Общие принципы нервной регуляции двигательной активности
Мышцы человека в позе боксера (подготовка к удару )
Двигательные системы мозга это совокупность всех нейронов мозга, участвующих в регуляции двигательных актов человека и животных Эти нейроны расположены в спинном мозге и во всех структурах головного мозга
Общие принципы регуляции ДА Общие принципы нервной регуляции двигательной активности. В регуляции фазной (динамической) и позной (статической) активности мышц принимают участие различные структуры мозга – спинной мозг, ствол мозга, мозжечок, таламус, базальные ганглии и кора больших полушарий. Каждый отдел мозга выполняет определенные задачи, или функции, конкретный характер которых зависит от вида мышечной деятельности.
Общие принципы регуляции ДА Так, при выполнении произвольного целенаправленного действия необходимо 1) сформировать побуждение к действию (драйв, мотивация) – в этом участвуют ассоциативные зоны новой коры и структуры лимбической системы. 2) создать замысел, или цель, действия -в этом участвуют ассоциативные зоны новой коры и структуры лимбической системы. 3) определить план реализации замысла, т. е. программу действия ( ассоциативные и двигательные зоны новой коры + базальные ганглии + мозжечок + таламус). 4) приступить к выполнению этого плана, используя адекватную для данного действия позу (спинной мозг + двигательные зоны новой коры + базальные ганглии + мозжечок + таламус)
Общие принципы регуляции ДА Общий план организации деятельности двигательных систем мозга. Существует четкая иерархия в деятельности двигательных систем, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции, которое сопровождалось не только перестройкой существовавших двигательных систем, но и надстраиванием новых (контролирующих) структур, отвечающих за определенные программы движения.
Общие принципы регуляции ДА 1) В спинном мозге располагается основной элемент всей двигательной системы мозга – альфа мотонейроны. Аксоны этих нейронов являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.
Альфа- мотонейрон
Эфферентные нейроны (альфа- мотонейроны)
Общие принципы регуляции ДА В спинном мозге существует два механизма, активирующих альфа мотонейроны. 1) прямое нисходящее влияние на альфа мотонейрон, например, от пирамидных клеток Беца. 2) косвенное нисходящее ( от коры, ствола мозга) и восходящее ( от сенсорных рецепторов) влияние на альфа мотонейрон с участием вставочных нейронов, в том числе гамма мотонейронов и пейсмекерных нейронов.
Гамма петля. 1 , 2 и 5 прямой и опосредованные супраспинальные каналы. Гамма мотонейрон, альфа мотонейрон, вставочный, афферентный и пейсмекерный (3) нейроны
Принципиальная схема двигательных систем ЦНС БГ –базальные ганглии, М –мозжечок, Тал таламус, Т тектум, ВЯ вестибулярные ядра, КЯ красное ядро, РФ ретикулярная формация
Общие принципы регуляции ДА Второй «этаж» регуляции двигательной активности - ствол мозга, в котором локализованы 1) вестибулярные ядра, 2) красное ядро 3) ретикулярная формация продолговатого мозга 4) ретикулярная формация моста 5) ядра четверохолмия От этих ядер к нейронам спинного мозга идут нисходящие пути: • вестибулоспинальный, • руброспинальный, • ретикулоспинальный • тектоспинальный. С их участием регулируется мышечный тонус и организуется поза, в том числе при выполнении целенаправленных движений.
Красное ядро 1 - пирамидные нейроны коры 2 – нейроны красного ядра 3 –альфамотонейрон спинного мозга 4 – мышца 5 – нейроны пробковидного ядра мозжечка 6 – нейроны шаровидного ядра мозжечка
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Нисходящее влияние ретикулярной формации моста а) без раздражения, б)при раздражении облегчающей зоны, в) при раздражении тормозящей зоны I- схема опытов II – состояние мотонейронов III –уровень мембранного потенциала (МП) IV-рефлектор-ные ответы мышц
Общие принципы регуляции ДА Третий этаж регуляции двигательной активности – мозжечок, базальные ганглии, таламус. Они 1) контролируют функции двигательных систем ствола мозга 2) обеспечивают двигательную кору больших полушарий необходимыми программами действия 3) корректируют двигательные команды, идущие от двигательной коры к нейронам спинного мозга по пирамидному пути.
