ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ МЕМБРАНА ЕЕ СТРОЕНИЕ

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

МЕМБРАНА, ЕЕ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ.

Мембрана клетки

ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ

ü барьерная, ü транспортная, ü рецепторная, ü регуляторная, ü контактная, ü информационная,

ПРОНИЦАЕМОСТЬ МЕМБРАНЫ. ФАКТОРЫ ЕЕ ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ.

Движение ионов в направлении действия внешней силы происходит в основном по механизму облегченной диффузии, т. е. пассивно. В этой связи выделяют специальные структуры каналы.

Проницаемость клеточной мембраны это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточной мембраны определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов — управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Мембранный транспорт Extracellular fluid Lipidsoluble solutes Lipid-insoluble solutes Small lipidinsoluble solutes Water molecules Lipid bilayer Cytoplasm (a) Simple diffusion directly through the phospholipid bilayer (b) Carrier-mediated facilitated diffusion via protein carrier specific for one chemical; binding of substrate causes shape change in transport protein (c) Channel-mediated facilitated diffusion through a channel protein; mostly ions selected on basis of size and charge (d) Osmosis, diffusion through a specific channel protein (aquaporin) or through the lipid bilayer Figure 3. 7

Ионные каналы Каналы белковые мембранные комплексы, иногда с водным слоем внутри. Движение частиц через мембрану по каналу происходит под действием внешней силы без дополнительных затрат энергии.

Ионные каналы Селективные Потенциалзависимые Ионные каналы: Натривые Калиевые Кальцивые Хлорные Хемозависимые селективные каналы

Хемозависнмый канал способен изменять свою проницаемость при взаимодействии с биологически активными химическими веществами (ме диаторами, гормонами и др. ), взаимодействующими со специфическими рецепторами канала.

Свойства ионоселективные каналов 1. Избирательность (ионная селективность) канала. Не все ионы способны проходить через один и тот же канал. Свойства канала должны соответствовать размерам, электрическому заряду, параметрам гидратной оболочки и другим специфическим свойствам иона. Например, исключительно важны Na+ каналы, избирательно проницаемые только для ионов Na+, но непроницаемые, скажем, для ионов К+. Аналогично большое значение имеют К+ каналы, проницаемые лишь для К 4, не пропускающие Na+. 2. Способность канала к изменению своей проницаемости. Проницаемость канала может различаться в зависимости от изменений конформации канального белка.

Пассивный транспорт ионноы

Ионны входят в канал

Ионны входят в клетку

Канал снова открывается

Потенциалзависимый канал в зависимости от значения разности потенциалов вне и внутри клетки (величины электрической поляризации клеточной мембраны) может принимать открытое либо закрытое состоя ние.

К-NA- НАСОС, БЕЛКИ ТРАНСПОРТЕРЫ

K Na насос переносит три Na наружу в обмен на 2 К внутрь, т. е. против градиента концентраций, Движение ионов против направления действия внешней силы требует дополнительных затрат энергии и осуществляется с затратой энергии: на один цикл работы насоса расходуется 1 мол. АТФ, и осуществляется за счет белка-переносчика. за счет работы этого насоса создается концентрационный градиент для Na и К, который используется для формирования МП клетки, а так же вторичного активного транспорта.

Транспортеры Это белки, которые соединившись с веществом, нахо дящимся по одну строну мембраны, меняют свою третичную и четвертичную структуру (конформацию) и за счет этого процесса активно, с затратой энергии, перемещают вещество сквозь мембрану. Пройдя через мембрану вещество отсоединяется от переносчика. Обычно на перенос затрачивается энергия распада АТФ. Таким образом транспортер способен перемещать вещество в направлении, противоположном действию суммар ной внешней силы, с затратой энергии.

ЦИКЛ ПРОНИКНОВЕНИЕ ИОНОВ ЧЕРЕЗ К-NA-НАСОС С УЧАСТИЕМ АТФ

K Na насос

ЧЕМ ПРОВОДИМОСТЬ ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ ПРОНИЦАЕМОСТИ?

