ОКАЙМЛЁННЫЙ ПУЗЫРЁК Сапунов Г. А.
ОКАЙМЛЁННЫЙ ПУЗЫРЁК Окаймленные пузырьки органеллы, участвующие во взаимодействии клетки со средой, с соседними клетками путем эндоцитоза и экзоцитоза.
Клатрин Клатриновые трискелионы на внутренней поверхности ямок плазматической мембраны образуют рыхлую сеть, состоящую из пяти- и шестиугольников, в целом напоминающую корзинку. Клатриновый слой одевает весь периметр отделяющихся первичных эндоцитозных вакуолей — окаймленных пузырьков. Размер клатриновых везикул — около 100 нм.
Образование окаймленных пузырьков В формировании ямок кроме клатрина принимают участие белки Hsc 70 и ауксилин, которые участвуют в ассоциации клатрина с мембраной, и на заключительных стадиях формирования пузырька привлекают белок динамин. Динамин полимеризуется вокруг шейки отделяющегося пузырька и отщепляет пузырек от мембраны. Последовательные стадии образования и отщепления окаймленного пузырька 1 — плазматическая мембрана; 2 — интегральные белки; 3 — кэпирующие белковые частицы; 4 — клатрин; 5 — динамин
Что дальше? После того как окаймленный пузырек отделится от плазмалеммы и начнет переноситься в глубь цитоплазмы, клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (п. Инос. Ом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом. В некоторых клетках окаймленные ямки предпочтительно располагаются над пучками цитоплазматических актиновых филаментов, что свидетельствует о возможности взаимодействия окаймленных участков плазматической мембраны с цитоскелетом и роли цитоскелета во внутриклеточном транспорте везикул.
Окаймляющие белки Согласно принятой теории, формирование окаймленных пузырьков начинается со сборки окаймляющих белков на внешней стороне мембраны донорного компартмента. В случае пузырьков, принадлежащих аппарату Гольджи , основными белками окаймления являются белки COP. Структурная единица окаймления - коатомер - представляет собой комплекс, состоящий из семи белков с молекулярными массами от 20 до 160 К. Для одного из этих белков, бета-COP , имеющего молекулярную массу 110 К, показана гомология с бета-адаптином, компонентом клатриновых окаймленных пузырьков, осуществляющих транспорт между аппаратом Гольджи, лизосомами, эндосомами и цитоплазматической мембраной.
Биологический смысл появления клатриновой «шубы» по периферии пузырьков, возможно, заключается в том, что он обеспечивает сцепление окаймленных пузырьков с элементами цитоскелета и последующий их транспорт в клетке, а также препятствует их слиянию друг с другом до того, как они оттранспортируются от плазмолеммы.