Общие принципы регуляции ДА • Четвертым «этажом» управления движения является кора больших полушарий, в том числе ее ассоциативные и двигательные области. 1) В ассоциативных областях (лобной и теменной коры) формируется мотивация действия и его «замысел» (цель и программа, или план целенаправленного действия) 2) Для оценки «замысла» и выбора конкретной программы действия информация из ассоциативной коры поступает одновременно к базальным ядрам и мозжечку 3) От них информация возвращается через ядра таламуса к коре больших полушарий (главным образом, к ее двигательной области 4) От гигантских пирамидных клеток Беца двигательной коры информация направляется непосредственно к нейронам спинного мозга (по пирамидному, или кортикоспинальному, пути). 5) с целью коррекции движения и для создания оптимальной позы сигнал от пирамидных клеток Беца направляется по экстрапирамидным путям к компонентам экстрапирамидной системы, в том числе к базальным ядрам, мозжечку, вестибулярным ядрам, красному ядру, ретикулярной формации продолговатого мозга и моста
Неоцеребеллум 1 -нейроны ассоциативной зоны коры ( замысел движения). 2 -нейроны варолиевого моста (понтийный центр) 3 –нейроны коры мозжечка 4 - зубчатое ядро мозжечка 5 - нейроны таламуса 6 –пирамидные нейроны коры больших полушарий (реализация замысла движения) 7 -альфа-мотонейроны 8 - мышца
Взаимоотношение базальных ганглиев с корой больших полушарий 1 - ассоциативные нейроны коры (замысел движения) 2 – нейроны базальных ганглиев (хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара) и черной субстанции 3 - нейроны таламуса 4 - пирамидные нейроны коры (реализация движения) 5 - альфа—мотонейрон спинного мозга
Принципиальная схема двигательных систем ЦНС БГ –базальные ганглии, М –мозжечок, Тал таламус, Т тектум, ВЯ вестибулярные ядра, КЯ красное ядро, РФ ретикулярная формация
Общие принципы регуляции ДА Все двигательные системы мозга работают с использованием «обратной связи» , т. е. на основе получения сенсорной информации, в том числе идущей • от мышечных веретен, • сухожильных и суставных рецепторов, • от тактильных рецепторов • от рецепторов вестибулярного аппарата. • от других рецепторов
Мышечные рецепторы (мышечное веретено)
ВИДЫ РЕЦЕПТОРОВ
ПУТЬ ПРОВЕДЕНИЯ ТАКТИЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Вестибулярный аппарат
Общие принципы регуляции ДА Таким образом, 1) На спинальном уровне у человека протекают лишь простейшие координации, например, реципрокное торможение мышц-антагонистов, 2) Ствол мозга существенно обогащает двигательный репертуар, обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. 3)Мозжечок и базальные ганглии играют важнейшую роль в координации движений, обеспечивая контроль за плавностью, точностью и силой сокращения. 4) кора больших полушарий совместно с базальными ганглиями и мозжечком обеспечивает реализацию произвольного движения, выработку новых движений (навыков) и контролируют деятельность всех двигательных систем мозга.
Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности
ДС спинного мозга Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности К двигательным системам спинного мозга относятся: 1) альфа-мотонейроны 2) гамма –мотонейроны 3) вставочные нейроны, в том числе тормозные клетки Реншоу 4) афферентные нейроны спинномозговых ганглиев Основа двигательных систем спинного мозга – соматические рефлекторные дуги, с участием которых реализутся двигательные рефлексы, в том числе рефлексы растяжения (миотатические), например, разгибательные, или рефлексы позы, толчковые рефлексы ( прыжки, бег), ритмические рефлексы (чесательный, шагательный), позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы)
ДС спинного мозга • С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания и разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Итак, спинной мозг реализует фазные (сгибательные и разгибательные рефлексы, шаговые рефлексы) и тонические рефлексы.
Тонические рефлексы спинного мозга К тоническим рефлексам спинного мозга относят: 1) миотатические рефлексы (синонимы – рефлексы на растяжение, стреч-рефлексы, сухожильные рефлексы). Например, коленный рефлекс, ахиллов рефлекс Детально изучены Ч. Шеррингтоном 2) позно-тонические рефлексы
ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА
Тонические рефлексы спинного мозга Миотатические, или сухожильные, рефлексы это сокращение мышцы в ответ на ее растяжение , т. е. на возбуждение рецептора растяжения (мышечного веретена) Название «сухожильный рефлекс» дано в связи с тем, что для их выявления производится удар неврологическим молоточком по сухожилию соответствующей мышцы. Дуга сухожильного рефлекса: 1) рецептор растяжение ( мышечное веретено) и афферентный нейрон в спинномозговом ганглии 2) альфа-мотонейрон спинного мозга Миотатические (сухожильные) рефлексы играют важную роль в поддержании тонуса мышцы и равновесия, так как они направлены против гравитационных сил
Афферентные нейроны (нейроны спинномозговых ганглиев)
Мышечные рецепторы (мышечное веретено)
Саморегуляция тонуса мышц
Тонические рефлексы спинного мозга Пример тонического рефлекса спинного мозга: Когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитации он может упасть (сгибание в коленном, голеностопном, тазобедренном суставах). • Но с участием миотатических рефлексов этого не происходит, так как при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, что вызывает сокращение соответствующих мышцы, фиксирующих суставы, а длина этих мышцы возвращается к исходной величине.
