Скачать презентацию Общая физиология возбудимых тканей 1 Состав и свойства Скачать презентацию Общая физиология возбудимых тканей 1 Состав и свойства

Membrane_2010.ppt

  • Количество слайдов: 46

Общая физиология возбудимых тканей 1. Состав и свойства плазматической мембраны 2. Распределение ионов во Общая физиология возбудимых тканей 1. Состав и свойства плазматической мембраны 2. Распределение ионов во внутри- и внеклеточных средах 3. Транспорт веществ через мембрану 4. Na/K АТФаза и вторично-активный транспорт 5. Ионные каналы 6. Потенциал покоя и равновесные потенциалы 7. Потенциал действия 8. Аккомодация 9. Следовые потенциалы 10. Кривая сила-длительность

- автономность по отношению к окружающей среде - связь с окружающей средой КЛЕТКА МЕМБРАНА - автономность по отношению к окружающей среде - связь с окружающей средой КЛЕТКА МЕМБРАНА Основные функции: 1. барьерная, 2. механическая, 3. матричная (распределение белков). Состав мембраны по сухой массе: - 20 -70% липиды (в среднем 30%), -20 -65% белки (в среднем 60%) (20% в миелине, а 80% в митохондриях), -10% углеводы (в составе гликолипидов и гликопротеинов).

Плазматическая (поверхностная) мембрана ЖИДКО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ (1972 г. ) ЖИДКО(i)-КРИСТАЛЛИЧЕСКОЕ (ii) СОСТОЯНИЕ: I) липиды в Плазматическая (поверхностная) мембрана ЖИДКО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ (1972 г. ) ЖИДКО(i)-КРИСТАЛЛИЧЕСКОЕ (ii) СОСТОЯНИЕ: I) липиды в жидком состоянии: латеральная диффузия - 5 мкм/с за 1 сек десятки млн. перестановок (t оседлости = 10 -7/-8 с) 10 -9 м = 10 нм II) В расположении липидов «дальний» порядок: -хвосты липидов ~ параллельны - головки однообразно ориентированы Белки: - л. диффузия – 0, 2 мкм/с, хотя некоторые белки заякорены - на 1 белок (протеин) приходится 50 молекул липидов

Основные липиды мембраны: гликосфинголипиды глицеролипиды сфинголипиды стерины фосфатидная Кислота (0. 5 %) глицерол Диацилглицерол Основные липиды мембраны: гликосфинголипиды глицеролипиды сфинголипиды стерины фосфатидная Кислота (0. 5 %) глицерол Диацилглицерол (ДАГ) С 16 - С 18 жирные кислоты ¾ ненасыщенные в кристалл сост. при низких Т 0 С холестерин (~5 р меньше, чем ФЛ) СФИНГОЗИН (С 18) R: 1. Фосфатидилхолин (30 %) С 16 -С 18 2. Фосфатидилэтаноламин (20%) насыщенная жирная кислота 3. Фосфатидилсерин (10%) 4. Фосфатидилинозитол (4%) ЦЕРАМИД R: Фосфохолин (13%) фосфоэтаноламин R: глюкоза галактоза олигосахариды

Распределение липидов в плазматической мембране Гликолипиды (----) Фосфатидилхолин (10 часов) Сфингимиелин (5 часов) Холестерин Распределение липидов в плазматической мембране Гликолипиды (----) Фосфатидилхолин (10 часов) Сфингимиелин (5 часов) Холестерин (2 мин) Фосфатидилэтаноламин Фосфатидилсерин пассивно: «флип-флоп» (в среднем 1 час) + Энерго-затратно: АТФ-транслоказы фосфолипидов