Термин «проводимость» следует использовать только лишь применительно к заряженным частицам. Проводимость — это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту.

РАЗДРАЖИМОСТЬ ЭТО…?

Раздражимость способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств.

ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ ПОРОГ ВОЗБУЖДЕИЯ

Возбудимость это способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение (ответную реакцию).

Изменения возбудимости. Принято считать мерой возбудимости пороговую (минимальную) силу раздражителя, вызывающую генерацию ПД. Пороговая сила зависит от разности двух величин исходного мембранного потенциала и критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения потенциала действия. Чем ближе мембранный потенциал к критическому потенциалу, тем выше возбудимость. Напротив, чем больше разность между мембранным потенциалом и его критическим уровнем, тем возбудимость ниже

Возбудимые ткани Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани; их объединяют понятием «возбудимые ткани» . Для них специализированными ответными реакциями будут соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция.

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ – ЭТО…?

Мембранный потенциал это разность электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами клеточной мембраны. Мембранный потенциал покоя (МПП) значение мембранного потенциала клетки, находящейся в покое. Прямые измерения показывают, что эта величина лежит в пределах от 10 до 90 м. В. МПП обусловлен избирательной проницаемостью мембраны клетки.

КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ ВНУТРИ И СНАРУЖИ КЛЕТКИ

Содержание ионов внутри и снаружи клетки Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 50 раз больше К, в 8 10 меньше Na и в 20 раз меньше Cl, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует ассимитрия концентрации ионов, внутри клетки и в окружающей ее среде.

УСЛОВИЯ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЕЛИЧИНУ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ Важнейшими условиями, определяющими величину потенциала покоя, являются: • различия в проницаемости мембраны для разных ионов; • градиенты концентраций ионов по разные стороны мембраны; • поддержание ионных градиентов работой К 7 Ыа+ АТФазы, совершающей активный перенос ионов через мембрану.

Измерение мембранного потенциала Для измерения мембранного потенциала используется методика внутриклеточного отведения. Внутрь клетки вводится микроэлектрод, который представляет собой стеклянный капилляр, заполненный электропроводящим раствором.

ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА

Распространение возбуждения

Понятие электротона Электротон пояляется, когда сила тока настолько мала, что не вызывает заметного изменения состояния потенциалзависимых каналов, величина реакции прямо пропорциональна величине стимула (линейная зависимость). Электротон рассматривают исключительно как пассивное явление (проявление пассивной реактивности, которая не отличается по своей природе для случаев живых и неживых систем).

Локальный ответ Изменение мембранного потенциала, которое еще не вызывает возбуждения, но заметно сдвигает состояние потенциалзависимых каналов, называется локальный ответ (локальный потенциал)

Свойства локального ответа и электротона. • Зависимость от силы приложенного раздражения. Чем больше приложенный ток, тем больше деполяризация или гиперполяризация • Способность к суммированию. В процессе развития локального ответа мембрана сохраняет способность реагировать на другие раздражи тели. При повторном действии раздражителя в условиях последействия предыдущего суммарная амплитуда ответа увеличивается. • Распространение по мембране (в том числе и возбудимой) с затуханием (уменьшением амплитуды и на незначительное расстояние).

Для процесса возбуждения локальный ответ имеет определяющее значение: • в мембранах рецепторов окончаниях дендритов чувствительных нейронов при действии на них раздражителей, изменяющих проницае мость этих мембран к ионам; • в мембранах синапсов (мест контактов нервной клетки с другими клетками) в момент передачи информации от нейрона к другой клетке; • в мембранах возбудимых клеток, если сила раздражения недостаточно велика, чтобы вызвать характерное только для этих типов клеток изменение МП, которое называется возбуждение или потенциал действия.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Потенциал действия (ПД) это быстрое изменение величины МП до положительного значения, а затем возвращение примерно с такой же скоростью до начального отрицательного значения. Возбудимые клетки обладают способностью генерировать ПД в ответ на действие раздражителей, деполяризующих мембрану. Необходимыми условиями воз можности возникновения ПД являются различие концентраций ионов по разные стороны клеточной мембраны и существование в ней соответствующих потенциалзависимых ионоселективных каналов.