Тонические рефлексы спинного мозга Интенсивность проявления сухожильных рецепторов регулируют супраспинальные (стволовые) структуры - они меняют возбудимость гамма-мотонейронов, а тем самым – чувствительность мышечных веретен (это явление нередко называют альфа-гаммакоактивации. ) Возбуждение гамма-мотонейронов (под влиянием супраспинальных воздействий или от периферических рецепторов) может очень значительно повысить чувствительность мышечных веретен. Это повышает поток импульсов от них к альфа-мотонейронам и вызывает их возбуждение, а тем самым – сокращение мышц. Это явление получило название «гамма- петля»
Гамма петля. 1 , 2 и 5 прямой и опосредованные супраспинальные каналы. Гамма мотонейрон, альфа мотонейрон, вставочный, афферентный и пейсмекерный (3) нейроны
Тонические рефлексы спинного мозга • В клинической практике сухожильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спинного мозга. Например, коленный рефлекс отражает состояние 2 4 го поясничных сегментов, ахиллов рефлекс состояние 1 крестцового сегмента
Клинически важные рефлексы человека и локализация их центров в спинном мозге
Проприоцептивные (сухожильные, миотатические рефлексы)
Тонические рефлексы спинного мозга Позно-тонические рефлексы спинного мозга Это вторая группа рефлексов спинного мозга, возникшая в эволюции для формирования оптимальной позы животного Позно-тонические рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасций шеи (т. е. эти образования являются рефлексогенными зонами). Они возбуждаются при изменении положения головы и шеи. Афферентные нейроны расположены в спинномозговых ганглиях, эфферентные нейроны, т. е. альфа- мотонейроны локализованы в шейном отделе спинного мозга, а эффекторами являются мышцы туловища
Тонические рефлексы спинного мозга • Позно тонические рефлексы спинного мозга отчетливо выражены далеко не у всех млекопитающих, так как по мере усложнения организации мозга этот вид деятельности спинного мозга переходит к структурам ствола мозга. У лягушки при сохранении нейронов шейного отдела мозга возможно проявление позно тонических рефлексов.
Фазные рефлексы спинного мозга Фазные, или защитные, двигательные рефлексы спинного мозга К ним относятся сгибательные рефлексы. Они возникают под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых). Эти потоки называются афферентами сгибательного рефлекса. Пример - сгибательный рефлекс у лягушки по методике Тюрка Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателей ипсилатеральной конечности и одновременно они тормозят альфамотонейроны разгибателей этой же конечности (реципрокное торможение). Происходит сгибание в соответствующем суставе и «уход» от повреждающего фактора.
Фазные рефлексы спинного мозга Сгиабтельный рефлекс намного сложнее миотатического, так как одновременно в силу дивергенции импульсация от афферентных нейронов распространяется на альфамотонейроны контрлатеральной конечности. Это активирует альфа-мотонейроны разгибателей и одновременно тормозит альфа-мотонейроны сгибателей. • Следствием этого является то, что контрлатеральная конечность выпрямляется, и тяжесть тела может быть перенесена на эту конечность (если она используется для реализации позы «стоя» ). • Таким образом, сгибательный рефлекс демонстрирует координацию фазного движения с процессом сохранения позы (тонические рефлексы)
Основы рефлекторной теории. Методика Тюрка. Сеченовское торможение
Реципрокное торможение. 1, 2 и 3 возбуждающие нейроны, 4 тормозной нейрон.
Реципрокное торможение по Ч. Шеррингтону (1897)
Фазные рефлексы спинного мозга Рефлекс шагательных движений. (шаговые рефлексы) Если новорожденного поставить на твердую поверхность стола, поддерживая его, то можно отметить появление у него серии шагательных движений. Это и есть проявление рефлекса шагательных движений Этот рефлекс сохраняется примерно первые два месяца жизни, так как затем подавляется супраспинальными механизмами • В шагательном рефлексе, нет классической рефлекторной дуги и классического пути ее активации. • Считается, что рефлекс шагательных движений – это один из вариантов функционирования нейронных образований, в которых заранее заложена «программа» действий (центральный генератор шагания; генераторы шагания правой и левой ноги).