ФАЗОВЫЕ МЕМБРАННЫЕ ПЕРЕХОДЫ крио-повреждение Повышается проницаемость для ионов сквозные отверстия (1 -3 нм) более ФАЗОВЫЕ МЕМБРАННЫЕ ПЕРЕХОДЫ крио-повреждение Повышается проницаемость для ионов сквозные отверстия (1 -3 нм) более жидкая гель T 0 C или Са 2+ жидкий кристалл Выход воды и солей более плотная + холестерин если холестерина больше 50% фазовых переходов нет T 0 C ф. п. изменяется -20 до +60 в зависимости от количества ненасыщенных жирных к-т. T 1 При старении вязкость увеличивается T 1 > T 2 В клетках дистальной части ноги оленя много ненасыщенных липидов (T 0 C ф. п. ~ -20 С )

- локализация ферментов, - условия для сопряжения катализа и трансмембранного переноса, - доступность водонерастворимых - локализация ферментов, - условия для сопряжения катализа и трансмембранного переноса, - доступность водонерастворимых субстратов, - оптимальное микроокружение

Липидные плотики (рафты) 1997, Кай Зимонс холестерол гликолипиды Перестройка липидных плотиков 1 2 DIC Липидные плотики (рафты) 1997, Кай Зимонс холестерол гликолипиды Перестройка липидных плотиков 1 2 DIC 18 твердая фаза BODY PC жидкая фаза 1+2 5 мкм Вирусы СПИДа, кори и гриппа, лихорадки Эбола – используют липидные плотики для проникновения

Ассиметричное распределение ионов во вне и внутриклеточных средах Na – более гидрофильный, а К Ассиметричное распределение ионов во вне и внутриклеточных средах Na – более гидрофильный, а К – более гидрофобный Na. Cl ингибитор клеточных процессов -12 раз KA активатор клеточных процессов 30 раз 155 m. M органические - анионы (А ) -14 раз -25000 раз p. H 7. 4 р. Н 7. 2 8 m. M -3 раза НСО- 27 m. M 3 половина объема клетки – цитоплазма, в цитоплазме по массе 20 % белка состояние геля (цитозоль)

Природа ионной проницаемости мембран ДИФФУЗИЯ: Поток вещества = D (C 1 -C 2) A/d Природа ионной проницаемости мембран ДИФФУЗИЯ: Поток вещества = D (C 1 -C 2) A/d = P (C 1 - C 2) A D- коэффициент диффузии D /d = P d – «толщина мембраны» Р - проницаемость А – площадь обмена С 1 -С 2 – градиент концентраций D=URT U- подвижность частиц Т- температура С 1 d С 2 A диполь ПРОНИЦАЕМА Н 2 О -газы (O 2, CO 2, NO, CO, H 2 S) -жиры, -полярные молекулы малого размера (этанол, мочевина) H+ + HCOO- = HCOOH -ионы большого радиуса, т. к. малая плотность заряда (йод, мышьяк-) * Неполярные вещества (гексан) могут «застревать» в бислое НЕПРОНИЦАЕМА заряженные молекулы

Проницаемость для воды -движение ОСМОС воды через пассивный транспорт полупроницаемую мембрану из области низкой Проницаемость для воды -движение ОСМОС воды через пассивный транспорт полупроницаемую мембрану из области низкой концентрации растворенного вещества в область высокой. полости (кинки) [сахар] Тепловое движение (вращение) -С-С- [сахар] за 1 мкс [сахар] растворенное вещество вода мембрана, непроницаемая для сахара

Селективность: Каналы для воды - аквапорины (1) d = 2. 8 Ао соответствует размеру Селективность: Каналы для воды - аквапорины (1) d = 2. 8 Ао соответствует размеру молекулы H 2 O (2) заряд Arg + 195 предотвращает проникновение + (1) (2) (3) в середине канала два + заряда разрушают водородные связи (3) первый AQ идентифицирован в 1992 г.

