ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

ПЛАН ЛЕКЦИИ 1. Гисто- и органогенез, производные зародышевых листков 2. Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. 3. Преформизм и эпигенез. Современные представления о механизмах эмбрионального развития. 4. Морфогенез

1. ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ, ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ Гистогенез — процесс образования тканей, органогенез — формирование органов. Начинается у человека с 17 дня, занимает большую часть эмбриогенеза и созревание структур продолжается и в постэмбриональном этапе. Особенно длительно развиваются нервные, иммунные и эндокринные структуры. Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам. Начальный этап – это формирование осевых органов: 1. нервная трубка, 2. хорда, 3. кишечная трубка (вторичная кишка). Параллельно у высших млекопитающих идет закладка среднего зародышевого листка – мезодермы. Закладка структур одновременная, но процесс разнонаправленный – одни клетки развиваются в одну структуру, другие в другую.

НЕЙРУЛЯЦИЯ Первым начинает формироваться зачаток центральной нервной системы – этот процесс называется нейруляция. Вначале спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы. Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри -невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала (граница между спинным и головным мозгом) спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом.

ЗАКЛАДКА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня (поперечный срез зародыша): 1 - нервная пластинка; 2 - нервный гребень; 3 - эктодерма; 4 - хорда; 5 - нервная бороздка; 6 - невроцель; 7 - нервные валики

НЕЙРУЛЫ РАЗЛИЧНЫХ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ: а - ланцетник; б - лягушка; в - цыпленок; 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - сомит; 4 - ножка сомита; 5 - вторичная кишка; 6 - боковая пластинка; 7 - энтодерма

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ

ЭКТОДЕРМА Почти сразу же закладывается хорда. Материал – энтодерма спинной части зародыша под материалом нервной трубки. Формируется желобок, открытый кнутри, края смыкаются и образуется хорда без полости, сплошной клеточный тяж. Это осевой скелет. Только клетки хорды у животных имеют многочисленные вакуоли. У ланцетника она присутствует в течение всей жизни. У позвоночных – энтодермальная хорда http: //sc. tverobr. ru/dlrstore/ замещается позвоночным столбом, который развивается из мезодермы. Остатки хорды сохраняются на межпозвоночных сочленениях.

Закладка кишечной трубки. Материал – энтодерма в брюшной части зародыша. Также имеется стадия желобка, после смыкания краев желобка формируется кишечная трубка с полостью внутри. Это полость вторичной кишки, которая сначала слепо замкнута с концов. Затем к переднему и заднему концу подрастает эктодерма, затем прорываются два отверстия. Так формируется незамкнутый пищеварительный тракт. http: //myblog-bio. blogspot. de/

ЭНТОДЕРМА Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, печень и поджелудочная железа. http: //nsau. edu. ru/images/ http: //www. kgau. ru/distance/

МЕЗОДЕРМА Мезодерма образуется двумя способами: 1) телобластическим; 2) энтероцельным. Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора образовавшиеся клетки – телобласты – начинают делиться и дают начало мезодерме. vb. userdocs. ru

ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ СПОСОБ Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирущие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Края склеиваются и образуются сплошные клеточные тяжи. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. http: //www. medbiol. ru/

ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ СПОСОБ ОБРАЗОВАНИЯ МЕЗОДЕРМЫ medencyklopediya. com - vb. userdocs. ru

ЗАКЛАДКА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

ДОРСАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ МЕЗОДЕРМЫ Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, подразделяется на три участка: медиальный (склеротом - образует кости, связки ) центральный (миотом - образует мускулатуру) латеральный (дерматом – дерму кожных покровов). Особенность спинной мезодермы: расчленена на сегменты — сомиты, группы которых образуют часть позвоночного отдела, мышцы, кожу (например шейного отдела и т. д. ). http: //mglinets. narod. ru/

ЗАКЛАДКА ЦЕЛОМА Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом -А(ножка сомита образует органы выделительной и половой систем) и спланхнотом -Б. А Закладка спланхнотома разделяется на два листка, Б между которыми образуется полость – целом или вторичная полость тела. anfiz. ru

ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЗОДЕРМЫ Из мезодермы в дальнейшем развивается скелетная мускулатура (из миотома), органы выделения, половые железы (из нефрогонотома), хрящевая, костная и все виды соединительной ткани, собственно кожа или дерма, кровеносные сосуды и сердце, гладкая мускулатура кишок, выстилка дыхательных и мочеполовых путей. Железы внутренней секреции имеют разное происхождение, например надпочечник: корковое вещество – из мезодермы, мозговое вещество – из эктодермы. Зачаток конкретного органа формируется из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако, дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе.

2. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ЗАРОДЫШЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ ИЛИ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ. Провизорные органы, или временные органы, образуются в эмбриогенезе из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков для обеспечения жизненно важных функций, таких, как питание, дыхание, выделение и др. Эти органы рассасываются или отбрасываются, как только большинство органов зародыша становятся способны к выполнению своих функций: У амфибий – это органы дыхания, пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. У пресмыкающихся и птиц развитие идет на суше, поэтому очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, и в защите от высыхания. Формируются амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис. У млекопитающих эти провизорные органы начинают образовываться в период гаструляции, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК эктодермального и мезодермального происхождения) у животных, яйцеклетки которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы) служит для переработки желтка. Это также первый орган кроветворения. личинка лосося http: //aqualib. ru/books/item/f 00/s zoometod. com 00/z 0000011/st 029. shtml

АМНИОН Амнион (эктодермального и мезодермального происхождения) продуцирует жидкость, в которой развиваются зародыши наземных животных. Это водный раствор белков, cахаров, минеральных солей, включает в свой состав гормоны, мочевину. Главная роль — защита зародыша от высыхания и механических повреждений. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами. http: //www. zoovet. ru/slovo. php? slovoid=3084

Anamnia, или Amniota, или первичноводные, первичноназемные, развиваются в воде, и не развиваются на суше. Для нуждаются в освоения всех сред обитания дополнительных амниотам необходимо зародышевых оболочках. внутреннее осеменение и Это круглоротые, рыбы и зародышевые оболочки. земноводные. http: //www. kp 5 mg. de/galerie/

АЛЛАНТОИС У рептилий и птиц имеются еще аллантоис (энтодерма и спланхнотом) - зародышевый мочевой мешок - служит для сбора продуктов диссимиляции) и серозная оболочка, функция которой – защита зародыша, участие в газообмене и утилизация белка. У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные органы своеобразны: желточный мешок на ранних этапах играет роль кроветворного органа, затем редуцируется и - в состав плаценты; Яйцо рептилии аллантоис не развит и входит в состав пупочного канатика. Служит направителем для роста сосудов пуповины. http: //paleontologylib. ru/books/item/f 0 0/s 00/z 0000009/st 021. shtml

ХОРИОН Функции наружной зародышевой оболочки (серозы) выполняет хорион, или ворсистая оболочка (эктодерма и соматоплевра). Место наибольшего ветвления хориона и тесного контакта со слизистой оболочкой матки называется детским местом, или плацентой. Кровь матери не смешивается с кровью плода, она лишь омывает ворсинки хориона. амниотическая оболочка (1 -2), "слизистая" соединительная ткань (3), http: //www. likar. info/obsledovanie-i- ветвистый хорион (4 -8); lechenie/article-60666 -biopsiya-horiona

3. ПРЕФОРМИЗМ И ЭПИГЕНЕЗ. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ.

ПРЕФОРМИЗМ И ЭПИГЕНЕЗ ПРЕФОРМИЗМ Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения позже стали называться преформизмом (лат. praeformo — заранее http: //www. andrology. uz/ образую).

ПРЕФОРМИЗМ Преформизм особенно был популярным в XVII—XVIII веках. Сторонниками его были У. Гарвей, М. Мальпиги и многие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован организм – женских или мужских. Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, называли овистами, а тех, кто большее значение придавал http: //www. strf. ru/material. aspx мужским половым клеткам, – анималькулистами. Современный преформизм – в зиготе и даже в половых клетках прародителей заготовлены структуры организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек

ЭПИГЕНЕЗ Противоположные взгляды, впервые высказанные Аристотелем, в дальнейшем получили развитие и название эпигенеза (греч. epi — после, над genesis — развитие). Эпигенетики считали, что развитие зародыша каждый раз происходит заново из бесструктурной массы путем последовательных новообразований, но предполагали наличие особой силы, направляющей это развитие. Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII- XVIII веках, чему сильно способствовали взгляды К. Ф. Вольфа, обобщенные в его книге «Теория развития» (1759). Вольф считал, что в яйце нет ни преформированного организма, ни его http: //sergvelkovelli. com/ частей и что яйцо состоит из первоначально однородной массы.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МЕХАНИЗМЫ: 1. пролиферация, или размножение клеток 2. миграция, или перемещение клеток 3. сортировка клеток 4. запрограммированная гибель клеток или апоптоз 5. дифференцировка клеток 6. контактные взаимодействия клеток 7. дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции, индукция и компетенция)

КОМПЛЕКСЫ ЦИКЛИН-ЦИКЛИНЗАВИСИМАЯ КИНАЗА (CDK), ОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗНЫЕ ФАЗЫ К КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА () Ярыгин, 2011

МИГРАЦИЯ КЛЕТОК НЕРВНОГО ГРЕБНЯ а - поперечный срез зародыша б - производные клеток нервного гребня у взрослого организма; 1 - нервный гребень; 2 - узел спинного корешка; 3 - пигментные клетки; 4 - симпатический узел; 5 - развивающийся надпочечник; 6 - нервное сплетение в стенке кишки; 7 - клетка шванновской оболочки; 8 - униполярный чувствительный нейрон; 9 - клетка-спутник; 10 - мультиполярный нейрон симпатического узла; 11 - хромаффинная клетка в мозговом веществе надпочечника; 12 - превертебраль-ное сплетение; 13 - парасимпатическое сплетение в кишке; стрелками показано направление миграции клеток нервного гребня (Ярыгин, 2011) (Ярыгин, 2011)

МИГРИРУЮЩАЯ КЛЕТКА а - схематическое изображение; б - микрофотография с ) использованием антител к актину (зеленый) и интегрину (красный). 1 - фокальные контакты; 2 - ламеллоподия с сетью актиновых филамен-тов; 3 - филоподия с пучком актиновых филаментов; 4 - микротрубочки (Ярыгин, 2011) (Ярыгин, 2011

ФИБРИЛЛЫ ВНЕКЛЕТОЧНОГО МАТРИКСА ЗАРОДЫША МОРСКОГО ЕЖА НА СТАДИИ ГАСТРУЛЯЦИИ И МИГРИРУЮЩИЕ ВДОЛЬ НИХ КЛЕТКИ (Ярыгин, 2011)

ЭКСПРЕССИЯ КАДГЕРИНОВ А - при формировании нервной трубки; Б - при выселении мезенхимальных мигрирующих клеток нервного гребня; 1 - эктодерма (Е-кадгерин); 2 - нервный желобок (N-кадгерин и N- CAM); 3 - нервная трубка (N-кадгерин и N-CAM); 4 - нервный гребень; 5 - мигрирующие клетки нервного гребня; 6 - хорда; 7 - сомит (Ярыгин, 2011)

АПОПТОЗ ВО ВРЕМЯ НОРМАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ КОНЕЧНОСТИ МЫШИ : а - клетки, подвергающиеся апоптозу, мечены желтым; б - (Ярыгин, 2011) та же конечность через 1 сут

ВОЗМОЖНЫЕ ВАРИАНТЫ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ (Ярыгин, 2011)

ЭКСПЕРИМЕНТ Г. ШПЕМАНА ПО ПЕРЕСАДКЕ СПИННОЙ ГУБЫ БЛАСТОПОРА а - схема опыта; б - поперечный срез на стадии закладки двух комплексов осевых органов. 1 - спинная губа бластопора; 2 - презумптивная мезодерма; 3 - презумптивная хорда; 4 - материал донора; 5 - инвагинация; 6 - бластоцель; 7 - первичная инвагинация; 8 - вторичная инвагинация; 9 - хорда; 10 - нервная трубка; 11 - мезодерма; 12 - полость кишки; 13 – энтодерма (Ярыгин, 2011)

4. МОРФОГЕНЕЗ

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ. КАСКАДНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ (Ярыгин, 2011)

МУТАЦИИ У ЧЕЛОВЕКА ГОМЕОЗИСНОГО ГЕНА НОХD 13 ОГУТ ВЫЗЫВАТЬ СИНПОЛИДАКТИЛИЮ М (Ярыгин, 2011)

ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЛАНДШАФТ УОДДИНГТОНА (Ярыгин, 2011)