Скачать презентацию ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак, Скачать презентацию ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак,

Презентация5 Тк дых и ОФ.ppt

  • Количество слайдов: 69

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак, в результате окислительного декарбоксилирования ПВК и ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак, в результате окислительного декарбоксилирования ПВК и ЦТК образовались восстановительные эквиваленты - НАДН 2 и ФАДН 2. Образовались они при восстановлении (присоединении водорода) коферментов НАД+ и ФАД. Знак "+" включен в обозначение НАД+, чтобы показать, что эта молекула обычно несет положительный электрический заряд. НАД+ - это главный акцептор электронов при окислении топливных молекул. Реакциаонноспособная часть НАД+ - его никотинамидное кольцо

При окислении субстрата никотинамидное кольцо НАД+ присоединяет один протон и два электрона, при этом При окислении субстрата никотинамидное кольцо НАД+ присоединяет один протон и два электрона, при этом образуется НАД. Н 2 является главным промежуточным продуктом между ЦТК и ферментами во внутренней митохондриальной мембране, т. е. ферментами так называемой дыхательной цепи.

Второй основной переносчик электронов - ФАД. Реакционноспособная часть ФАД - это его изоаллоксазиновое кольцо. Второй основной переносчик электронов - ФАД. Реакционноспособная часть ФАД - это его изоаллоксазиновое кольцо. Сами по себе НАДН 2 и ФАДН 2 еще не являются энергетическими молекулами. Для того, чтобы из них извлечь энергию, эти молекулы должны подвергнуться дальнейшему окислению в дыхательной цепи, которая расположена во внутренней мембране митохондрий.

• Все ферменты дыхательной цепи объединены в 3 комплекса. I комплекс: Он называется • Все ферменты дыхательной цепи объединены в 3 комплекса. I комплекс: Он называется НАДН 2 -дегидрогеназным комплексом. Здесь протекает первая реакция под влиянием фермента НАДН 2 - дегидрогеназы. Это металлофлавопротеид, содержащий железосерный комплекс и ФМН (флавинмононуклеотид). Молекула ФМН присоединена к крупному белку, который погружен в митохондриальную мембрану, и, возможно, пронизывает всю мембрану поперек.

При взаимодействии НАДН 2 с 1 -м комплексом НАДН 2 передает один протон и При взаимодействии НАДН 2 с 1 -м комплексом НАДН 2 передает один протон и два электрона на ФМН. Кроме того, дополнительный протон ФМН забирает из внутренней среды. Так образуется восстановленная форма ФМН. Н 2: НАДН + Н+ + ФМН. Н 2 + НАД+ ФМН. Н 2 переносит два протона водорода с внутренней поверхности мембраны на внешнюю, т. е. сквозь мембрану в межмембранное пространство.

Здесь же происходит дальнейшее движение электронов: с ФМН. H 2 электроны переносятся на железосерные Здесь же происходит дальнейшее движение электронов: с ФМН. H 2 электроны переносятся на железосерные комплексы, - это негемовое железо, в связи с чем железо-серные белки называют также негемовыми железопротеинами. • H+ H+ • Н + Н+ • ФМН. H 2 Q---QH 2 е- е - • ФМН • Fe. S • e- e - • НАДН 2 ФАД. Н 2

• Между I-м и II-м комплексами располагается коэнзим Ко. Q. Это не фермент, • Между I-м и II-м комплексами располагается коэнзим Ко. Q. Это не фермент, поскольку у него нет белковой части. Его еще называют убихинон. H+ • Н + Н+ • ФМН. H 2 Q--QH 2 е- е - • ФМН Fe. S • e- e - • НАДН 2 ФАД. Н 2

Кофермент Q принимает электроны и протоны не только от НАДН 2, но и от Кофермент Q принимает электроны и протоны не только от НАДН 2, но и от некоторых других субстратов через ФАД. Таким образом, ФАДН 2, образовавшийся в цикле Кребса или в результате других реакций, поступает в дыхательную цепь не к ее началу, а минуя первый комплекс, сразу на Ко. Q