1 1 1 Аквапорин – состоит из 4 -х субъединиц ( « 1+1+1+1» ), 1 1 1 Аквапорин – состоит из 4 -х субъединиц ( « 1+1+1+1» ), каждая из которых формирует водную пору. 1987 г. Питер Эгр (Нобелевская премия по химии, 2003)

Переносчики – ТРАНСПОРТНЫЕ БЕЛКИ: конформация (строение) изменяется в ходе транспорта пассивные переносчики: ПО ГРАДИЕНТУ Переносчики – ТРАНСПОРТНЫЕ БЕЛКИ: конформация (строение) изменяется в ходе транспорта пассивные переносчики: ПО ГРАДИЕНТУ [С] (унипортеры) «активные» переносчики: ПРОТИВ ГРАДИЕНТА [C] I) первично-активные 1. Сопряженные с Red-Ox реакциями 2. Зависимые от поглощения света 3. АТФазы число оборотов: от 102 до 103 с-1 воротный, вращательный, эстафетный , челночный тип V облегченная диффузия II) вторично-активные 1. Симпортеры 2. Антипортеры Ферментативная реакция Vmax НАСЫЩЕНИЕ все переносчики задействованы АТФаза ½ Vmax Km число оборотов: от 102 до 105 с-1 C 1 -C 2 симпорт

Первично-активный транспорт: Са 2+ -АТФаза, Н+/K+-помпа, Na+/ K+ АТФаза 1957 г. Дж. Скоу выделил Первично-активный транспорт: Са 2+ -АТФаза, Н+/K+-помпа, Na+/ K+ АТФаза 1957 г. Дж. Скоу выделил фермент из нерва краба (1997 г. Ноб. премия) β-субъединица -около 10% всех белков клетки -расходует 1/3 всей энергии клетки (иногда до 70%) места соединения с ингибитором оуабаином -3 формы α-субъединиц (8 -12 S) -3 формы β-субъединиц Na+/ K+ АТФаза α-субъединица снижает активность на 50% 10 -7 M Оуабаин (строфантин G) центр связывания ионов сайт связывания АТФ (сердечные гликозиды, препараты наперстянки)

Блокада Na/K АТФазы Увеличение [Na]i Приток в клетку Cl- и воды Набухание клетки Конформационные Блокада Na/K АТФазы Увеличение [Na]i Приток в клетку Cl- и воды Набухание клетки Конформационные состояния: Е 1 и Е 2 10 милисекунд на 1 цикл 10 m. V оуабаин МП на 10 м. В +АТФ - В клетках надпочечников синтезируется эндогенное оуабаин подобное соединение (особенно в ответ на АКТГ) - регуляторная γ- субъединица Na/K АТФазы снижает сродство фермента к Na и K Электрогенный (150 -600 зарядов в секунду)

Са 2+-насос 10 трансмембранных спиралей АТФ Са 2+ связывающий Са 2+-сайт P 3 - Са 2+-насос 10 трансмембранных спиралей АТФ Са 2+ связывающий Са 2+-сайт P 3 - привод Mg нуклеотидсвязывающий домен Активаторы полиненасыщенные жирные кислоты, кислые фосфолипиды перенос Са 2+ сопровождается антипортом протонов H+

Вторично-активный транспорт Na+ Na+ пассивный унипорт (один вид молекул) Котранспорт: Na+ и аминокислот, Na+ Вторично-активный транспорт Na+ Na+ пассивный унипорт (один вид молекул) Котранспорт: Na+ и аминокислот, Na+ и глюкозы, Na+ и остатка фосфорной кислоты Na+, К+, и Сl Na+ и Cl. Na+ и НСО 3 Н+ и олигопептидов Н+ и иона двухвалентного металла Н+ и RCOOK+ и Сl- Обменники: Na+ / H+ антипорт (защелачивает цитозоль), 3 Na+ /Ca 2+ - в 50 раз эффективнее удаляет избыток Са 2+ чем Са 2+АТФаза (т. к. его концентрация намного больше) Na+ / Сl 2 HCO 3 - и Na+ / Сl. Cl- / HCO 3 SO 42 - / анион-

