ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЕДИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра нормальной физиологии
Принципы координационной деятельности ЦНС • Под координационной деятельностью ЦНС понимаются наиболее общие закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения. • Ряд этих закономерностей мы рассмотрели в разделах “Свойства нервных центров” и “Особенности проведения возбуждения в ЦНС” так как свойства нервных центров и особенности проведения возбуждения в значительной мере определяются принципами координационной деятельности. К принципы координационной деятельности ЦНС относятся ряд рассмотренных выше явлений (утомляемость, конвергенция, дивергенция, иррадиация, концентрация, суммация, облегчение, окклюзия, трансформация ритма, реверберация и пролонгирование).
• Кроме того к принципам координационной деятельности можно отнести еще некоторые нервные процессы. • Реципрокность - взаимное торможении антогонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей). • Индукция – смена возбуждения торможением или наоборот. Отрицательная последовательная индукция – когда на месте очага возбуждения формируется очаг торможения. Положительная последовательная индукция – когда на месте очага торможения формируется очаг возбуждения. Отрицательная одновременная индукция – когда очаг возбуждения окаймляется зоной торможения. Положительная одновременная индукция - когда очаг торможения окаймляется зоной возбуждения. Индукция объясняет феномен “отдачи”, суть которого состоит в быстрой смене одного рефлекса на другой, но противоположный по знаку. Если пара таких рефлексов повторяется несколько раз подряд, их называют ритмическими (ходьба).
• Принцип обратной связи – необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции (важный элемент функциональных систем). • Принцип общего конечного пути указывает на возможность активации эфферентного нейрона с различных рецептивных полей. • Принцип доминанты – для успешной реализации какой-либо функции необходимо устойчивое возбуждение соответствующих нервных образований.
Торможение в ЦНС • Длительное время физиологи считали, что торможение является следствием возбуждения и развивается в результате утомления. Но уже в 1845 году братьями Вебер было обнаружено замедление сокращений сердца при раздражении блуждающего нерва. Однако началом формирования учения о торможении как самостоятельном нервном процессе следует считать работу Сеченова (1863) о торможении сгибательного рефлекса у лягушки при химическом раздражении среднего мозга. Это же открытие послужило началом изучения о ретикулярной формации мозга. В 1865 году Сеченов и Пашутин обнаружили торможение рефлексов не только при раздражении определенных участков головного мозга, но и нервных стволов противоположной стороны тела, тем самым начав исследования реципрокных взаимоотношений возбуждения и торможения. • Было показано, что торможение нельзя свести к утомлению рефлекторных центров, и развитие торможения связано с особыми изменениями электрической активности центральной нервной системы. Затем было выдвинуто предположение о существовании тормозных нейронов, которое вскоре подтвердилось экспериментально.
СХЕМА ЦЕНТРАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ И. М. СЕЧЕНОВА На схеме показано распространение нервных импульсов от тормозных нейронов к спинному мозгу ствола мозга при наложении кристалла Na. Cl на область зрительных чертогов.
Современные представления о механизмах центрального торможения • Торможение в центральной нервной системе – активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения. • Все виды торможения в ЦНС, за исключением торможения, связанного с утомлением, развиваются в результате активации тормозных нейронов. Практически все нервные образования включают в себя боле четверти тормозных нейронов. В специфических тормозных структурах, таких как мозжечок и некоторые стволовые образования их доля превосходит три четверти.
• При рассмотрении химических синапсов указывалось, что активация постсинаптической мембраны тормозных синапсов приводит к открытию калиевых либо хлорных каналов. При выходе калия из клетки ее мембрана гиперполяризуется и тем самым вероятность возбуждения уменьшается. Роль ионов хлора в гиперполяризации клетки в покое невелика, так как внутренняя сторона мембраны имеет достаточный отрицательный заряд, препятствующий входу хлора в клетку. Поэтому роль хлорных тормозных синапсов существенна только для частично деполяризованных клеток. Учитывая то, что крупные нейроны несут на своей поверхности до 10000 синапсов, способность к возбуждению клетки будет определяться совокупностью активированных в данный момент возбуждающих и тормозных синапсов.
Виды торможения в ЦНС • Торможение в центральной нервной системе классифицируется по различным критериям. • Первичное торможение является результатом активации тормозных нейронов, образующих синаптические связи с тормозимой клеткой, при этом торможение для клетки является первичным процессом, не связанным с ее предварительным возбуждением. • Вторичное торможение развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения. В случае, когда высокая интенсивность раздражения приводит к истощению клетки, можно говорить о запредельном торможении. Высокочастотные импульсы могут блокироваться в немиелинизированных нервных терминалях вследствие их более низкой лабильности (пессимальное торможение). • По локализации активного тормозного процесса на клетке выделяется пре- и постсинаптическое торможение.
• Пресинаптическое торможение реализуется при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирует возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку. • Постсинаптическое торможение развивается при активации аксо-соматических и аксо-дендритических тормозных синапсов, воздействуя на собственную мембрану тормозимой клетки. • По структуре тормозных цепей выделяют реципрокное, афферентное коллатеральное, латеральное торможение, возвратное и опережающее. • Реципрокным торможением называется взаимное торможение антагонистических нервных структур. • Афферентное коллатеральное торможение локализуется в афферентной части рефлекторной дуги и является частным случаем широко распространенного в ЦНС реципрокного торможения.
РЕЦИПРОКНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ T M Т – тормозной вставочный нейрон (клетка Реншоу) М – мотонейрон.
• Опережающим торможением называется торможение антагонистических структур до их возбуждения (при акте сгибания мозжечок тормозит мотонейроны разгибателей еще до возбуждения мотонейронов обеспечивающих сгибание). • Эфферентное (возвратное) торможение - при котором тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активировали. В этом случае торможение тем сильнее, чем интенсивнее предшествующее возбуждение. • Латеральным торможением называется торможение, при котором вставочные тормозные нейроны действуют не только на ту клетку, которая их активировала, но и на другие рядом расположенные. • Поступательное торможение – когда вставочный нейрон активирует в эфферентном звене только торможение • О различных видах условного торможения речь пойдет в разделе “Физиология высшей нервной деятельности”.
ВОЗВРАТНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ M T T Т – тормозной вставочный нейрон (клетка Реншоу) М - мотонейрон
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ T /// /// /// T /// Т- тормозной нейрон ///
ПОСТУПАТЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ T //// Т – тормозной нейрон
Учение о доминанте А. А. Ухтомского • Доминанта – это (по Ухтомскому) устойчивый очаг возбуждения в нервной системе. Он характеризуется: • повышенной возбудимостью, • стойкостью возбуждения, • инертностью возбуждения, • способностью к суммированию возбуждений. • Доминантный очаг не следует рассматривать только как участок сильного возбуждения. Важнейшее значение имеет в этом случае повышенная возбудимость, способность суммировать различные потоки возбуждения. По мере формирования доминанты она приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. • Это торможение носит координирующий характер, направляя деятельность систем организма на определенную задачу. • Таким образом доминантный очаг становится механизмом функционального объединения различных нервных структур для достижения определенного результата.
• Доминанта может переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Различные доминантные очаги находятся в постоянной конкуренции, направляя деятельность организма на реализацию более важной в данный момент потребности. Доминирующая потребность является ключевым элементом любой функциональной системы. • Формирование доминантного очага на нейронном уровне в норме объясняется такими процессами как: долговременная частичная деполяризация (связанная с открытием медленных натрий-кальциевых каналов), реверберация возбуждения, одновременная отрицательная индукция, конвергенция. • В случаях патологии доминантный очаг может быть сформирован на базе поврежденной нервной ткани, либо определяться ее врожденным дефектом.
• В норме доминанта обеспечивает тонус нервных центров и синхронизацию их активности, формирует потребности, мотивации, избирательное внимание и память. Патологически выраженная доминанта может вызвать гипертонус центра и потерю им управляемости со стороны других нервны образований (гипертония). Неуправляемая мотивация имеет различный клинические проявления: обжорство, отказ от пищи, формирование сверхценных идей. Внутрикорковые патологические доминантные очаги проявляются эпилепсией.
Модулирующая система мозга • После открытия в 1949 году Г. Мэгуном и Дж. Моруцци неспецифического регулирующего влияния ретикулярной формации на активность коры больших полушарий и мозга в целом были обнаружены и другие источники неспецифической активации. В настоящее время выделяют 3 основные субсистемы активации: стволо-таламо-кортикальную, базальную холинэргическую систему переднего мозга и каудаталамо-кортикальную. • Стволо-таламо-кортикальная субсистема обеспечивает поддержание фоновой активности коры и ее неспецифическую активацию при действии раздражителя через неспецифические структуры талямуса. При участии ретикулярного ядра неспецифического талямуса происходит избирательная активация или торможение определенных полей коры. Специфичность активации пейсмекеров специфического талямуса позволяет ему изолированно активировать всего одну функциональную колонку коры.
• Базальная холинэргическая субсистема принимает совместно со стволо-таламо-кортикальными структурами в регуляции цикла сон-бодрствование и корковой активации. Она также обеспечивает локальную активацию коры в ответ на стимулы, связанные с положительным подкреплением, и блокирует ответ на условные стимулы наказания. Основу базальной субсистемы составляет базальное ядро, имеющее тесные связи с лимбическими структурами, гипоталямусом и ретикулярной формацией среднего мозга. • Кауда-талямо-кортикальная субсистема морфологически представлена базальными ганглиями. Она обеспечивает избирательную активацию неокортекса, необходимую для реализации конкретного целенаправленного поведения, распределяет ресурсы произвольного внимания в соответствии с задачей. Кауда-талямо-кортикальная субсистема через посредство талямуса приводит картину возбуждения в коре в соответствие требованиям поставленной задачи. Она находится под контролем лимбической системы и неокортекса.
• Баланс активирующих и тормозных процессов в различных элементах модулирующей системы определяет общее функциональное состояние нервной системы, которое в норме может изменяться от глубокого сна до максимальной активности.
Скачать презентацию ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЕДИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра
CNS_OREX_13_3.ppt