(окончание)
Итак, Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции
РБФК и РБФО (фотодыхание) СО 2 РБФК 60% 2 С 3 С 5 РБФО 40% О 2 С 2 + С 3 С 2 фосфогликолат СООН I СН 2 О~Р
Фотодыхание – процесс, происходящий в трех органеллах Клетка мезофилла молодого листа табака Nicotiana tabacum (x 48 000) 1 – пероксисома, 2 – митохондрия, 3 – хлоропласт
Общая схема фотодыхания
Дневной ход фотосинтеза Фотосинтез (пропорционален поступлению СО 2 через устьица) В гумидных зонах В аридных зонах Потери углерода в результате фотодыхания 6. 00 12. 00 18. 00 Время суток
Amaranthus caudatus Zea mays Amaranthus retroflexus
Открытие C-4 фотосинтеза Карпилов Юрий Семенович, 1960 кукуруза – «кооперативный фотосинтез» М. Д. Хэтч и К. Р. Слэк 1966 сах. тростник – «С-4 фотосинтез» ЦИКЛ КАРПИЛОВА – ХЭТЧА - СЛЭКА
Открытие C-4 фотосинтеза Продукт фиксации С 4 – малат (ЩУК), аспартат Акцептор С 3 – ФЕП Обнаружен у более 500 видов из 13 семейств. Есть роды, содержащие и С-3, и С-4 растения
Кранц-анатомия листа (кукуруза) 1. Нет дифференцировки на столбчатый и губчатый мезофилл 2. Клетки вокруг пучков увеличены (обкладка), напоминают «корону» на срезе (нем. Kranz-корона) 3. У хлоропластов клеток обкладки нет гран, они расположены вдоль стенок, прилежащих к мезофиллу Проводящие ткани Клетка мезофилла Клетка обкладки сосудистого пучка
Дифференцировка хлоропластов Гранальная структура работает ФС II и ФС I нециклический поток электронов образуется NADPH и О 2 Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С 4 растения (сорго) Агранальная структура работает только ФС I циклический поток электронов нет NADPH и О 2
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Первое 4 -х углеродное соединение: С-4 ! Гидрокарбонат-ион ФЕП Оксалоацетат (ЩУК)
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Рибулозобисофосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubis. CO) Локализована в хлоропластах (у С-4 растений – в обкладке) Фосфоенопируваткарбоксилаза (PEPC) Локализована в цитоплазме (у С-4 растений – в мезофилле) Субстраты: рибулозобисфосфат, Субстраты: фосфоенолпируват, углекислый газ и кислород! гидрокарбонат-ион Оптимум: р. Н = 8. 0 – 8. 5 t 0 = 200 C Оптимум: р. Н = 8. 0 t 0 = 28 -320 C Ингибирование: рибулозобисфосфат Ингибирование: оксалоацетат (ЩУК), малат (яблочная кислота) Активация: СО 2, Mg 2+, Rubis. CO-активаза, тиоредоксин (? ) Дискриминирует изотопы углерода, предпочитая 12 С Ативация: Mg 2+, киназа ФЕП-карбоксилазы (суточная динамика ) Не дискриминирует изотопы углерода
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Свет Внутренние часы растения Темнота
Принципиальная схема «СО 2 -насоса» у С-4 растний СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - карбоангидраза ФЕП (С 3) по рода ФЕП-кар. С 3 -кислота боксилаза Декарбоксилаза СО 2 Цикл Кальвина рода а од гл ер ку то по С 4 -кислота поток угл е да ро гле С 3 -кислота поток угл е ку то С 4 -кислота Суберинизация углеводы
Биохимический конструктор «собери сам» Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Оксалоацетат (С 4) ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Малат (С 4) Оксалоацетат (С 4) NAD+ зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Пируват (С 3) ФЕП карбоксикиназа СО 2 ФЕП (С 3)