ТРАНСПОРТНЫЕ БЕЛКИ: Каналы -изменения структуры касается только открытия / закрытия канала закрыт открыт пора ТРАНСПОРТНЫЕ БЕЛКИ: Каналы -изменения структуры касается только открытия / закрытия канала закрыт открыт пора 106 -8 ионов в 1 сек V Скорость транспорта Проводимость канала зависит от : Диффузия через канал - проницаемости (свойство канала), -концентрации ионов около устья канала. разность концентраций C 1 -C 2

Ионные каналы, свойства - избирательность (селективность) Хотя есть и неселективные каналы заряд иона размер Ионные каналы, свойства - избирательность (селективность) Хотя есть и неселективные каналы заряд иона размер иона (молекулярное сито) -селективный фильтр (3 А для K+) спонтанно периодически изменяются фиксированные заряды гидратные (водные) оболочки пора проницаема для иона, если ее диаметр точно соответствует размеру одной из гидратных оболочек

Ионные каналы, свойства -воротный механизм (способность открываться/закрываться) конформационные перестройки Открытое / закрытое состояния канала Ионные каналы, свойства -воротный механизм (способность открываться/закрываться) конформационные перестройки Открытое / закрытое состояния канала модель «шара на цепочке» Открытое / закрытое состояния канала Среднее время открытия – величина постоянная для данного вида канала (обычно – 1 мс)

Ионные каналы, свойства Каналы - покоя Воротные каналы -управление воротами Активация канала – это Ионные каналы, свойства Каналы - покоя Воротные каналы -управление воротами Активация канала – это увеличение вероятности открытия канала, собственный сенсор а не увеличение времени открытого состояния канала потенциал–чувствительные хемо(лиганд)–зависимые механо-чувствительные сенсор разобщен с каналом рецептор-управляемые ионные каналы стимул инактивация десенситизация Физические изменения в мембране активируют канал: - потенциал-активируемые каналы - механочувствительные каналы Химические вещества активируют канал (лиганд-активируемые): - ионотропные рецепторы (отвечают на внеклеточные стимулы), - каналы, активируемые с внутриклеточной стороны

МЕХАНОЧУВСт. ВИТЕЛЬНОСТЬ Стретч – активируемые ионные каналы + некоторые селективные каналы имеют свойства стретч-каналов МЕХАНОЧУВСт. ВИТЕЛЬНОСТЬ Стретч – активируемые ионные каналы + некоторые селективные каналы имеют свойства стретч-каналов обычно неселективные: пропускают Na+, K+, Ca 2+ Механо – активируемые ионные каналы Рецептор –управляемые механо-чувствительные каналы

Потенциал -чувствительный канал Родоначальники K-каналы, путем удвоения генов из них образовались Na+ и Ca Потенциал -чувствительный канал Родоначальники K-каналы, путем удвоения генов из них образовались Na+ и Ca 2+ Потенциал (напряжение) - электрическая работа, необходимая для перемещения заряда (без трения) из одной точки пространства в другую U (напряжение), Вольт q (заряд), Кл А (работа), Дж

1 семейство, гены 2, 3, 17 хромосом, 9 изоформ. Потенциал управляемый натриевый (Na+) канал 1 семейство, гены 2, 3, 17 хромосом, 9 изоформ. Потенциал управляемый натриевый (Na+) канал модулирует активацию / инактивацию 36 к. Да связывается с внеклеточным матриксом 260 к. Да 33 к. Да выстилка поры α-субъединица: 4 домена, каждый из 6 сегментов модуль, контролирующий открытие/закрытие в S 4 много +заряженных а/к (Lys и Arg) двое ворот Р –сегменты, окружают пору

Калиевые каналы с 6 -трансмембранными сегментами: 1) К-каналы задержанного выпрямления (фаза реполяризации в ПД, Калиевые каналы с 6 -трансмембранными сегментами: 1) К-каналы задержанного выпрямления (фаза реполяризации в ПД, инактивируются очень медленно), 2) быстро инактивирующиеся А-каналы (генерация ритмической активности, латентный период), 3) медленно активирующиеся К каналы и 4) Са активируемые К каналы (следовая гиперполяризация), 5) Shaker каналы (трепетание при эфирной анестезии). быстрые медленные (десятки милисек) +S 0 (реполяризация) Х модулирует воротный механизм Инактивационные N -ворота, открывающиеся при деполяризации 4 гомо- и гетеротетрамерные ионы «проталкивают» друга - O- O O из 20 а/к на N-конце «решетка» из карбоновых групп долгая деполяризация