II комплекс: Он называется QH 2 - цитохром-с- редуктазным комплексом. Он включает 2 цитохрома II комплекс: Он называется QH 2 - цитохром-с- редуктазным комплексом. Он включает 2 цитохрома (b и c 1) и железо- серный белок. Этот второй комплекс окисляет Ко. QH 2 до Ко. Q. , и включаются уже во второй комплекс. Вот почему при окислении ФАДН 2 образуется только 2 молекулы АТФ, а не три, как при окислении НАДН 2

Молекула QH 2, восстановленной формы убихинона, переносит свои электроны на цитохром b. Далее - Молекула QH 2, восстановленной формы убихинона, переносит свои электроны на цитохром b. Далее - перенос электронов на железосерный комплекс, затем на цитохром с1 и далее - на цитохром с. Цитохромы - это переносящий электроны белки, которые содержат в качестве простетической группы гем. В ходе переноса электронов атом железа находится то в восстановленной форме (+2), то в окисленной форме (+3).

• III комплекс - цитохромоксидазный комплекс. • Он состоит из цитохромов а и • III комплекс - цитохромоксидазный комплекс. • Он состоит из цитохромов а и а 3.

III комплекс принимает от цитохрома с четыре электрона (по одному) и передает их на III комплекс принимает от цитохрома с четыре электрона (по одному) и передает их на одну молекулу связанного О 2. • Каждые два электрона сначала попадают к цитохрому а. Затем они переходят к цитохрому а 3. а затем электроны переходят на атом кислорода, который связан с атомом меди и с гемом цитохрома а 3. • Водород, необходимый для образования воды, захватываются из внутренней среды Мх, так образуются две молекулы воды. • На этой стадии образуется еще одна - третья молекула АТФ.

• В каждом из 3 пунктов: • 1 -й пункт - это НАДН-дегидрогеназный • В каждом из 3 пунктов: • 1 -й пункт - это НАДН-дегидрогеназный комплекс; • 2 -й пункт - QН 2 -цитохром -с-редуктазный комплекс; • 3 -й пункт - цитохром-с-оксидазный комплекс • при переносе пары электронов от НАДН 2 одновременно на наружную поверхность внутренней мембраны Мх, т. е. в межмембранное пространство выносится по паре протонов.

• Кроме того, электроны при своем движении вдоль внутренней мембраны митохондрий трижды (т. • Кроме того, электроны при своем движении вдоль внутренней мембраны митохондрий трижды (т. е. в каждом комплексе) пересекают мембрану от внутренней поверхности к наруж- ной и при этом выбрасывают в межмебранное пространство еще по паре протонов. • Н+Н+ Н+ Н+

Поток электронов в Мх представляет собой не что иное, как электрический ток. Благодаря этому Поток электронов в Мх представляет собой не что иное, как электрический ток. Благодаря этому потоку протонов создается большая разница в концентрации Н+ между наружной поверхностью внутренней мембраны и матриксом, т. е. создается протонный градиент. Это и является условием для образования АТФ.

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак, в результате окислительного декарбоксилирования ПВК и ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ МИТОХОНДРИЙ Итак, в результате окислительного декарбоксилирования ПВК и ЦТК образовались восстановительные эквиваленты - НАДН 2 и ФАДН 2. Образовались они при восстановлении (присоединении водорода) коферментов НАД+ и ФАД. Знак "+" включен в обозначение НАД+, чтобы показать, что эта молекула обычно несет положительный электрический заряд. НАД+ - это главный акцептор электронов при окислении топливных молекул. Реакциаонноспособная часть НАД+ - его никотинамидное кольцо

При окислении субстрата никотинамидное кольцо НАД+ присоединяет один протон и два электрона, при этом При окислении субстрата никотинамидное кольцо НАД+ присоединяет один протон и два электрона, при этом образуется НАД. Н 2 является главным промежуточным продуктом между ЦТК и ферментами во внутренней митохондриальной мембране, т. е. ферментами так называемой дыхательной цепи.

Второй основной переносчик электронов - ФАД. Реакционноспособная часть ФАД - это его изоаллоксазиновое кольцо. Второй основной переносчик электронов - ФАД. Реакционноспособная часть ФАД - это его изоаллоксазиновое кольцо. Сами по себе НАДН 2 и ФАДН 2 еще не являются энергетическими молекулами. Для того, чтобы из них извлечь энергию, эти молекулы должны подвергнуться дальнейшему окислению в дыхательной цепи, которая расположена в митохондриях.