Патологические рефлексы спинного мозга При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы мозга. Поэтому данную группу рефлексов называют патологическими Различают три группы патологических рефлексов 1) разгибательные. 2) сгибательные 3) защитные рефлексы
Патологические рефлексы спинного мозга Разгибательные рефлексы - это тыльное разгибание большого пальца стопы Выделяют: 1. Разгибательный рефлекс Бабинского (при раздражении подошвы стопы штриховым движением от пятки до носка) В норме этот рефлекс имеет место у детей (примерно до 2 лет), 2. Разгибательный рефлекс Оппенгейма (при надавливании на поверхность голени в области большеберцовой кости в направлении от колена до голеностопного сустава). 3. Разгибательный рефлекс Гордона (при сдавливании икроножной мышцы) 4. Разгибательный рефлекс Шефера (при сдавливании ахиллового сухожилия).
Патологические рефлексы спинного мозга Сгибательные рефлексы. это подошвенном сгибании большого пальца стопы. Выделяют: 1. Сгибательный рефлекс Россолимо (подошвенное сгибание пальцев стопы и в том числе большого пальца, при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев стопы). 2. Сгибательный рефлекс Бехтерева–Менделя, или Бехтерева I (сгибание пальцев при ударе молоточком по тылу стопы) 3. Сгибательный рефлекс Бехтерева II (при ударе молоточком по пятке) 4. Сгибательный рефлекс Жуковского (при ударе молоточком по подошвенной поверхности под пальцами стопы).
Патологические рефлексы спинного мозга Другие патологические рефлексы Имеются патологические рефлексы, которые возникают при нанесении раздражителя на верхнюю конечность, 1. сгибательный рефлекс Россолимо (сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание пальцев), 2. сгибательный рефлекс Бехтерева (при ударе по тылу кисти) 3. сгибательный рефлекс Жуковского (при ударе по ладонной поверхности кисти) 4. хватательный рефлекс (рефлекс Янушкевича). Наблюдается при касании пальцев руки или стопы каким-либо предметом и проявляется в непроизвольном захватывании этого предмета. В норме у детей этот рефлекс проявляется первые 2 -4 месяца жизни. 5. Иногда при исследовании рефлекса Янушкевича удается приподнять ребенка над опорой В этом случае хватательный рефлекс называют рефлексом Робинсона.
Патологические рефлексы спинного мозга Защитные рефлексы При поражении связей спинного мозга с головным возникают защитные рефлексы. Например, происходит укорочение предварительно разогнутой или удлинение предварительно согнутой парализованной конечности при болевых или температурных раздражениях конечности.
Двигательные функции спинального животного I, II и III - уровни перерезки спинного мозга; I - смерть от остановки дыхания II – неполный паралич передних конечностей и полный паралич задних II - паралич задних конечностей. I
Роль ствола мозга в регуляции двигательной активности
Тема лекции: Физиология заднего мозга
ствол мозга как компонент ДС Ствол мозга: • продолговатый мозг • варолиев мост • средний мозг ДС ствола мозга 1) двигательные ядра черепно-мозговых нервов 2) вестибулярные ядра 3) красное ядро 4) ретикулярная формация продолговатого мозга и моста 5)ядра покрышки четверохолмия (тектум) 6)черная субстанция среднего мозга (функционально связана с базальными ганглиями) Большой вклад в исследование роли ствола мозга как компонентов ДС внесли И. М. Сеченов, голландский физиолог Р. Магнус , шведский исследователь Арвид Карлссон (удостоен Нобелевской премией 2000 года)
Двигательные ядра черепно-мозговых нервов. III пара (глазодвигательный нерв) иннервирует четыре мышцы глазного яблока – внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые, нижнюю косую мышцы, а также мышцу, поднимающую верхнее веко. IV пара (блоковый нерв) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. VI пара (отводящий нерв) иннервирует наружную прямую мышцу глаза. V пара (тройничный нерв) иннервирует жевательную мускулатуру, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску. •
Двигательные ядра черепно-мозговых нервов VII пара (лицевой нерв) иннервирует всю мимическую мускулатуру IX пара (языкоглоточный) иннервирует шилоглоточную мышцу, которая поднимает верхнюю часть глотки при глотании. Х пара (блуждающий нерв, или вагус) иннервирует поперечно-полосатую мускулатуру глотки, мягкого неба, язычка, надгортанника, гортани, верхней части пищевода. XI пара (добавочный нерв) иннервирует грудиноключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. XII пара (подъязычный нерв) иннервирует мышцы языка и мышцы, двигающие язык вперед, вверх и вниз.