дегидратация иона К+ селективный фильтр активационные ворота (конформационный тип) инактивационные ворота типа «шар на дегидратация иона К+ селективный фильтр активационные ворота (конформационный тип) инактивационные ворота типа «шар на цепочке» ионы К + подталкивают друга Na+ H 20

Калиевые каналы с 2 -трансмембранными сегментами: 1. АТФ -чувствительные К-каналы (KATP) открываются при снижении Калиевые каналы с 2 -трансмембранными сегментами: 1. АТФ -чувствительные К-каналы (KATP) открываются при снижении концентрации АТФ в клетке 2. K-каналы внутреннего выпрямления (KIR), движение К внутрь клетки (когда мембранный потенциал становится отрицательнее чем калиевый равновесный потенциал блокируютcя полиаминами /спермин, спермидин/, Mg 2+, Cs, Ba, ТЭА) 3. Управляемые G-белками К каналы (KGIR), рецептор -управляемые каналы (отрываются в ответ на связывание с Gβγ – комплексом ) Калиевые каналы с 4 -трансмембранными сегментами: К-каналы «утечки» - при МПП открыты Х 4 нет S 4 сенсора напряжения 2 поры Х 2 аритмия, глухота, эпилепсия, диабет, гипертония, гипотония… менее выраженные свойства внутреннего выпрямления у человека обнаружено более 100 генов, кодирующих калиевые каналы в каждой ткани набор К-каналов сильно гетерогенен

Депо -управляемые Критерии классификации: Кальциевые (Са 2+) каналы Лиганд –зависимые (Ry. R, IP 3 Депо -управляемые Критерии классификации: Кальциевые (Са 2+) каналы Лиганд –зависимые (Ry. R, IP 3 R, NDMA-R ) Потенциал -управляемые - величина сдвига мембранного потенциала необходимая для активации низко-(high-voltage activated)пороговые высоко-(low voltage activated)пороговые - чувствительность к фармакологическим агентам L (long lasting)-тип дигидропиридины R(residual)-тип [никель] Т(transient)-тип -структурная гомология 3 семейства либефразил N (neuronal)-тип 70% сходства P(Purkinje)/Q-тип яд воронковых пауков только в скелетных мышцах сходна с α-субъединицей Na-канала 4 домена из 6 сегментов, 10 генов отвечает за инактивацию 4 гена

Хлорные каналы Лиганд-управляемые потенциал –управляемые, Сl. C-тип - 9 видов, двупоровые димеры (ассиметричные поры) Хлорные каналы Лиганд-управляемые потенциал –управляемые, Сl. C-тип - 9 видов, двупоровые димеры (ассиметричные поры) Са 2+ -активируемые Сl-каналы (регуляция объема клетки) Макси(310 п. С) Мини(42 -69 п. С) СFTR (cystic fibrosis transmembrane conductance regulator) Ионотропные рецепторы (ГАМКА, ГАМКС, Гли) 2 типа ворот (Сl. C-0) медленные (секунды) Сl- открывают обе поры быстрые (милисек) независимые в каждой поре, способствуют закрыванию при гиперполяризации Сl. C-0, Cl. C-1 (в скелетных мышцах) – открыты при МП ~ 0 м. В, закрываются в ответ на гиперполяризацию Сl. С-2 (во всех тканях), открываются в ответ на гиперполяризацию, реагирует на разбухание клеток Сl. C-0, Cl. C-1, Сl. C-0, Cl. C-4, Cl. C-5 (в почках) чувствительны к р. Н среды Сl. C-3 (в синаптических везикулах) миотония, почечная патология (болезнь Dent’s), дегенерация сетчатки, остеопороз, Bartter's синдром