Биохимический конструктор «собери сам» Малат (С 4) Аспартат (С 4) Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Оксалоацетат (С 4) ФЕП (С 3) Хлоропласт Теоретически возможно 6 вариантов С-4 цикла Малат (С 4) Оксалоацетат (С 4) NADP+зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Цитоплазма Малат (С 4) Пируват (С 3) Аланин (С ) 3 Митохондрия NAD+ зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Пируват (С 3) ФЕП карбоксикиназа СО 2 ФЕП (С 3)
С 4 растения различаются по способам декарбоксилирования Карбоксилирование у всех одинаков в цитозоле клеток мезофилла ФЕПК: фосфоенолпируваткарбоксилаза Декарбоксилирование трех типов 1. НАДФ-малатдегидрогеназа 2. НАД-малик энзим (МДГ декарбоксилирующая) 3. ФЕПКК: фосфоенолпируват карбоксикиназа
Кооперативный тип фотосинтеза ! Морфологические особенности ! Биохимические особенности Экспортный продукт фиксации СО 2 малат аспартат Фермент декарбоксилирования НАДФ-МЭ - хлоропласт НАД-МЭ - митохондрия ФЕП-КК - цитозоль
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Пируват (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Оксалоацетат (С 4) Малат NADPH Пируват (С 3) NADP+ Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР
Гранальная структура СО C 2+Н 2 О↔НСО 3 работает ФС II и ФС карбо. I ангидраза нециклический поток электронов NADP+-зависимый МДГ путь - (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 2 ADP ATP Агранальная структура Пируват (С 3) работает только ФС I циклический поток электронов нет NADPH и О 2 NADPH NADP+ Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ ē Малат (С 4) углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР
NADP+-зависимый МДГ путь
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Аспартат (С 4) Аланин (С 3) углеводы Малат (С 4) Пируват (С 3) NAD+ Цикл Кальвина NAD+зависимая МДГ NADH СО 2 АТР NADРH
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 NAD+-зависимый МДГ путь - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Оксалоацетат (С 4) Аспартат (С 4) Трансаминаза Аминокислота Аланин (С 3) Кетокислота углеводы Пируват (С 3) Малат (С 4 Аланин (С 3) ) Пируват (С 3) NAD+зависимая МДГ NADH Цикл Кальвина СО 2 АТР NADРH
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Пируват (С 3) ФЕП (С 3) Трансаминаза ADP Аланин (С 3) Глутамат (С 5) Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) NAD+ Трансаминаза Пируват (С 3) Малат (С 4) NAD+ NADH Аспартат (С 4) углеводы Транс. Цикл аминаза Кальвина NAD+Оксалоацетат (С 4) зависимая МДГ NADH СО 2 АТР NADРH
Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I ангидраза нециклический поток Пируват (С 3) электронов - (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 Трансаминаза Аланин (С 3) NAD+-зависимый МДГ путь ADP Глутамат (С 5) Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) NAD+ NADH Аспартат (С 4) ē углеводы Гранальная структура Малат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина работает ФС II и ФСС ) Пируват ( I 3 NAD+Оксалоацетат (С 4) нециклический поток зависимая АТР электронов МДГ образуется NADPH и О 2 + NADH СО 2 NADРH
NAD+-зависимый МДГ путь
ФЕП-карбоксикиназный путь СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Глутамат (С 5) ФЕП (С 3) Трансаминаза Аланин (С 3) ADP Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) Транс- Пируват (С 3) аминаза Аспартат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина ФЕП (С 3) ФЕПкарбоксикиназа ATP ADP углеводы Оксалоацетат (С 4) СО 2 АТР NADРH
Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I ангидраза нециклический поток электронов (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Глутамат (С 5) ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 Трансаминаза Аланин (С 3) ФЕП-карбоксикиназный путь ADP Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) Транс- Пируват (С 3) аминаза Аспартат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина ФЕП (С 3) Гранальная структура работает ФС II и ФС I нециклический поток ATP электронов ФЕПкарбоксикиназа ADP углеводы Оксалоацетат (С 4) СО 2 АТР NADРH
ФЕП-карбоксикиназный путь
Итоги 1. Сочетают С 4 + С 3 биохимические циклы 2. Кранц анатомия, часто - диморфизм хлоропластов 3. Подавлено фотодыхание 4. Высокая продуктивность 5. Приспособлены к обитанию в жарких, засушливых местах и в условиях засоления Клетки обкладки Клетки мезофилла ФЕП ЩУК Малат Хлоропласт НАДФ-МЭ Малат - ПВК Митохондрии НАД-МЭ ЩУК Аспартат Асп. - ЩУК - Малат - ПВК Цитозоль ФЕП-КК Асп. – ЩУК -- ФЕП
Углекислотный компенсационный пункт Общая фиксация СО 2 мкмоль СО 2 на м 2 в сек. С-4 растения 50 40 С-3 растения 30 20 10 0 -10 -20 100 мкл/л 500 200 мкл/л концентрация СО 2
Фиксация углекислоты (пропорциональна поступлению СО 2 через устьица) Crassulaceae Иногда нет возможности открыть устьица даже ночью! В гумидных зонах В аридных зонах В экстрааридных зонах 6. 00 12. 00 18. 00 Время суток
Неблагоприятный водный режим Пустыни Солончаки Sempervivum Hawortia Salicornia Низкая влагоемкость субстрата (эпифиты, наскальные растения) Dendrobium
САМ (Сrassulaceae Acid Metabolism) Временное разделение фиксации СО 2 ФЕП-карбоксилазой и цикла Кальвина
Регуляция активности ФЕП-карбоксилазы С 4 САМ Свет Темнота
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADH NADP+ Малат (С 4)
СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADH NADP+ Малат (С 4)
NADP+-зависимый МДГ путь Малат (С 4) Пируват (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР
Поступление малата из вакуоли и митохондрий NADP-зависимый малатдегидрогеназный
Варианты декарбоксилирования Стадия ночной фиксации СО 2 и накопление малата одинаковы у всех Дневное декарбоксилирование различается Cactaceae NADP-зависимый малатдегидрогеназный Хлоропласт Crassulaceae NAD-зависимый малатдегидрогеназный Митохондрия Bromeliaceae Liliaceae ФЕП-карбоксикиназный Цитоплазма
Для семинара Самостоятельно нарисовать схему САМ-метаболизма для других вариантов декарбоксилирования Cactaceae NADP-зависимый малатдегидрогеназный Хлоропласт Crassulaceae NAD-зависимый малатдегидрогеназный Митохондрия Bromeliaceae Liliaceae ФЕП-карбоксикиназный Цитоплазма
Суточная динамика процесса Открывание устьиц Накопление малата Суммарное выделение кислорода Изменение объема Максимум: малат выходит из вакуоли и ингибирует ФЕП-карбоксилазу V 110% 100% р. Н Исчерпание малата в вакуоли O 2 малат устьица 12 - 14
Факультативные и облигатные САМ-растения С 3 -листья Euphorbia Pachypodium САМ-стебель
Схема ассимиляции СО 2 у растений с разным типом ФС С 3 С 4 САМ СО 2 (день) Клетки мезофилла НСО 3 - (день) Клетки мезофилла Цикл Кальвина Рубиско СО 2 (день) Клетки обкладки НСО 3 - (ночь) СО 2 (день) Клетки мезофилла
Kalanchoe Lobelia Факультативные С-4 и САМрастения Гетеротрофная фиксация СО 2 Внутриклеточный С-4 фотосинтез Транспирационный коэффициент С-3: 400 -1000 С-4: 150 -350 САМ: опускается до 50 Hawortia
Скачать презентацию окончание Итак Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции
04Фотосинтез C-4 +CAM Bio.ppt