Двигательные ядра продолговатого мозга
ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
Двигательные ядра черепно-мозговых нервов • • • Альфа-мотонейроны этих ядерных скоплений получают коллатерали от пирамидного пути (кортико-ядерный путь). При нарушении передачи возбуждения от коры до соответствующих мышц развивается паралич или парез. Благодаря двигательным ядрам III, IV, V, VII, IХ, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов осуществляются различные произвольные движения (двигательные рефлексы) , в том числе жевание ( V пара), глотание (последовательное возбуждение а IХ, Х, XI и XII пар), фонация ( IХ и Х пар) артикуляция (VII и XII пар движения глазных яблок вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа (III, IV и VI пар).
Двигательные ядра черепно-мозговых нервов • • Рефлексы пищевого поведения (глотание, сосание, жевание) реализуются за счет достаточно сложной и детерминированной последовательности включения отдельных мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецепторов слизистой ротовой и носовой полостей, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. С участием двигательных ядер черепно-мозговых нервов, находящихся в продолговатом мозге, реализуются и некоторые защитные рефлексы рвота, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век.
Двигательные ядра черепно-мозговых нервов Защитные рефлексы осуществляются за счет поступления информации от рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов в ядра продолговатого мозга От ядер продолговатого мозга информация направляется к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов что ведет к реализации соответствующих рефлексов.
РЕФЛЕКСЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА • • • Жизненно-важные рефлексы Защитные рефлексы Рефлексы пищевого поведения Рефлексы поддержания позы Вегетативные рефлексы Вестибуло-вегетативные рефлексы
ДС ствола мозга (поза) Участие стволовых структур в регуляции позы тела. Ствол мозга (вестибулярные ядра, красное ядро, РФ ствола) участвует в регуляции позы тела за счет реализации статических и статокинетических рефлексов Эти рефлексы возникают при возбуждении проприорецепторов мышц и рецепторов вестибулярного аппарата Они предназначены для 1) перераспределения мышечного тонуса, благодаря чему сохраняется удобная для животного (и человека) поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» позы (соответственно позно–тонические и выпрямительные рефлексы) 2) для сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы)
ДС ствола мозга (поза) • Аксоны стволовых двигательных структур (вестибулярные ядра, красное ядро, РФ ствола) образуют соответственно вестибулоспинальные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути. • Эти пути образуют прямые контакты с альфа-мотонейронами спинного мозга, а также косвенные - через вставочные нейроны и гамма-мотонейроны • Характер влияния на альфа мотонейроны зависит от конкретной структуры мозга
Вестибулярный аппарат
Мышечные рецепторы (мышечное веретено)
Вестибулярные ядра
Вестибулярные ядра Это скопление нейронов продолговатого мозга и моста С каждой стороны мозга выделяют 1. верхнее ядро Бехтерева 2. медиальное ядро Швальбе 3. нижнее ядро Роллера 4 латеральное ядро Дейтерса Все вестибулярные ядра возбуждаются под влиянием адекватных раздражителей, действующих на вестибулярный аппарат. От вестибулярных ядер (прежде всего, от ядра Дейтерса, а также от ядра Швальбе) к альфамотонейронам (и частично к гаммамотонейронам и интернейронам) спинного мозга идет вестибулоспинальный путь.
Вестибулярный аппарат
Схема строения уха
Макулы органов преддверия (утрикулус и саккулус)
ФУНКЦИИ ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА
КУПУЛА (А) И МАКУЛА (Б)
Система равновесия
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, МОСТ И СРЕДНИЙ МОЗГ
Вестибулярные ядра • Нейроны вестибулярных ядер возбуждают альфамотонейроны разгибателей и одновременно по механизму реципрокной иннервации тормозят альфа-мотонейроны сгибателей. • Благодаря этому при раздражении вестибулярного аппарата так меняется тонус верхних и нижних конечностей, что, несмотря на изменение положения головы и шеи, равновесие тела не нарушается. • Вестибулярный аппарат оказывает влияние на мышцы конечностей своей и противоположной стороны. Перекрестные эффекты обеспечиваются А) за счет перехода сенсорных импульсов на противоположную сторон на уровне продолговатого мозга Б) за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга.