Калиевый равновесный потенциал (E K+) внеклеточная среда [Na+] = [Cl-] 1. Вне: [Na+]=[Cl-] Внутри: Калиевый равновесный потенциал (E K+) внеклеточная среда [Na+] = [Cl-] 1. Вне: [Na+]=[Cl-] Внутри: [K+]=[A-] 2. Высокая проницаемость для К+, [K+]внутри>>> [K+]вне Мембрана А- АК+ К+ К+ А- 0. 1 -1% каналов открыто К+ АК+ 3. Выход K+ из клетки К+ градиент концентрации К+ К+ К+ А- А- АК+ А- К+ Аэлектрический градиент Аосм = R T ln[K+]0/[K+]i концентрации Ф. Нернста Аосм = А эл электрический градиент 4. Формируется разность потенциалов, способствующая обратному потоку К+ Аэл = n F Eion 5. Ситуация, когда выход К+ уравновешен входом К+, обозначается равновесный потенциал для ионов К+ R- газовая постоянная (кинетическая энергия 1 моля ионов при Т=1 К) Т- температура в Кельвинах n – валентность ионы F- число Фарадея (заряд 1 моля одновалентных ионов) Е – потенциал

Cl. Na+ Cl- Cl- Na+ Na+ Na+ Cl- Электрогенный эффект Na/K насоса Na+ от Cl. Na+ Cl- Cl- Na+ Na+ Na+ Cl- Электрогенный эффект Na/K насоса Na+ от - 1 до - 10 м. В в зависимости от активности 0 м. В градиент концентрации Cl. Cl- Na+ АТФ Cl. Na+ электрический градиент Na+ Na+ Cl. Cl- Cl- Na+ Na+ К+ К+ E Na + 55 -70 м. В (в нейронах) / + 70 -80 м. В (в скелетных мышцах) Na+ Na+ на 20 -30 Na+ каналов : 1000 К+ каналов E к = - 75 / -95 м. В E Cl = - 80 -90 м. В в покое: Рк : PNa : PCl = 1 : 0, 04 : 0, 45

Потенциал покоя К+проводимость > Сl- проводимость > вклад Na/K насоса > Na проводимость > Потенциал покоя К+проводимость > Сl- проводимость > вклад Na/K насоса > Na проводимость > другие системы транспорта Нейроны – 40 – 70 м. В, ППМ – 90 м. В, ГМК – 30 м. В. деполяризация выходящий ток - входящий в клетку ток E Na = +55 м. В - 60 м. В - 50 м. В де 0 м. В -60 м. В гиперполяризация - выходящий из клетки ток гип -75 м. В E к = - 75 м. В ер- - 60 м. В - 70 м. В -75 м. В

клетки способные к возбуждению ( то есть генерации электрического ответа) – возбудимые Нейроны Мышечные клетки способные к возбуждению ( то есть генерации электрического ответа) – возбудимые Нейроны Мышечные клетки некоторые Железистые клетки Потенциал – чувствительный (управляемый) Na-канал потенциал покоя деполяризация ТТХ деполяризация 2 активационные ворота, m (быстрые) инактивационные ворота, h (медленные) 3 t = 0, 7 мс деполяризация усиливается На 1 мкм 2 – 1 до 50 Na каналов, за 1 мс через канал переносятся 6000 ионов Na+ изменения мембранного потенциала на 100 м. В Блокаторы: 1. тетродотоксин (из рыбы фуга) cакситоксин (цианобактерии) Активаторы: 2. вератридин, грайанотоксин (полипептиды из растений) батрахотоксин (кожный секрет колумбийских лягушек) 3. Анемонотоксины I, III (морская змея анемона) α-токсины скорпиона

Мембрана деполяризована деполяризация покой Мембрана деполяризована реполяризация Мембрана в процессе реполяризации Мембрана деполяризована деполяризация покой Мембрана деполяризована реполяризация Мембрана в процессе реполяризации

