Скачать презентацию окончание Дневной ход фотосинтеза Фотосинтез пропорционален поступлению Скачать презентацию окончание Дневной ход фотосинтеза Фотосинтез пропорционален поступлению

06ФотосинтезC-4+CAM_ББ.ppt

  • Количество слайдов: 55

(окончание) (окончание)

Дневной ход фотосинтеза Фотосинтез (пропорционален поступлению СО 2 через устьица) В гумидных зонах В Дневной ход фотосинтеза Фотосинтез (пропорционален поступлению СО 2 через устьица) В гумидных зонах В аридных зонах Потери углерода в результате фотодыхания 6. 00 12. 00 18. 00 Время суток

Amaranthus caudatus Zea mays Amaranthus retroflexus Amaranthus caudatus Zea mays Amaranthus retroflexus

Открытие C-4 фотосинтеза Карпилов Юрий Семенович, 1960 кукуруза – «кооперативный фотосинтез» М. Д. Хэтч Открытие C-4 фотосинтеза Карпилов Юрий Семенович, 1960 кукуруза – «кооперативный фотосинтез» М. Д. Хэтч и К. Р. Слэк 1966 сах. тростник – «С-4 фотосинтез» ЦИКЛ КАРПИЛОВА – ХЭТЧА - СЛЭКА

Открытие C-4 фотосинтеза Продукт фиксации С 4 – малат (ЩУК), аспартат Акцептор С 3 Открытие C-4 фотосинтеза Продукт фиксации С 4 – малат (ЩУК), аспартат Акцептор С 3 – ФЕП Обнаружен у более 500 видов из 13 семейств. Есть роды, содержащие и С-3, и С-4 растения

Кранц-анатомия листа (кукуруза) 1. Нет дифференцировки на столбчатый и губчатый мезофилл 2. Клетки вокруг Кранц-анатомия листа (кукуруза) 1. Нет дифференцировки на столбчатый и губчатый мезофилл 2. Клетки вокруг пучков увеличены (обкладка), напоминают «корону» на срезе (нем. Kranz-корона) 3. У хлоропластов клеток обкладки нет гран, они расположены вдоль стенок, прилежащих к мезофиллу Проводящие ткани Клетка мезофилла Клетка обкладки сосудистого пучка

Дифференцировка хлоропластов Гранальная структура работает ФС II и ФС I нециклический поток электронов образуется Дифференцировка хлоропластов Гранальная структура работает ФС II и ФС I нециклический поток электронов образуется NADPH и О 2 Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С 4 растения (сорго) Агранальная структура работает только ФС I циклический поток электронов нет NADPH и О 2

Анатомия С-4 листа: Кранц (Злаки) Э П Oб M M Oб П M Э Анатомия С-4 листа: Кранц (Злаки) Э П Oб M M Oб П M Э Panicum Э M M M Oб Oб П П Oб Э Buchloё

Анатомия С-4 листа: суккуленты Fimbistylis Вод. П Oб П M Oб M Э П Анатомия С-4 листа: суккуленты Fimbistylis Вод. П Oб П M Oб M Э П Э Желтое свечение – метка Rubis. CO Э Нар. Хлор Внутр. Хлор Вод. П Salsola

Варианты анатомии С-4 листа Варианты анатомии С-4 листа

Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Первое 4 -х углеродное соединение: С-4 ! Гидрокарбонат-ион ФЕП Оксалоацетат (ЩУК) Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Первое 4 -х углеродное соединение: С-4 ! Гидрокарбонат-ион ФЕП Оксалоацетат (ЩУК)

Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Рибулозобисофосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubis. CO) Локализована в хлоропластах (у С-4 растений – в обкладке) Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Рибулозобисофосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubis. CO) Локализована в хлоропластах (у С-4 растений – в обкладке) Фосфоенопируваткарбоксилаза (PEPC) Локализована в цитоплазме (у С-4 растений – в мезофилле) Субстраты: рибулозобисфосфат, Субстраты: фосфоенолпируват, углекислый газ и кислород! гидрокарбонат-ион Оптимум: р. Н = 8. 0 – 8. 5 t 0 = 200 C Оптимум: р. Н = 8. 0 t 0 = 28 -320 C Ингибирование: рибулозобисфосфат Ингибирование: оксалоацетат (ЩУК), малат (яблочная кислота) Активация: СО 2, Mg 2+, Rubis. CO-активаза, тиоредоксин (не прямо) Дискриминирует изотопы углерода, предпочитая 12 С Ативация: Mg 2+, киназа ФЕП-карбоксилазы (суточная динамика ) Не дискриминирует изотопы углерода

Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Свет Внутренние часы растения Темнота Фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) Свет Внутренние часы растения Темнота