Фазы потенциала действия.

Потенциал покоя • Na + и K + каналы закрыты ионы Na + et K + входят и выходят по градиенту концентрации Figure 11. 12. 1

Фаза деполяризации. Начинается вход de Na +; потенциал мембраны инверсируется Na + ворота открыты; K + ворота закрыты Пока заряд не доходит до критического значения ( 55 à 50 m. V)

Фаза реполяризации. Деполяризация мембраны открывает активационные ворота и закрывает инактивационные ворота Na каналов. Это приводит к практически полному прекращению тока Na+. Число открытых К+ каналов увеличивается за счет открытия ворот этих каналов. К+ с большой скоростью выходит из клетки. Выходящий калиевый ток реполяризует мембрану. МП вновь отрицательный.

Гиперполяризация • К+ продолжает выходить, в клетку начинают входить ионы Cl • К Na насос усиливает работу

Период рефрактерности. Если раздражать мембрану пороговым стимулом сразу после окончания ПД, то новый ПД не возникает. Рефрактерность утеря возбудимости мембраны на некоторое время после начала генерации нервного импульса. При возникновении ПД тут же наступает полная утрата способности к возбуждению (абсолютная рефрактерностъ). Непосредственно перед окончанием ПД возбудимость частично восстанавливается (относительная рефрактерностъ)

Сравнительная характеристика локального ответа и ПД Локальный ответ Потенциал действия Порог раздражения отсутсвует Порог раздражения имеется Латентный период в появлении отсутствует Латентный период имеется – локальный ответ Градуальная зависимость амплитуды ответа на возрастающие по амплитуде раздражения Ответ на по закону все или ничего Рефрактерность отсутствует Наличие рефрактерности Способность к суммации Суммация отсутсвует Распространяется на небольшие расстояния Распространяется на всю протяженность структуры Распространяется с уменьшением амплитуды Распространяется без уменьшения амплитуды Возникает и распространяется за счет энергии Возникает и распространяется за счет раздражителя. Медленно энергии мембраны. Быстро Возникает при действии любого раздражителя Возникает на локальный ответ при достижении КУД

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ДЕЙСТВИИ ПОСТОЯННОГО ТОКА катодическая депрессия и анодическая экзальтация.

Русский врач Б. Ф. Вериго в 1883 году показал, что при продолжительном действии тока полярный закон извращается: • под катодом возбудимость через некоторое время после начала раздражения снижается (катодическая депрессия), • под анодом повышается (анодическая экзальтация)

Изменение возбудимости под катодом. Катодическую депрессию объясняют потерей активности (инактивацией) Na каналов из за длительной деполяризации ткани. Она может быть вызвана не только прямым действием электрического тока. Например, увеличение концентрации внеклеточного К до 12 16 м. Моль/л вызывает длительный деполяризующий эффект. Возбудимость сердечной мышцы снижается вплоть до полной остановки сердца. Как указывалось выше, на данном эффекте основано действие кардиоплегических растворов, широ ко применяемых в клинической практике для временной остановки сердца

Изменение возбудимости под анодом Анодическую экзальтацию объясняют тем, что при гиперполяризации происходит активация дополнительного числа Nа каналов. Если в обычных условиях покоя активировано около 60% натриевых каналов клеточной мембраны, то при увеличении степени поляризации клеточной мембраны постоянным током степень активации может доходить до 100%. В медицинской практике анодическая экзальтация может развиваться к примеру при электрофорезе в области действия анода. Увеличенная возбу димость способна привести к выраженному болевому эффекту в ответ на резкое выключение тока. В связи с этим электрофорез следует завершать постепенным (медленным) уменьшением анодного тока.