МЕЖМЕБРАННОЕ МАТРИКС ПРОСТРАНСТВО КРИСТЫ ВНУТРЕННЯЯ МЕМБРАНА МЕЖМЕБРАННОЕ МАТРИКС ПРОСТРАНСТВО КРИСТЫ ВНУТРЕННЯЯ МЕМБРАНА

• В матриксе содержатся ферменты окислительного декарбоксилирования ПВК и ферменты ЦТК. • Ферменты • В матриксе содержатся ферменты окислительного декарбоксилирования ПВК и ферменты ЦТК. • Ферменты же дыхательной цепи встроены во внутреннюю митохондриальную мембрану и важны для всего процесса терминального окисления и, в особенности, для окислительного фосфорилирования.

• Все ферменты дыхательной цепи объединены в 3 комплекса. • I комплекс: Он • Все ферменты дыхательной цепи объединены в 3 комплекса. • I комплекс: Он называется НАДН 2 -дегидрогеназным комплексом. Здесь протекает первая реакция под влиянием фермента НАДН 2 - дегидрогеназы. • Это металлофлавопротеид, содержащий железосерный комплекс и ФМН (флавинмононуклеотид). Молекула ФМН присоединена к крупному белку, который погружен в митохондриальную мембрану, и, возможно, пронизывает всю мембрану поперек.

При взаимодействии НАДН 2 с 1 -м комплексом НАДН 2 передает один протон и При взаимодействии НАДН 2 с 1 -м комплексом НАДН 2 передает один протон и два электрона на ФМН. Кроме того, дополнительный протон ФМН забирает из внутренней среды. Так образуется восстановленная форма ФМН. Н 2: НАДН + Н+ + ФМН. Н 2 + НАД+ ФМН. Н 2 переносит два атома водорода с внутренней поверхности мембраны на внешнюю. Там водород ионизируется, и образовавшиеся протоны высвобождаются наружу, так что первые два протона переходят сквозь мембрану в межмембранное пространство.

Здесь же происходит дальнейшее движение электронов: с ФМН. H 2 электроны переносятся на железосерные Здесь же происходит дальнейшее движение электронов: с ФМН. H 2 электроны переносятся на железосерные комплексы, - это негемовое железо, в связи с чем железо-серные белки называют также негемовыми железопротеинами. • H+ • Н + Н+ • ФМН. H 2 Q---QH 2 е- е - • ФМН • Fe. S • e- e - • НАДН 2 ФАД. Н 2

• Между I-м и II-м комплексами располагается Ко. Q. Это не фермент, поскольку • Между I-м и II-м комплексами располагается Ко. Q. Это не фермент, поскольку у него нет белковой части. Его еще называют убихинон.

Кофермент Q принимает электроны и протоны не только от НАДН 2, но и от Кофермент Q принимает электроны и протоны не только от НАДН 2, но и от некоторых другихсубстратов через ФАД. Таким образом, ФАДН 2, образовавшийся в цикле Кребса или в результате других реакций, поступает в дыхательную цепь не к ее началу, а минуя первый комплекс, сразу на Ко. Q

II комплекс: Он называется QH 2 -цитохром-с- редуктазным комплексом. Он включает 2 цитохрома (b II комплекс: Он называется QH 2 -цитохром-с- редуктазным комплексом. Он включает 2 цитохрома (b и c 1) и железо-серный белок. Этот второй комплекс окисляет Ко. QH 2 до Ко. Q. , и включаются уже во второй комплекс. Вот почему при окислении ФАДН 2 образуется только 2 молекулы АТФ, а не три, как при окислении НАДН 2

Молекула QH 2, восстановленной формы убихинона, переносит свои электроны на цитохром b. Далее - Молекула QH 2, восстановленной формы убихинона, переносит свои электроны на цитохром b. Далее - перенос электронов на железосерный комплекс, затем на цитохром с1 и далее - на цитохром с. Цитохромы - это переносящий электроны белки, которые содержат в качестве простетической группы гем. В ходе переноса электронов атом железа находится то в восстановленной форме (+2), то в окисленной форме (+3).