Принципиальная схема «СО 2 -насоса» у С-4 растений СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - Принципиальная схема «СО 2 -насоса» у С-4 растений СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - карбоангидраза ФЕП (С 3) по рода ФЕП-кар. С 3 -кислота боксилаза Декарбоксилаза СО 2 Цикл Кальвина рода а од гл ер ку то по С 4 -кислота поток угл е да ро гле С 3 -кислота поток угл е ку то С 4 -кислота Суберинизация углеводы

Биохимический конструктор «собери сам» Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Оксалоацетат (С 4) ФЕП (С 3) Биохимический конструктор «собери сам» Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Оксалоацетат (С 4) ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Малат (С 4) Оксалоацетат (С 4) NAD+ зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Пируват (С 3) ФЕП карбоксикиназа СО 2 ФЕП (С 3)

Биохимический конструктор «собери сам» Малат (С 4) Аспартат (С 4) Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Биохимический конструктор «собери сам» Малат (С 4) Аспартат (С 4) Бикарбонат (С 1) ФЕП-карбоксилаза Оксалоацетат (С 4) ФЕП (С 3) Хлоропласт Теоретически возможно 6 вариантов С-4 цикла Малат (С 4) Оксалоацетат (С 4) NADP+зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Цитоплазма Малат (С 4) Пируват (С 3) Аланин (С ) 3 Митохондрия NAD+ зависимая малатдегидрогеназа СО 2 Пируват (С 3) ФЕП карбоксикиназа СО 2 ФЕП (С 3)

Кооперативный тип фотосинтеза ! Морфологические особенности ! Биохимические особенности Экспортный продукт фиксации СО 2 Кооперативный тип фотосинтеза ! Морфологические особенности ! Биохимические особенности Экспортный продукт фиксации СО 2 малат аспартат Фермент декарбоксилирования НАДФ-МЭ - хлоропласт НАД-МЭ - митохондрия ФЕП-КК - цитозоль

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Пируват (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NADP+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Оксалоацетат (С 4) Малат NADPH Пируват (С 3) NADP+ Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР

Гранальная структура СО C 2+Н 2 О↔НСО 3 работает ФС II и ФС карбо. Гранальная структура СО C 2+Н 2 О↔НСО 3 работает ФС II и ФС карбо. I ангидраза нециклический поток электронов NADP+-зависимый МДГ путь - (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 2 ADP ATP Агранальная структура Пируват (С 3) работает только ФС I циклический поток электронов нет NADPH и О 2 NADPH NADP+ Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ ē Малат (С 4) углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР

NADP+-зависимый МДГ путь NADP+-зависимый МДГ путь

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Аспартат (С 4) Аланин (С 3) углеводы Малат (С 4) Пируват (С 3) NAD+ Цикл Кальвина NAD+зависимая МДГ NADH СО 2 АТР NADРH

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 NAD+-зависимый МДГ путь - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 NAD+-зависимый МДГ путь - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Оксалоацетат (С 4) Аспартат (С 4) Трансаминаза Аминокислота Аланин (С 3) Кетокислота углеводы Пируват (С 3) Малат (С 4 Аланин (С 3) ) Пируват (С 3) NAD+зависимая МДГ NADH Цикл Кальвина СО 2 АТР NADРH

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - NAD+-зависимый МДГ путь (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Пируват (С 3) ФЕП (С 3) Трансаминаза ADP Аланин (С 3) Глутамат (С 5) Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) NAD+ Трансаминаза Пируват (С 3) Малат (С 4) NAD+ NADH Аспартат (С 4) углеводы Транс. Цикл аминаза Кальвина NAD+Оксалоацетат (С 4) зависимая МДГ NADH СО 2 АТР NADРH

Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I ангидраза нециклический поток Пируват (С 3) электронов - (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 Трансаминаза Аланин (С 3) NAD+-зависимый МДГ путь ADP Глутамат (С 5) Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) NAD+ NADH Аспартат (С 4) ē углеводы Гранальная структура Малат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина работает ФС II и ФСС ) Пируват ( I 3 NAD+Оксалоацетат (С 4) нециклический поток зависимая АТР электронов МДГ образуется NADPH и О 2 + NADH СО 2 NADРH

NAD+-зависимый МДГ путь Где ошибка художника? NAD+-зависимый МДГ путь Где ошибка художника?

