обязательное звено полового процесса необходим для формирования

— обязательное звено полового процесса, необходим для формирования половых клеток — один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе.

Кариоти п — совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д. ) полного набора хромосом, присущий клеткам данного биологического вида (видовой), данного организма (индивидуальный). Изображение набора хромосом (справа) и систематизированный женский кариотип 46 XX (слева). Получено методом спектрального кариотипирования. Определение кариотипа в метафазе митоза

Cпектральное кариотипирование – вариант метода FISH. Общий принцип:

Пло идность — число наборов хромосом, находящихся в ядре клетки. • • гаплоидные - с одинарным набором непарных хромосом диплоидные - с парными хромосомами полипло идные - в зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор: три-, тетра-, гексаплоидными анеуплоидные - когда удвоение или утрата охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом. Пример: Полисомия по X-хромосоме у мужчин (Синдром Клайнфельтера 1 на 500 -700 новорожденных м. )

• Диплоидный набор для людей; 2 n = 46 • Аутосомы - гомологичные хромосомы, одина от каждого родителя (люди - 22 по 2) • Сексуальные хромосомы (у людей есть 1 набор 2) – Женского пола (XX) – Мужского пола (XY)

По характеру изменений плоидности выделяют следующие типы жизненных циклов: 1 - организм в течение всего цикла имеет одинарный набор хромосом (n, ) данные жизненные циклы характерны для многих бактерий и протистов, не имеющих полового процесса + 3 типа жизненных циклов организмов имеющих половой процесс В результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса

Жизненный цикл с гаметической редукцией : А. все стадии жизненного цикла диплоидны (2 n), только гаметы гаплоидны (n) — жизненный цикл с гаметической редукцией характерен для животных

Жизненный цикл с зиготической редукцией: Б. после образования зиготы (2 n) происходит мейоз, и остальные стадии жизненного цикла гаплоидны жизненный цикл с зиготической редукцией характерен для многих зеленых и других водорослей, а также большинства других групп протистов и грибов);

Жизненный цикл с промежуточной (спорической) редукцией : С. На диплоидных, и на гаплоидных стадиях происходят митотические деления, приводящие к размножению или росту, и в жизненном цикле присутствуют диплоидные и гаплоидные поколения — жизненный цикл с промежуточной (спорической) редукцией характерен для всех высших растений, а также для фораминифер и некоторых других протистов.

Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток ( гамет)! Growth h 2 n (4 C) 1 n (2 C)

Митоз Мейоз — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. 1 этап 2 этап

Первое деление мейоза принципиально отличается от митоза! А второе — это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом.

Существование двух последовательных событий сегрегации хромосом во время мейоза, без вмешательства S фазы, нуждается в специализации контроля клеточного цикла, чтобы осуществлять переход meiosis-II. У некоторых организмов это достигается за счёт частичной редукции активности cyclin-зависимой киназы. Nature Reviews Molecular Cell Biology 5, 983 -997 (2004); doi: 10. 1038/nrm 1526 MEIOSIS: CELL-CYCLE CONTROLS SHUFFLE AND DEAL Хотя пре-мейотическая S фаза использует ту же самую репликативную систему, что и премитотическая S фаза, её завершение длится дольше! Митоз < previous next > Мейоз

Мейотическое деление I: репликация Интерфаза I Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении.

Слияние сестринских хроматид – когезины • - Structural Maintenance of Chromosome (SMC 1 и SMC 3) АТФазы, участвуют в конденсации хромосом Smc 1 и Smc 3 формируют комплекс, который кроме того включает в свой состав не-SMC белки (Scc 1 и Scc 3 y Xenopus, дрожжей и клеток человека)

Слияние сестринских хроматид – сборка когезина связана с репликацией Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения репликации ДНК. Вместо того, чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла)

Профаза I • Хромосомы сворачиваются • Образуются тетрады (синапсис) Каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом

Расположение хромосом в лептотене У некоторых животных хромосомы образуют так называемую фигуру «букета» — дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связанные своими теломерами с ядерной оболочкой.

