Физиология мышц и нервов.pptx
- Количество слайдов: 54
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ
Понятия о возбудимости и возбуждении Возбудимость, раздражимость, способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбуждение – активный физиологический процесс ответа клеток на внешние воздействия, сопровождающийся освобождением различных видов энергии. Самое главное ‒ это генерация электрического импульса (потенциала действия), распространяющегося по всей клетке, и инициирующего внутриклеточные процессы – передача нервного импульса, движение, выделение секрета. 2
Возбудимые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой ‒ состояние клеток при отсутствии раздражителей, но при котором сохраняется необходимый уровень обмена веществ, обеспечивающий ткани возможность перехода в состояние возбуждения. Возбуждение – активное (деятельное) состояние ткани. Признаки возбуждения: 1) специфические – сокращение мышечной клетки, проведение нервного импульса по нервному волокну; 2) неспецифические – генерация потенциала действия, усиление обмена веществ, теплообразования; эти изменения проявляются и в нервной, и в мышечной тканях. Торможение – активное (деятельное) состояние ткани (уменьшение метаболизма, роста, снижение возбудимости по отношению к раздражителям). 3
Характеристика возбудимости тканей Порог возбудимости (реобаза) - минимальная (наименьшая) сила раздражителя, на которую ткань отвечает возбуждением Реобаза (рео - ток, базис – основной) – пороговая сила электрического тока (в физиологических экспериментах) Полезное время – наименьшая длительность раздражения пороговой силы, вызывающая ответ ткани. Хронаксия – минимальное время действия электрического тока, равного удвоенной реобазе Лабильность – измеряется максимальным числом потенциалов действия (нервных импульсов), которое ткань может воспроизвести в соответствии с такой же частотой раздражения. 4
Кривая силы - времени (силы - длительности) 1 - реобаза; 2 - две реобазы; 3 - хронаксия; 4 - полезное время. 5
• Чрезвычайно сильные раздражения, но действующие в течение очень короткого времени, возбуждение не вызывают. • Так, применяющиеся с лечебной цели токи ультравысокой частоты (УВЧ) характеризуются очень высоким напряжением (сотни тысяч вольт), но очень кратковременным импульсом (десятитысячные доли секунды). • Такие токи не вызывают сокращений мышц, они действуют на молекулярном уровне, оказывая глубокий прогревающий эффект. 6
Биоэлектрические явления в тканях. Основные положения мембрано-ионной теории Все клетки организма покрыты мембраной. Между наружной и внутренней поверхностями мембраны имеется разность электрических потенциалов. Различают два вида биопотенциалов – потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Биотоки имеют ионную природу, они возникают вследствие переноса ионов (калия, натрия, кальция и хлора через мембрану клетки). 7
Мембрана представляет билипидный слой, в котором есть периферические и интегральные (погружённые) белки Функции мембранных белков: белки-рецепторы, защитные белки (иммуноглобулины), ферменты, транспортные белки. 8
Ионные каналы представляют собой тончайшие поры, образованные молекулами интегральных белков. Каналы пронизывают мембрану и соединяют наружную и внутреннюю среду клетки. Имеются каналы для ионов натрия, кальция, хлора. Они отличаются диаметром и наличием заряженных структур в канале, дифференцирующих анионы и катионы. Каналы могут быть в трех состояниях: открытом (активированном), закрытом и инактивированном (неспособным открыться). Бóльшая часть калиевых каналов практически всегда открыта. Натриевые и кальциевые каналы открываются только при действии на них раздражителей – либо электрического тока, либо некоторых химических веществ. Такие каналы соответственно называются электрозависимыми или хемозависимыми. 9
Ионные насосы - это полуинтегральные белковые молекулы Они располагаются либо на наружном, либо на внутреннем слое мембраны. На поверхности молекулы имеется группа атомов, присоединяющих к себе какие-либо ионы. Быстро перемещаясь на другую сторону мембраны, белковые молекулы переносят присоединившиеся ионы и освобождаются от них на другой стороне мембраны. Такой транспорт требует энергии и называется активным транспортом, или «насосом» с его помощью осуществляется перенос веществ (ионов) в среду с более высокой их концентрацией, то есть против концентрационного градиента. Известны молекулы-переносчики для протонов, йода, кальция, натрия и калия. 10
Схема ионных каналов 11
Потенциал покоя возникает вследствие тока ионов калия из клетки во внешнюю (по отношению к клетке) среду. Это объясняется тем, что в состоянии физиологического покоя в мембране открыты только калиевые каналы, а концентрация калия внутри клетки больше, чем снаружи. Положительно заряженные катионы калия, выходя через открытые калиевые каналы, и придают наружной поверхности мембраны положительный заряд. Внутренняя поверхность мембраны оказывается электроотрицательной по отношению к наружной. Величина потенциала покоя – 60 ‒ 90 м. В. 12
Большинство натриевых каналов в состоянии покоя закрыто, однако небольшое количество катионов натрия все же проникает внутрь клетки. Некоторые вещества (глюкоза, аминокислоты) могут транспортироваться в клетку только в соединении с ионами натрия. Пассивный выход калия из клетки и одновременно небольшой вход натрия осуществляются непрерывно Поэтому одновременно с пассивным током калия из клетки работает и система переносчиков, возвращающих калий обратно в клетку, и выкачивающих из клетки ионы натрия. Такие переносчики называются калий-натриевыми насосами. Благодаря их работе сохраняется высокая концентрация калия внутри клетки, и низкая ‒ натрия. 13
Потенциал действия – изменение потенциала покоя под действием раздражителя Потенциал действия возникает в результате пассивного тока натрия внутрь клетки через натриевые каналы, открывшиеся под влиянием действия раздражителя. Величина потенциала действия – 110 ‒ 130 м. В. Достигнув пика, мембранный потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. 14