В процессе работы второго комплекса также происходит выброс Н+ на наружную поверхность внутренней мембраны В процессе работы второго комплекса также происходит выброс Н+ на наружную поверхность внутренней мембраны МХ, а следовательно, есть возможность образования энергетического потенциала. Т. е. здесь образуется вторая молекула АТФ. Цитохром с переносит электроны на следующий III комплекс

• III комплекс - цитохромоксидазный комплекс. • Он состоит из цитохромов а и • III комплекс - цитохромоксидазный комплекс. • Он состоит из цитохромов а и а 3.

III комплекс принимает от цитохрома с четыре электрона (по одному) и передает их на III комплекс принимает от цитохрома с четыре электрона (по одному) и передает их на одну молекулу связанного О 2. • Каждые два электрона сначала попадают к цитохрому а. Затем они переходят к цитохрому а 3. а затем электроны переходят на атом кислорода, который связан с атомом меди и с гемом цитохрома а 3. • Водород, необходимый для образования воды, захватываются из внутренней среды Мх, так образуются две молекулы воды. • На этой стадии образуется еще одна - третья молекула АТФ.

• В каждом из 3 пунктов: • 1 -й пункт - это НАДН-дегидрогеназный • В каждом из 3 пунктов: • 1 -й пункт - это НАДН-дегидрогеназный комплекс; • 2 -й пункт - QН 2 -цитохром -с-редуктазный комплекс; • 3 -й пункт - цитохром-с-оксидазный комплекс • при переносе пары электронов от НАДН 2 одновременно на наружную поверхность внутренней мембраны Мх, т. е. в межмембранное пространство выносится по паре протонов.

• Кроме того, электроны при своем движении вдоль внутренней мембраны митохондрий трижды (т. • Кроме того, электроны при своем движении вдоль внутренней мембраны митохондрий трижды (т. е. в каждом комплексе) пересекают мембрану от внутренней поверхности к наруж- ной и при этом выбрасывают в межмебранное пространство еще по паре протонов. • Н+Н+ Н+ Н+

Поток электронов в Мх представляет собой не что иное, как электрический ток. Разница потенциалов Поток электронов в Мх представляет собой не что иное, как электрический ток. Разница потенциалов между НАДН 2 и О 2 составляет около 1, 2 мэ. В, а суммарный ток в Мх человека в состоянии покоя составляет около 100 А, так что общая мощность равна 120 Вт. Благодаря этому потоку протонов создается большая разница в концентрации Н+ между наружной поверхностью внутренней мембраны и матриксом, т. е. создается протонный градиент. Это и является условием для образования АТФ.

МЕХАНИЗМ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ • Свободная энергия, высвобождающаяся при окислении питательных веществ, прежде чем МЕХАНИЗМ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ • Свободная энергия, высвобождающаяся при окислении питательных веществ, прежде чем быть использованной клетками, должна быть преобразована в специальную форму. Таким специальным носителем свободной энергии, своего рода энергетической валютой, является аденозинтрифосфат (АТФ). Это нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы и трех молекул фосфорной кислоты: А-R-P-P-P.

• АТФ - молекула богатая энергией, поскольку ее трифосфатный компонент содержит 2 фосфангидридные • АТФ - молекула богатая энергией, поскольку ее трифосфатный компонент содержит 2 фосфангидридные связи. При гидролизе АТФ до АДФ и ортофосфата (Рi) или до АМФ и пирофосфата (РРi) высвобождается большое количество свободной энергии. При условиях, существующих в клетке, эта величина (дельта G) составляет около 12 ккал/моль. АТФ, АДФ и АМФ могут превращаться друг в друга. Благодаря этому АТФ является переносчиком активированных фосфатных групп.

• В некоторых случаях такими переносчиками могут быть нуклеотиды - аналоги АТФ, а • В некоторых случаях такими переносчиками могут быть нуклеотиды - аналоги АТФ, а именно: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ) и цитидинтрифосфат (ЦТФ). Тогда биосинтетические реакции запускаются ими. • АТФ - не является формой запасания свободной энергии в организме. Это главный непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах.