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Вестибулярные ядра От вестибулярных ядер идет информация 1. ) К мозжечку , в том числе к коре червя мозжечка и к нейронам ядра шатра, в составе вестибуломозжечкового, или вестибулоцеребеллярного, пути. Мозжечок посылает информацию к вестибулярным ядрам и тем самым контролирует их деятельность 2) к ядрам, регулирующим движение глазных яблок, т. е. к III, IV и VI парам – по вестибулоокулярному пути в составе медиального продольного пучка (он идет от среднего мозга, в том числе от ядра Кахаля и ядра Даркшевича к спинному мозгу)
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Вестибулярные ядра • Благодаря этой информации возникают вестибуло-глазодвигательные рефлексы (нистагм глаз, нистагм головы – вариант статокинетического рефлекса). • Нистагм – это ритмические движения глаз и головы в противоположную вращению сторону, . Они способствуют удержанию взора на точке фиксация. В этом случае изображение попадает примерно на одно и то же место сетчатки, несмотря на совершаемые человеком движения. • Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока и шеи. В результате этого человек способен сохранять равновесие и взор, несмотря на совершение движения или вопреки отклонению головы от обычного положения.
Вестибулярные ядра 3) От вестибулярных ядер информация поступает и к вегетативному ядру вагуса и это вызывает вестибуловегетативные рефлексы (тошноту, рвоту) При патологии вестибулярного аппарата, вестибулярных ядер или вестибулоспинального тракта возникают такие симптомы как 1) головокружение (это субъективное ощущение вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), 2) нарушение равновесия (статическая и статокинетическая атаксия) 3) и возникающий спонтанно нистагм глазных яблок (горизонтальный, вертикальный или ротационный)
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Красное ядро
Средний мозг
красное ядро Красное ядро получает информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожных покровов. Информация к красному ядру поступает 1) от коры головного мозга (по экстрапирамидному пути) 2) от пробковидного и шаровидного ядер мозжечка (палеоцеребеллума), 3) от базальных ядер По руброспинальныйому пути красные ядра воздействуют на альфа-мотонейроны спинного мозга и 1) активируют альфа-мотонейроны сгибателей 2) тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красное ядро вместе с вестибулярными ядрами и РФ участвует в
Красное ядро 1 - пирамидные нейроны коры 2 – нейроны красного ядра 3 –альфамотонейрон спинного мозга 4 – мышца 5 – нейроны пробковидного ядра мозжечка 6 – нейроны шаровидного ядра мозжечка
красное ядро Децеребрационноая ригидность (Р. Магнус, ). - возникает при отделении красного ядра от нижележащих структур. Она проявляется в повышении тонуса экстензоров. У кошки, например, происходит выраженное разгибание передних и задних конечностей, выгибание спины и хвоста. • Анализ децеребрационноой ригидности позволил установить Р. Магнусу, что нейроны красного ядра вызывают, возбуждение мышц-сгибателей • Поэтому при их повреждении или при нарушении руброспинального пути преобладает экстензорное влияние вестибулярных ядер, что и является основной причиной децеребрационной ригидности.
Децеребрационная ригидность Рефлексы позы I- поза животного после перерезки ствола мозга ниже уровня красных ядер (децеребрационная регидность) II –пассивные статические рефлексы , или рефлексы позы (зависимость тонуса сгибателей и разгибателей конечности от положения головы)
красное ядро • Итак, красное ядро (совместно с вестибулярными ядрами и РФ ствола мозга) участвует в реализации статических и статокинетических рефлексов, направленных на поддержание позы и равновесия в условиях покоя и при выполнении различных движений.
Ретикулярная формация ствола мозга
РФ ствола Ретикулярная формация ствола мозга В стволе мозга имеется два скопления нейронов медиальной ретикулярной формации, (РФ), причастных к регуляции мышечной активности 1) продолговатом мозге 2) в мосту.
Нисходящее влияние ретикулярной формации моста а) без раздражения, б)при раздражении облегчающей зоны, в) при раздражении тормозящей зоны I- схема опытов II – состояние мотонейронов III –уровень мембранного потенциала (МП) IV-рефлектор-ные ответы мышц
РФ ствола Аксоны нейронов РФ достигают альфамотонейронов и интернейронов спинного мозга по двум путям 1) бульборетикулоспинальному 2) мосторетикулярно-спинномозговому При этом РФ продолговатого мозга подобно нейронам красного ядра (КЯ) повышает тонус флексоров, а РФ моста (подобно вестибулярным ядрам) повышает тонус экстензоров Нейроны РФ, подобно нейронам вестибулярных ядер и красного ядра, получает информацию от двигательной коры большого мозга (экстрапирамидный путь), а также от мозжечка.