Схема потенциала действия 2 3 КУД 1 5 4 КУД – критический уровень деполяризации 15
Стадии потенциала действия 1 - латентная фаза 2 – фаза деполяризации 3 – фаза реполяризации 4 – отрицательный следовой потенциал 5 – положительный следовой потенциал 16
Изменение возбудимости тканей во время возбуждения Во время возбуждения, когда меняются электрические свойства мембраны клетки, изменяется способность ткани отвечать на новое раздражение. 17
1 – повышенная возбудимость ткани при возникновении локального ответа 2 – абсолютная рефрактерность (полная невозбудимость) во время перезарядки мембраны 3 – относительная рефрактерность (частичная невозбудимость) во время деполяризации иначальной стадии реполяризации 4 – экзальтация (повышенная возбудимость, следовая супернормальность) в конечной стадии реполяризации. В это время даже подпороговое раздражение может вызвать новый пик потенциала действия, на раздражение же пороговой силы ткань ответит максимальной реакций. 5 – следовая субнормальность – следовое понижение возбудимости. 18
Изменение возбудимости в различные фазы потенциала действия 4 1 3 5 2 19
Оптимум и пессимум силы и ритма раздражения В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации, реакция ткани становится максимальной, такая частота раздражения называется оптимальной (наилучшей), это ‒ оптимум частоты. Если же последующий стимулирующий импульс совпадает с фазой рефрактерности ‒ реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, такая частота раздражения называется пессимальной (наихудшей), это ‒ пессимум частоты. Прекращение или ослабление реакции ткани на очень большую частоту раздражения, превышающую лабильность ткани, называется пессимальным торможением. 20
Физиологические свойства мышц (возбудимость, проводимость, сократимость) 1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала); 2) низкая проводимость, порядка 10– 13 м/с; 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна); 4) лабильность; 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение). 21
Особенности гладких мышц Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам. 22
Свойство Скелетные мышцы Гладкие мышцы Скорость деполяризации быстрая медленная Период рефрактерности короткий длительный быстрые фазические медленные тонические Энергозатраты высокие низкие Пластичность нет есть Автоматия нет есть Проводимость нет есть Иннервация мотонейронами соматической НС постганглионарными нейронами вегетативной НС произвольные непроизвольные Чувствительность к химическим веществам низкая высокая Способность к делению и дифференцировке нет есть Характер сокращения Осуществляемые движения 23
Одиночное сокращение скелетной мышцы При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы: • латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия; • фаза укорочения (около 50 мс); • фаза расслабления (около 50 мс). 24
Тетанус (гладкий и зубчатый) и тонус мышц В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов. Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений. При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, зубчатый тетанус прерываемое периодами неполного расслабления мышцы. При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое тетанус периодами расслабления. 25
Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса. А – фазы и периоды мышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы. Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудимость мышцы фиолетовым. 26
Работа и утомление мышц Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами: • числом Двигательных Единиц, участвующих в сокращении; • частотой сокращения мышечных волокон. Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения. 27
Виды работы скелетной мышцы: • динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве; • статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении; • динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела. 28
Во время выполнения работы мышца может сокращаться: • изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте; • изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы; • ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе. Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. 29
Утомление физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов. 30
Структурная организация скелетной мышцы Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности. 31
Организация саркомера Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты. Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина. Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик. Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++. 32
33
Механизм мышечного сокращения – теория скольжения нитей Мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий. • Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента. • Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 °. За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга. • Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и её гидролиза в присутствии Са++. • Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается. 34
Механизм мышечного сокращения: 1 – актиновый филламент, 2 – центр связывания, 3 – миозиновый филламент, 4 – головка миозина, 5 – Z -диск саркомера. 35
Энергетическое обеспечение мышечного сокращения Энергетические процессы в Работающей мышце протекают в две фазы – анаэробной и аэробной. В первую фазу ‒ во время сокращения ‒ происходит распад АТФ до АДФ, остатка фосфорной кислоты и свободной энергии – это основной источник энергии для сокращения мышцы и работы всех ионных насосов (К-Na, Ca). Распад АТФ идёт в анаэробных (без участия кислорода) условиях. Во вторую фазу ‒ во время расслабления мышцы ‒ идёт восстановление АТФ: к молекуле АДФ присоединяется остаток фосфорной кислоты и добавляется порция энергии. Источником фосфатной группы, помимо отделившейся от АТФ, является мышечный белок – креатинфосфат. Энергия для аккумулирования в химических связях АТФ освобождается при окислении глюкозы, жирных кислот и других метаболитов углеводного-жирового обмена, что требует участия кислорода (аэробный процесс). Процесс переноса фосфатной группы и энергии, полученной при окислении веществ, на АДФ, и ресинтез АТФ называется окислительным фосфорилированием. 36