В обычной клетке молекула АТФ расходуется в течение 1 мин после ее образования. Оборот В обычной клетке молекула АТФ расходуется в течение 1 мин после ее образования. Оборот АТФ очень высок. Например, человек в покое расходует около 40 кг АТФ за 24 ч. Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0, 5 кг/мин.

Целый ряд других соединений в биологических системах имеют высокий потенциал переноса фосфатной группы: креатинфосфат, Целый ряд других соединений в биологических системах имеют высокий потенциал переноса фосфатной группы: креатинфосфат, фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭПК), ацетилфосфат, 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота (ДГК).

АТФ образуется из АДФ путем присоединения к нему фосфатной группы, т. е. путем фосфорилирования АТФ образуется из АДФ путем присоединения к нему фосфатной группы, т. е. путем фосфорилирования АДФ. Эти реакции называются реакциями окислительного фосфорилирования на уровне дыхательной цепи.

В процессе терминального окисления (тканевое дыхание + окислительное фосфорилирование) происходит преобразование химической энергии, освобождаемой В процессе терминального окисления (тканевое дыхание + окислительное фосфорилирование) происходит преобразование химической энергии, освобождаемой при окислении топливных молекул сначала в электрохимическую энергию, а затем снова в химическую энергию в форме высокоэнергетических фосфатов. Т. е. процессы окисления в дыхательной цепи должны быть тесно связаны, сопряжены с процессом окислительного фосфорилирования.

Сопряжение между окислением НАДН 2 и фосфорилированием АДФ происходит с помощью механизма, который постулировал Сопряжение между окислением НАДН 2 и фосфорилированием АДФ происходит с помощью механизма, который постулировал Питер Митчелл в 1961 г. Это хемиосмотический механизм. Митчелл предположил, что сопряжение переноса электронов и синтеза АТФ обеспечивается протонным градиентом, т. е. разницей в концентрации протонов между внутренней и внешней стороной внутренней митохондриальной мембраны.

• Согласно этой модели перенос электронов по дыхательной цепи приводит к выбросу протонов • Согласно этой модели перенос электронов по дыхательной цепи приводит к выбросу протонов из матрикса в межмембранное пространство, где таким образом возрастает концентрация ионов Н+. • Протонный градиент, образованный окислительным транспортом электронов, представляет собой резервуар свободной энергии. Теперь, если обеспечить поток протонов обратно сквозь мембрану, можно получить энергию.

Энергия накапливается в протонном градиенте за счет двух компонентов: 1 -й компонент - это Энергия накапливается в протонном градиенте за счет двух компонентов: 1 -й компонент - это разница в концентрации протонов на противоположных сторонах мембраны. Концентрационный градиент протонов обозначается как дельта р. Н (δ р. Н). Энергия концентрационного градиента не зависит от абсолютной величины р. Н. Она обусловлена разницей р. Н по

2) Но протон является заряженной частицей. Поэтому второй компонент энергии протонного градиента - это 2) Но протон является заряженной частицей. Поэтому второй компонент энергии протонного градиента - это градиент электрического заряда протонов. Движение зарядов через мембрану создает разницу в электрическом потенциале. В результате возникает электростатическое поле, которое действует на все заряженные частицы. Этот компонент обозначается как мембранный потенциал - дельта пси (δ ) и

Общая энергия протонного градиента, т. е. разность электрохимического потенциала протонов - это сумма концентрационного Общая энергия протонного градиента, т. е. разность электрохимического потенциала протонов - это сумма концентрационного (или осмотического) и электрического компонентов: Н = р. Н + = 230 -240 мэ. В. • Таким образом, основной смысл хемиосмотического механизма состоит в том, что первичным запасающим энергию актом является перенос протонов через внутреннюю митохондриальную

• Сопряжение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования определяется уникальными свойствами внутренней митохондриальной мембраны. • Сопряжение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования определяется уникальными свойствами внутренней митохондриальной мембраны. Она плотнее, чем наружная Мх-мембрана. За счет этого она выдерживает высокое электрическое напряжение, имеет высокое электрическое сопротивление. • Мембрана находится под огромным напряжением (400 000 мэ. В/см). Такое напряжение может выдерживать только неповрежденная мембрана.