ФЕП-карбоксикиназный путь СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксикиназный путь СО 2+Н 2 О↔НСО 3 - (С 1) карбоангидраза Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Глутамат (С 5) ФЕП (С 3) Трансаминаза Аланин (С 3) ADP Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) Транс- Пируват (С 3) аминаза Аспартат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина ФЕП (С 3) ФЕПкарбоксикиназа ATP ADP углеводы Оксалоацетат (С 4) СО 2 АТР NADРH

Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I Гранальная структура СО 2+Н 2 О↔НСО 3 C карбоработает ФС II и ФС I ангидраза нециклический поток электронов (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза Глутамат (С 5) ФЕП (С 3) образуется NADPH и О 2 Трансаминаза Аланин (С 3) ФЕП-карбоксикиназный путь ADP Трансаминаза Аспартат (С 4) α-кетоглутарат (С 5) ATP Аланин (С 3) Транс- Пируват (С 3) Гранальная структура аминаза Аспартат (С 4) Транс. Цикл аминаза Кальвина ФЕП (С ) работает ФС II и ФС 3 I нециклический поток электронов образуется NADPH и ATP О 2 ФЕПкарбоксикиназа ADP углеводы Оксалоацетат (С 4) СО 2 АТР NADРH

ФЕП-карбоксикиназный путь Дополнительно: НАД-МДГ Где ошибка художника? ФЕП-карбоксикиназный путь Дополнительно: НАД-МДГ Где ошибка художника?

Итоги 1. Сочетают С 4 + С 3 биохимические циклы 2. Кранц анатомия, часто Итоги 1. Сочетают С 4 + С 3 биохимические циклы 2. Кранц анатомия, часто - диморфизм хлоропластов 3. Подавлено фотодыхание 4. Высокая продуктивность 5. Приспособлены к обитанию в жарких, засушливых местах и в условиях засоления Клетки обкладки Клетки мезофилла ФЕП ЩУК Малат Хлоропласт НАДФ-МЭ Малат - ПВК Митохондрии НАД-МЭ ЩУК Аспартат Асп. - ЩУК - Малат - ПВК Цитозоль ФЕП-КК Асп. – ЩУК -- ФЕП

Углекислотный компенсационный пункт Общая фиксация СО 2 мкмоль СО 2 на м 2 в Углекислотный компенсационный пункт Общая фиксация СО 2 мкмоль СО 2 на м 2 в сек. С-4 растения 50 40 С-3 растения 30 20 10 0 -10 -20 100 мкл/л 500 200 мкл/л концентрация СО 2

Фиксация углекислоты (пропорциональна поступлению СО 2 через устьица) Crassulaceae Иногда нет возможности открыть устьица Фиксация углекислоты (пропорциональна поступлению СО 2 через устьица) Crassulaceae Иногда нет возможности открыть устьица даже ночью! В гумидных зонах В аридных зонах В экстрааридных зонах 6. 00 12. 00 18. 00 Время суток

Неблагоприятный водный режим Пустыни Солончаки Sempervivum Hawortia Salicornia Низкая влагоемкость субстрата (эпифиты, наскальные растения) Неблагоприятный водный режим Пустыни Солончаки Sempervivum Hawortia Salicornia Низкая влагоемкость субстрата (эпифиты, наскальные растения) Dendrobium

САМ (Сrassulaceae Acid Metabolism) Временное разделение фиксации СО 2 ФЕП-карбоксилазой и цикла Кальвина САМ (Сrassulaceae Acid Metabolism) Временное разделение фиксации СО 2 ФЕП-карбоксилазой и цикла Кальвина

Регуляция активности ФЕП-карбоксилазы С 4 САМ Свет Темнота Регуляция активности ФЕП-карбоксилазы С 4 САМ Свет Темнота

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADH NADP+ Малат (С 4)

СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С СО 2+Н 2 О↔НСО 3 карбоангидраза (С 1) Оксалоацетат (С 4) ФЕП-карбоксилаза ФЕП (С 3) Малат (С 4) NADH NADP+ Малат (С 4)

NADP+-зависимый МДГ путь Малат (С 4) Пируват (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+-зависимый МДГ путь Малат (С 4) Пируват (С 3) Малат (С 4) NADP+зависимая МДГ NADP+ углеводы Цикл Кальвина СО 2 NADPH АТР

Поступление малата из вакуоли и митохондрий NADP-зависимый малатдегидрогеназный Поступление малата из вакуоли и митохондрий NADP-зависимый малатдегидрогеназный

Варианты декарбоксилирования Стадия ночной фиксации СО 2 и накопление малата одинаковы у всех Дневное Варианты декарбоксилирования Стадия ночной фиксации СО 2 и накопление малата одинаковы у всех Дневное декарбоксилирование различается Cactaceae NADP-зависимый малатдегидрогеназный Хлоропласт Crassulaceae NAD-зависимый малатдегидрогеназный Митохондрия Bromeliaceae Liliaceae ФЕП-карбоксикиназный Цитоплазма