Сl 1 - 3 2 Na+ Na+ цитоплазма A цитоплазма - 4 5 6 Сl 1 - 3 2 Na+ Na+ цитоплазма A цитоплазма - 4 5 6 Na+ K+ 3 х 7 K+ К- каналы задержанного выпрямления(Kdr) Na+ АТФ цитоплазма 2 х K+ Блокаторы: - тетраэтиламмоний, - 4 -аминопиридин во время ПД 1/10 млн. часть K+ покидает клетку

Потенциал действия (спайк) Фазы ПД: 1 – быстрая деполяризация (0. 5 -1 мс) 2 Потенциал действия (спайк) Фазы ПД: 1 – быстрая деполяризация (0. 5 -1 мс) 2 - реполяризация (I) (III) овершут (+30 -50 м. В) К-каналы Если dr-типа, утечки – то медленно Если А-типа –то быстро 1 (II) 2 порог (I) Na-каналы (в некоторых клетках Са) (III) (II) Интенсивность стимула (I) потенциал действия Рк : PNa : PCl = 1 : 20 : 0, 45 покой Рк : PNa : PCl = 1 : 0, 04 : 0, 45

Элетротонический потенциал - сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. Пассивная реакция Элетротонический потенциал - сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. Пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. Локальный ответ – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. Его называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток. Потенциал действия – возбуждение клетки, проявляющееся в форме скоротечного изменения мембранного потенциала, которое распространяется по мембране. Лишь небольшое количество ионов проходит через мембрану во время потенциала действия, и концентрация ионов Na+ и K+ практически не изменяется.

Рефрактерность (периоды «молчания» ) (g. Ca 2+ ) открывается несколько раз в течение 5 Рефрактерность (периоды «молчания» ) (g. Ca 2+ ) открывается несколько раз в течение 5 мс й но ль те инактивация Na+ каналов си но от ой тн лю со аб за время деполяризации открывается 1 раз на 0. 7 мс периоды рефрактерности: (невосприимчивости) Проводимость – определяется количеством открытых каналов высокая g. K+

1963 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, совместно с Джоном С. Эклсом и 1963 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, совместно с Джоном С. Эклсом и Аланом Ходжкином

Феномен аккомодации медленно быстро очень медленно постепенная инактивация Nа каналов!!! чем меньше порог (Ек), Феномен аккомодации медленно быстро очень медленно постепенная инактивация Nа каналов!!! чем меньше порог (Ек), тем больше возбудимость увеличение К проницаемости Если у клеток мембранный потенциал менее электроотрицательный, чем – 40 м. В, то свойство возбудимости утрачивается у двигательных нервных волокон скорость аккомодации, как правило, значительно выше, чем у чувствительных волокон.

Следовые потенциалы реполяризация быстрая деполяризация следовая деполяризация – замедление реполяризации 1) 2) следовая гиперполяризация Следовые потенциалы реполяризация быстрая деполяризация следовая деполяризация – замедление реполяризации 1) 2) следовая гиперполяризация Еm E k+ 1) – снижение проницаемости для ионов К + через К-каналы задержанного выпрямления и быстрые Са-активируемые К-каналы (блоратор: харибдотоксин скорпиона) 2) – медленно активирующиеся К-каналы, Ks-каналы (4 -аминопиридин) - медленные Са 2+ активируемые К-каналы Na+ -(ибериотоксин, апамин, бревитоксин-В) - возросшая активность Na/K АТФазы Cl 3 Na+ А- K+ 2 K+

Зависимость между временем действия раздражителя и его силой -для функциональной оценки нервно-мышечной системы человека Зависимость между временем действия раздражителя и его силой -для функциональной оценки нервно-мышечной системы человека минимальная величина силы раздражителя – реобаза (абсолютный порог силы) минимальное время в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы – полезное время высокочастотный ток (10 к. Гц) прогревание Хронаксия – время в течение которого должен действовать стимул удвоенной реобазы чем меньше хронаксия, тем больше возбудимость гипербола абсолютный порог времени