• При повреждении мембраны (недостаток кислорода - гипоксия или, наоборот, подача большого количества • При повреждении мембраны (недостаток кислорода - гипоксия или, наоборот, подача большого количества О 2, активация перекисного окисления липидов, набухание митохондрий) ведет к пробою мембраны. В этом случае протоны не могут накапливаться в межмембранном пространстве, и Мх не выполняет своей главной функции - производства энергии и снабжения этой энергией всей клетки.

Пути расходования энергии Н: • 1) Использование на механическую работу (движение сперматозоидов, вращение Пути расходования энергии Н: • 1) Использование на механическую работу (движение сперматозоидов, вращение жгутиков). • 2) Использование на осмотическую работу (перенос частиц через мембраны, например, перенос в матрикс митохондрий ионов Са 2+, или вынос ионов Н+ в полость желудка при образовании соляной кислоты). • .

• 3) Использование на теплообразование. • 4) Использование для образования АТФ. Для внутриклеточных • 3) Использование на теплообразование. • 4) Использование для образования АТФ. Для внутриклеточных процессов энергия может использоваться только в виде АТФ. Только в 3 -х точках дыхательной цепи создается достаточный уровень дельта-мю. Н+, а следовательно только в этих трех точках может образоваться АТФ

• Синтез АТФ осуществляется с помощью митохондриальной АТФ-азы (АТФ- синтетаза). Митохондриальная АТФ-аза состоит • Синтез АТФ осуществляется с помощью митохондриальной АТФ-азы (АТФ- синтетаза). Митохондриальная АТФ-аза состоит из нескольких частей: 1 -я часть называется сопрягающий фактор 1 или F 1. Физиологическая роль этого компонента состоит в том, чтобы катализировать синтез АТФ. • F 1 - это белок с массой в 360 к. Да, он содержит 5 видов полипептидных цепей. Но это только часть АТФ-синтезирующего механизма

протонный канал комплекса или F 0 Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ стебеле протонный канал комплекса или F 0 Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ стебеле к АДФ + Рi = АТФ АДФ сопрягающий фактор 1 или F 1

Согласно гипотезе П. Митчелла ток протонов непосредственно действует на реакцию синтеза АТФ. При этом Согласно гипотезе П. Митчелла ток протонов непосредственно действует на реакцию синтеза АТФ. При этом фосфатная группа связывается с ферментом в активном участке F 1 - компонента комплекса, но ближе к концу протонного канала через Fо. По этому каналу под действием мембранного потенциала и градиента р. Н переходят два протона.

Эти два протона воздействуют на один из кислородов фосфата и соединяются с ним, образуя Эти два протона воздействуют на один из кислородов фосфата и соединяются с ним, образуя молекулу воды. Фосфатная группа при этом становится реактивной. В этом состоянии она легко связывается непосредственно с АДФ, образуя АТФ.

протонный канал комплекса или F 0 Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ стебеле протонный канал комплекса или F 0 Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ Н+ ТРАНСЛОКАЗА Н+ стебеле к АДФ + Рi = АТФ АДФ сопрягающий фактор 1 или F 1

• Как расходуется АТФ? • 1) на осмотическую работу; • 2) на механическую • Как расходуется АТФ? • 1) на осмотическую работу; • 2) на механическую работу; • 2) на химическую работу: • а)АТФ - аллостерический регулятор; • б)пластический материал для синтеза нуклеиновых кислот, коферментов; • в)из АТФ образуется ц. АМФ; • г)Это источник фосфатных групп для образования фосфорных эфиров. • д)Источник энергии для процессов синтеза

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ. • Скорость дыхания Мх, а следовательно, скорость образования энергии - регулируемый ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ. • Скорость дыхания Мх, а следовательно, скорость образования энергии - регулируемый процесс. Она может контролироваться концентрацией АДФ. • Это обусловлено тем, что окисление и фосфорилирование жестко сопряжены, т. е. функционирование дыхательной цепи не может осуществляться, если оно не сопровождается фосфорилированием АДФ.

• ИНГИБИТОРЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ И ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ • Ингибиторы можно разделить на 3 • ИНГИБИТОРЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ И ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ • Ингибиторы можно разделить на 3 группы: 1) Ингибиторы собственно дыхательной цепи; 2)Ингибиторы окислительного фосфорилирования; 3)Разобщители окислительного фосфорилирования.

• 1) Ингибиторы, блокирующие дыхательную цепь, могут действовать в 3 местах, соответствующих трем • 1) Ингибиторы, блокирующие дыхательную цепь, могут действовать в 3 местах, соответствующих трем комплексам дыхательной цепи: • В первом комплексе дыхательная цепь ингибируется барбитуратами (например, амобарбиталом), а также ротеноном (высокотоксичное в-во, добываемое из растений, которое использовалось американскими индейцами в качестве яда при ловле рыб). Эти ингибиторы препятствуют НАД-зависимому окислению субстратов.

• Второй участок, где может блокироваться дыхательная цепь - это участок между цитохромом • Второй участок, где может блокироваться дыхательная цепь - это участок между цитохромом b и цитохромом с, т. е. во втором комплексе. Таким ингибитором является антибиотик антимицин А. • Третий участок - это цитохромоксидаза. Он ингибируется классическими ядами - сернистым водородом, окисью углерода и цианидом.

• 2) К ингибиторам, подавляющим стадию фосфорилирования относится антибиотик олигомицин. Он полностью блокирует • 2) К ингибиторам, подавляющим стадию фосфорилирования относится антибиотик олигомицин. Он полностью блокирует окисление и фосфорилирование в интактных митохондриях за счет того, что не пропускает протоны через канал F 0. • Атрактилозид также ингибирует окислительное фосфорилирование. Он ингибирует фермент - транслоказу, который производит поступление АДФ в митохондрию и выход АТФ из митохондрий.

Разобщители отличаются тем, что они нарушают систему сопряжения процессов окисления в дыхательной цепи и Разобщители отличаются тем, что они нарушают систему сопряжения процессов окисления в дыхательной цепи и фосфорилирования. • В этих условиях процесс дыхания происходит неконтролируемым образом. • Т. е. концентрации АДФ и Рi в этом случае не являются лимитирующими. • Различают разные типы разобщения

1) Либо разобщители увеличивают проницаемость митохондриальной мембраны, и тогда не может набраться достаточно водородных 1) Либо разобщители увеличивают проницаемость митохондриальной мембраны, и тогда не может набраться достаточно водородных ионов для создания достаточной дельта-мю. Н+. К этому типу разобщителей относятся некоторые кислые продукты метаболизма или продукты ПОЛ. 2) Либо разобщители сами проникают через митохондриальную мембрану и нейтрализуют заряд протонов, тем самым опять-таки снижая дельта-мю. Н+. К ним относятся многие антибиотики.

Разобщители, как правило легко растворимы в липидном слое мембран, этим и объясняется их действие Разобщители, как правило легко растворимы в липидном слое мембран, этим и объясняется их действие как разобщителей. • Среди разобщителей надо назвать некоторые лекарственные вещества: строфантин, папаверин, салицилаты. • Разобщителями могут быть и собственные соединения организма, его естественные метаболиты, например, жирные кислоты. Это имеет большое значение для организма на

• Снижение температуры возбуждает терморецепторы, это ведет к повышению выделения норадреналина. Затем увеличивается • Снижение температуры возбуждает терморецепторы, это ведет к повышению выделения норадреналина. Затем увеличивается липолиз, повышается содержание ВЖК, увеличивается концентрация ацетил-Ко. А. Это ведет к повышению активности цикла Кребса, повышению содержания НАДН и ФАДН 2. Увеличивается активность тканевого дыхания, возрастает электрохимический

• Т. к. ВЖК снижают дельта-мю. Н+, ее становится недостаточно для создания АТФ, • Т. к. ВЖК снижают дельта-мю. Н+, ее становится недостаточно для создания АТФ, но эта дельта-мю. Н+ будет расходоваться на согревание. При этом на холоде человек дрожит. Рефлекторно возникает возбуждение терморецепторов, снижается содержание АТФ, увеличивается - АДФ. Они регулируют активность ферментов ЦТК. Увеличивается концентрация НАДН, повышается разность электрохимического потенциала - человек согревается.