Для семинара Самостоятельно нарисовать схему САМ-метаболизма для других вариантов декарбоксилирования Cactaceae NADP-зависимый малатдегидрогеназный Хлоропласт Для семинара Самостоятельно нарисовать схему САМ-метаболизма для других вариантов декарбоксилирования Cactaceae NADP-зависимый малатдегидрогеназный Хлоропласт Crassulaceae NAD-зависимый малатдегидрогеназный Митохондрия Bromeliaceae Liliaceae ФЕП-карбоксикиназный Цитоплазма

Суточная динамика процесса Открывание устьиц Накопление малата Суммарное выделение кислорода Изменение объема Максимум: малат Суточная динамика процесса Открывание устьиц Накопление малата Суммарное выделение кислорода Изменение объема Максимум: малат выходит из вакуоли и ингибирует ФЕП-карбоксилазу V 110% 100% р. Н Исчерпание малата в вакуоли O 2 малат устьица 12 - 14

Agava tequilana «Голубая агава» Agava tequilana «Голубая агава»

Agava tequilana «Голубая агава» Agava tequilana «Голубая агава»

Agava tequilana «Голубая агава» Agava tequilana «Голубая агава»

Agava tequilana «Голубая агава» Сем. Agavaceae Монокарпик! Yucca elephantipes Сем. Agavaceae Цветёт многократно Agava tequilana «Голубая агава» Сем. Agavaceae Монокарпик! Yucca elephantipes Сем. Agavaceae Цветёт многократно

Agava 8 – 10 млн. лет по генам trn пластид Yucca Agava 8 – 10 млн. лет по генам trn пластид Yucca

Agava 8 – 10 млн. лет по генам trn пластид Yucca Agava 8 – 10 млн. лет по генам trn пластид Yucca

Схема ассимиляции СО 2 у растений с разным типом ФС С 3 СО 2 Схема ассимиляции СО 2 у растений с разным типом ФС С 3 СО 2 (день) Клетки мезофилла С 4 НСО 3 - (день) Клетки мезофилла САМ НСО 3 - (ночь) Цикл Кальвина Рубиско СО 2 (день) Клетки обкладки СО 2 (день) Клетки мезофилла Транспирационный коэффициент (моль воды на моль поглощенного CO 2) С-3: 400– 1000 С-4: 150– 350 САМ: опускается до 50

Факультативные и облигатные САМ-растения Переключение с С-3 на САМ в условиях засоления Portulaca grandiflora Факультативные и облигатные САМ-растения Переключение с С-3 на САМ в условиях засоления Portulaca grandiflora Mesembryanthemum crystallinum

Факультативные и облигатные САМ-растения: морфологическая адаптация С 3 - или С 4 - листья Факультативные и облигатные САМ-растения: морфологическая адаптация С 3 - или С 4 - листья Euphorbia Pachypodium САМ-стебель

Сочетание С-3, С-4 и САМ Эпидермис Внешн. хлоренхи 8 5 1 0 Объем листа, Сочетание С-3, С-4 и САМ Эпидермис Внешн. хлоренхи 8 5 1 0 Объем листа, мм 3 С 3+ С 4 Водоносная паренхима Весенняя влага 0 Внутр. хлоренхима Засуха С 4+ САМ Осенние дожди Только С 3 0 IV V VI VIII IX Месяцы X Вод. Пар. С-3 Вод. Пар. САМ (16%) Два слоя Climacoptera Хлоренх. С-4 crassa Два слоя Хлоренх. С-4 Внутр. слой Хлоренх. С-3 Фиксация СО 2 Внешн. – не работает днём и ночью!

Сочетание С-3, С-4 и САМ Обкладка Мезофилл NADP+завис. МДГ декарб. ē СО 2 Старые Сочетание С-3, С-4 и САМ Обкладка Мезофилл NADP+завис. МДГ декарб. ē СО 2 Старые клетки ē ЩУК Rubis. CO ФЕП С- 4 Нет гран Аспартат Белок Азот из кор ня Zea mays ФЕП-карбоксилаза ПВК Граница зависит от уровня азотного питания! Молодые клетки Малат 3 -ФГК СО 2 Rubis. CO СО 2 Трансаминаза [N] С- 3! Есть граны! ЩУК СО 2 ФЕП-карбоксилаза С- 4? Цикла нет!

Гетеротрофная фиксация СО 2 NADP+завис. МДГ декарб. Rubis. CO 3 -ФГК ПВК Малат К+ Гетеротрофная фиксация СО 2 NADP+завис. МДГ декарб. Rubis. CO 3 -ФГК ПВК Малат К+ Сахароза Малат ē Гликолиз ē Lobelia ФЕП ЩУК ФЕП-карбоксилаза К+ СО 2

Гетеротрофная фиксация СО 2 Саксаул Гетеротрофная фиксация СО 2 Саксаул