Балконный опыт Гальвани, 1791 г. При подвешивании нервно - мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона. Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки. Модифицированный опыт Гальвани - сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы 37
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов. На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при её возбуждении. 38
Основные свойства нервного волокна (возбудимость, проведение возбуждения) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение; проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине; рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения. Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель; лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. 39
Под нервными волокнами понимают отростки нервных клеток, или нейронов – аксоны и дендриты. Соединяясь пучками и покрываясь общей соединительнотканной оболочкой, они формируют нервы. По одним волокнам возбуждение передается на тело (сому) нервной клетки – это дендриты; по другим волокнам информация из тела нейрона передается на другую клетку – это аксоны. 40
Выделяют 2 вида нервных волокон – мякотные и безмякотные: Безмиелиновые (безмякотные) нервные - Безмиелиновые осевой цилиндр покрыт только плазматической мембраной. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении. 41
Миелиновые (мякотные) нервные волокна покрыты Миелиновые (мякотные) слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов. В мякотном волокне возбуждение распространяется скачкообразно, или сальтаторно ‒ от перехвата к перехвату Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы). 42
Законы проведения раздражения по нервному волокну: 1. Закон анатомо-физиологической целостности. 2. Закон изолированного проведения возбуждения. 3. Закон двустороннего проведения возбуждения. 43
Законы проведения раздражения по нервному волокну: 1. Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно. 44
Законы проведения раздражения по нервному волокну: 2. Закон изолированного проведения возбуждения. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно, т. к. сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна. 45
Законы проведения раздражения по нервному волокну: 3. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно. В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении. 46
Передача возбуждения с нерва на рабочий орган. Синапсы и их свойства Синапс ‒ место контакта аксона с другой клеткой – нервной или мышечной. Синапс состоит из 3 -х элементов: 1. Пресинаптическая мембрана (покрывающая окончание аксона). 2. Синаптическая щель ‒ расстояние между пре- и постсинаптической мембраной. 3. Постсинаптическая мембрана ‒ место контакта с нервной или мышечной клеткой. 47
48
Медиаторы и их роль Медиатор – химический посредник, используется в синапсах для передачи возбуждения с одной клетки на другую Синаптические медиаторы являются веществами, которые имеют специфические инактиваторы. Например, ацетилхолин инактивируется ацетилхолинэстеразой, норадреналин — моноаминоксидазой, катехолометилтрансферазой. Неиспользованный медиатор и его фрагменты всасываются обратно в пресинаптическую часть синапса. 49
Классификация синапсов По морфологическим принципам синапсы подразделяют: - аксональные синапсы (между двумя аксонами); - аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого); - аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого); - дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов); - нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном); - аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом); - межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов). По характеру действия: - возбуждающие - тормозящие. 50
Классификация синапсов - По расположению : центральные (в головном и спинном мозге) периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев). По медиатору: - адренергический (медиатор адреналин) - холинергический (ацетилхолин) - гамкергический (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК) и др. По способу передачи возбуждения: - химические (передача возбужденияпосредством медиаторов ) - электрические (синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. - «смешанные» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи. 51
Свойства химических синапсов: 1) наличие медиатора в пресинаптической части синапса; 2) медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор; 3)переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации; 4) возможность действия специфических блокирующих агентов на рецепторы постсинаптической мембраны; 5) увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор; 6)зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора; 8) односторонность проведения возбуждения; 9)наличие хемочувствительных рецептор-управляемых каналов постсинаптической мембраны; 52
Свойства химических синапсов: 10)увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов; 11)зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса ( «эффект тренировки» ); 12)утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение); 13) задержка проведения возбуждения (время, необходимое для диффузии медиатора через синаптическую щель) 53
Электрические синапсы имеют: малую задержку проведения возбуждения; возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса; наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом. 54
Физиология мышц и нервов.pptx