Принципиальная схема двигательных систем ЦНС БГ –базальные ганглии, М –мозжечок, Тал таламус, Т тектум, ВЯ вестибулярные ядра, КЯ красное ядро, РФ ретикулярная формация
РФ ствола Таким образом, условно все двигательные системы ствола мозга можно разделить на два класса (по их влиянию на мышцы) 1) флексорные системы, повышающие активность сгибателей (это нейроны красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга) 2) экстензорные системы (это нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации моста). В целом к, ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. . Это проявляется в наличии статических и статокинетических рефлексов ( постуральные рефлексы).
Статические и статокинетические рефлексы
статические и статокинетические рефлексы Впервые подробно исследовал статические и статокинетические рефлексы голландский физиолог Р. Магнус (1929), поэтому статические рефлексы называют рефлексами Магнуса, илит постуральными рефлексами
Постуральные рефлексы СТАТИЧЕСКИЕ - от рецепторов преддверия - рефлексы положения ( или познотонические ) - рефлексы выпрямления (установочные, или выпрямительные рефлексы) СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ - от рецепторов полукружных каналов - рефлексы прямолинейного ускорения - рефлексы углового ускорения
Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетных мышц при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц с целью восстановления нормальной позы, если животное выведено из нее. Поэтому статические рефлексы делят 1) на позно тонические 2) на выпрямительные.
Статические рефлексы Cтатические рефлексы возникают в результате раздражения 1) рецепторов вестибулярного аппарата (в частности, преддверия улитки), 2) проприорецепторов мышц, шеи 3) рецепторов фасции шеи, 4) рецепторов кожной поверхности тела (это характерно для выпрямительных рефлексов) Основными структурами, участвующими в реализации статических рефлексов, являются 1) красное ядро, 2) вестибулярные ядра 3) ретикулярная формация ствола мозга (в меньшей степени)
Статические рефлексы Виды статических рефлексов 1. Позно-тонические рефлексы, А. шейно тоническиме (возникают при раздражении проприорецепторов мышц шеи) Б. вестибуло тонические, или лабиринтные тонические, рефлексы (возникают при раздражении рецепторов лабиринта). В любом случае они возникают при изменении положении головы. 2. Выпрямительные рефлексы
Статические рефлексы Позно-тонические рефлексы У человека позно-тонические рефлексы хорошо выявляются в первые 2 -3 месяца жизни). В последующем за счет формирования выраженных супраспинальных и супрастволовых влияний они не выявляются Примеры У грудных детей наблюдается лабиринтный тонический рефлекс. - у ребенка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. у ребенка , лежащего на животе, увеличивается тонус сгибателей шеи, спины и конечностей.
Статические рефлексы У грудных детей наблюдается также симметричный шейно тонический рефлекс при пассивном сгибании головы ребенка, лежащего на спине, повышается тонус сгибателей рук и тонус разгибателей ног, а при разгибании головы возникают противоположные явления.
Статические рефлексы Асимметричный шейно тониче ский рефлекс У грудных детей он проявляется в том, что при повороте головки ребенка, лежащего на спине, в сторону так, чтобы подбородок касался плеча, снижается тонус сгибателей конечностей (к которым обращено лицо) и возрастает тонус разгибателей, а на руке и ноге противоположной стороны возрастает тонус сгибателей.
Статические рефлексы • У животных позно тонические рефлексы легко наблюдать при нарушении связей ствола мозга с передним мозгом. • Например, кошка при попытке поймать колбасу приподнимает голову. При этом возрастает тонус разгибателей передних конечностей и одновременно повышается тонус сгибателей задних конечностей.
Статические рефлексы • Если кошка «пьет» из блюдца молоко, то наблюдаются противоположенные явления. • Поворот головы кошки мордой вправо вызывает разгибание правых конечностей и сгибание левых конечностей, • поворот головы влево – разгибание левых конечностей и сгибание правых. • Это напоминает асимметричный шейно тонический рефлекс грудного ребенка.
Статические рефлексы • Выпрямительные рефлексы • Они проявляются в том, что животное из «непривычного» , несвойственного для него положения переходит в естественное положение. Пример Феномен приземления кошки на четыре лапы (независимо оттого, как ее подбрасывают).