Особенности профазы I мейотического деления - стадия занимает большой отрезок времени (от суток до нескольких лет!). - состоит из нескольких структурно-функциональных фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). - происходит объединение — конъюгация, гомологичных (родительских) удвоенных в результате репликации хроматид, при этом образуются так называемые тетрады -обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (кроссинговер) - происходит синтез примерно 1, 5% хромосомной ДНК

Профаза 1 Принято подразделять на несколько этапов: • лептотену - стадия тонких нитей • зиготену - стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом • пахитену - стадия толстых нитей • диплотену - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными • диакинез -стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом.

Продолжительность стадий первой профазы мейоза

Длина в 10— 100 раз больше длины соответствующих митотических хромосом! В зо раз менее компактны.

Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм, между ними образуются связки Синаптонемный комплекс (СК) а — вид и электронном микроскопе; б — схема; в — модель. 1 — хроматин сестринских хромосом; 2 — осевой элемент; 3 — боковые элементы

Valdeolmillos AM, Viera A, Page J, Prieto I, et al. (2007) Sequential Loading of Cohesin Subunits during the First Meiotic Prophase of Grasshoppers. PLo. S Genet 3(2): e 28. doi: 10. 1371/journal. pgen. 0030028 http: //www. plosgenetics. org/article/info: doi/10. 1371/journal. pgen. 0030028

Синептанемальный комплекс Rec 8/C(2)M/SYN 1, STAG 3/Rec 11, SMC 1 -β and SMC 3, the structural proteins SCP 2 and SCP 3 and the HORMA-domain proteins Hop 1/HIM 3/Asy 1 Zip 1/SCP 1/C(3)G/SYP 1 Zip 2 -3

В отличие от обычного митоза хромосомы сохраняют ряд функциональных нагрузок: они способны к синтезу РНК, частичному синтезу ДНК, претерпевают ряд структурных перестроек!

Metaphase I • По экватору

Trends in Genetic Volume 28, Issue 7, July 2012, Pages 351– 360

Монополин

Sarkar S, Shenoy RT, Dalgaard JZ, Newnham L, et al. (2013) Monopolin Subunit Csm 1 Associates with MIND Complex to Establish Monopolar Attachment of Sister Kinetochores at Meiosis I. PLo. S Genet 9(7): e 1003610. doi: 10. 1371/journal. pgen. 1003610 http: //www. plosgenetics. org/article/info: doi/10. 1371/journal. pgen. 1003610

Митоз

Мейоз В мейозе I сестринские хроматиды уникально прикрепляются к микротрубочкам из одного и того же полюса (монополярное прикрепление), тогда как в мейозе II, кинетохоры прикрепляются к микротрубочками от противоположных полюсов (биполярное прикрепление). У почкующихся дрожжей, идентифицирован комплекс, извесный как monopolin, который гарантирует монополярное прикрепление кинетохор во время мейоза I.

Когезиновые комплексы модифицируются в мейозе. • Наиболее важной модификацией является то, что Rad 21(Scc 1) субъединица частично замещается своим мейотическим аналогом, Rec 8. Во время анафазы мейоза I, Rec 8 расщепляется только вдоль хромосомных плеч с помощью separase, тогда как центромерный Rec 8 сохраняется вплоть до мейоза II.

Anaphase I • Разрушение тетрад • Диады к полюсам

Слипчивость сестринских хроматид теряется ступенчато-образно во время мейоза. У дрожжей потеря cohesin Rec 8 на хромосомных плечах во время мейоза I позволяет гомологам сегрегировать др. от др. Rec 8 на центромере сохраняется, однако, он удерживает сестринские хроматиды вместе вплоть до мейоза II. MEI-S 332/Sgo 1 играет важную роль в защите Rec 8 от потери из центромер во время мейоза I.