосты» система жирных кислот белки-ферменты ПНЖК структурных липидов мембран (фосфолипидов) плотно упакованы, вероятно, именно поэтому они, в отличии от запасных липидов (ТАГ) не подвержены тепловой деградации
Может ли промышленное консервирование приводить к снижению содержания ПНЖК в готовом продукте? Определение количества незаменимых ПНЖК в консервах трех видов рыб, приготовленных схожим способом: с добавлением подсолнечного масла
Целью нашей работы было определение количества незаменимых ПНЖК в консервах трех видов рыб
Сумма ЭПК + ДГК, мг г продукта Содержание суммы ЭПК и ДГК в консервированных рыбопродуктах: сайре, сельди, шпротах
Содержание ЭПК+ДГК в рыбопродуктах: красным – Gladyshev et al. // Int. J. Food Sci. Nutr. ; черным – Gladyshev et al. (2006) // Food Chem. и Gladyshev et al. (2007) // Food Chem. ; синим – Sioen et al. (2006) // Food Chem. и Haak et al. (2007) // Food Chem.
Чтобы получить официально рекомендованную суточную норму ЭПК+ДГК, равную 1 г, необходимо употребить в пищу (г продукта): * * *
Дополнение имеющихся знаний о количественных закономерностях функционирования водных экосистем представлениями о качественной составляющей ПЕРСПЕКТИВНЫЕ продукционного процесса. ЗАДАЧИ: Выявление экологических закономерностей, определяющих продукцию незаменимых для человека биохимических веществ в водных экосистемах различного типа. Разработка научных основ для увеличения биохимически ценной продукции за счет рациональной эксплуатации природных водоемов и водотоков.
Ожидаемый результат: разработка научно обоснованных рекомендаций по потреблению конкретных продуктов питания широкого ценового ряда с высоким содержанием ПНЖК для населения региона с целью снижения риска сердечно-сосудистых и некоторых других заболеваний.