Статические рефлексы • Пусковым механизмом выпрямительных рефлексов считаются статические вестибулярные рефлексы. • Они вовлекают в процесс восстановления нормальной позы вначале голову животного, а затем (за счет включения шейных тонических рефлексов спинного мозга) и все туловище.
Децеребрационная ригидность Рефлексы позы I- поза животного после перерезки ствола мозга ниже уровня красных ядер (децеребрационная регидность) II –пассивные статические рефлексы , или рефлексы позы (зависимость тонуса сгибателей и разгибателей конечности от положения головы)
Статокинетические рефлексы - направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения, т. е. при наличии угловых и вертикальных ускорений. Это достигается перераспределением тонуса мышц туловища, которое соответствует возникающему моменту прямолинейного или вращательного движения Рефлексогенные зоны - ампулы полукружных каналов вестибулярного анализатора, а эфферентные нейроны - нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и РФ ствола
Статокинетические рефлексы • • Разновидности статокинетических рефлексов 1) Нистагм глаз и головы, т. е. медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в сторону вращения В основе нистагма: Поток импульсов от рецепторов полукружных каналов возбуждает вестибулярным ядрам От них информация идет по медиальному продольному пучку к ядрам III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов, Это приводит к изменению положения глазных яблок и головы и сохранению ориентации в пространстве Одновременно, при вращении за счет потока импульсов по вестибулоспинальному тракту к альфа- мотонейронам спинного мозга меняется тонус мышц конечностей и туловища, что способствует сохранению равновесия в условиях углового ускорения
Вестибулярный аппарат
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Вестибулярные ядра и архицеребеллум 1 –вестибулярный аппарат 2 -вестибулярные ядра 3 -альфа-мотонейрон 4 - нейроны коры мозжечка 5 – ядро шатра мозжечка 6 - мышца
Статокинетические рефлексы • К статокинетическим рефлексам относят лифтные рефлексы. Они возникают при подъеме человека (в этом случае повышается тонус сгибателей ног) или при опускании (возрастает тонус разгибателей ног).
Выпрямительный рефлекс (I), рефлекс «лифта» (II а), рефлекс наклона (II, б) рефлекс выпрямления при падении (III) • I переход в стоячее положение • II и III стато кинетические рефлексы
Статокинетические рефлексы • Реализация статокинетических рефлексов в отдельных случаях сопровождается вегетативными реакциями. • Это связно возбуждением вегетативного ядра блуждающего нерва, т. е. обусловлено реализацией вестибуло вегетативного рефлекса.
В. А- вестибулярный аппарат, ВЯ-вест. ядра (Бехтерева, Швальбе, Роллера, Дейтерса), М-мозжечок, Дар-ядро Даркшевича (нистгам), Vag- ядро вагуса (тошнота), А-М –альфа-мотонейрон разгибателей
Сторожевой и ориентировочный рефлексы ствола мозга. • Эти врожденные рефлексы осуществляются с участием нейронов четверохолмия (тектума). • В ответ на зрительный или на звуковой раздражитель происходит активация соответствующих рецепторов; • Сенсорный поток достигает первичных центров (зрительные центры – это передние, или верхние, бугры четверохол мия, слуховые – задние, или нижние, бугры).
Сторожевой и ориентировочный рефлексы • В этих центрах импульсация переключается на тектоспинальный и текто ретикулярный пути, в результате чего возникают ориентировочные и сторожевые рефлексы. • Эти рефлексы проявляются в повороте головы в ту сторону, откуда поступает раздражитель, и одновременно в перераспределении тонуса мышц (в том числе за счет изменения положения головы), благодаря чему сохраняется равновесие и создаются оптимальные условия для нападения на «врага» или для побега от него.
Сторожевой и ориентировочный рефлексы Нейроны верхних бугров четверохолмий организуют 1) зрачковый рефлекс (за счет активации парасимпатического ядра Якубовича-Вестфаля. Эдингера III пары) 2) аккомодационный рефлекс (за счет парасимпатического ядра Перлеа III пары), 3) рефлекс на конвергенцию глазных осей (за счет активации двигательных ядер III, IV, и VI пар черепно-мозговых нервов). При нарушении ориентировочных и сторожевых рефлексов человек утрачивает способность к быстрому переключению с одного движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие и в организации произвольных движений
• См далее ДС 4
Скачать презентацию Общие принципы нервной регуляции двигательной активности Мышцы
ДС-3 (2008).ppt