ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЛЕЧЕБНЫЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра нормальной физиологии
Общая характеристика строения и функций ЦНС • Нервная система в морфологическом плане представляет объединение нервных клеток. В зависимости от сложности этой системы нервные клетки одиночно расположены в тканях, собраны в узлы или образуют специализированные морфологически и функционально нервные центры. • Функциями нервной системы являются восприятие афферентных импульсов, поступающих от различных рецепторов, анализ и синтез этих сигналов, и формирование эфферентных ответов на раздражитель. У животных с достаточно развитой нервной системой возможен не только ответ на текущие раздражители, но и интегральный ответ на сложные совокупности раздражителей, а также прогнозирование ситуации и упреждающие воздействия реакции.
Основные черты эволюции функций ЦНС • У кишечно-полосных отдельные нервные клетки разбросаны по всему телу и при помощи отростков объединены в нервную сеть. Такой тип нервной системы называется диффузным. • Плоские черви уже имеют узловую нервную систему. • У членистоногих отдельные нервные узлы имеют большие размеры и функционально доминируют над другими. • Тип хордовых в отличие от других животных имеет трубчатое строение нервной системы. Нервная система ланцетника представляет трубку. • У рыб в нервной системе значительно развит головной мозг, в нем представлены все основные отделы, имеющиеся у высокоразвитых млекопитающих. Развитие преимущественно головного мозга в ходе эволюции называется цефализацией. • В эволюционном ряду от рептилий до млекопитающих наибольшее увеличение и усложнение претерпевает кора головного мозга. Эта тенденция называется кортиколизацией.
Методы изучения функций ЦНС • Эксперименты проводятся на лабораторных животных и добровольцах. • Объектом клинического изучения являются больные с нарушением тех или иных функций ЦНС. • Теоретические методы представляют собой моделирование нервных процессов с применением математики. • По характеру используемых методик методы делятся на: физические (электрофизиологические, позитронноэмиссионная томография, магнитно-резонансная томография, термография), биохимические (радиомунный и иммуноферментный анализы, хроматография), фармакологические, гистологические, хирургические, исследование безусловных и условных рефлексов, психометрия.
• Электроэцефалография (ЭЭГ) – это регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей. Обычно ведется запись активности с 16 и более стандартных точек коры (или кожи головы), которая позволяет получить суммарную картину электрической активности коры. • Магнитоэнцефалография (МЭГ) – это регистрация магнитных полей в коре головного мозга. Превосходство МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и на ней отражаются только источники активности, параллельные черепу. • Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – это метод, позволяющий с помощью сответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения и - функциональную активность нервной ткани.
• Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на том, что ядро водорода состоит из одного протона, который имеет магнитный момент (спин) и меняет свою пространственную ориентацию в мощном магнитном поле. После прекращения действия магнитного протоны в различных тканях возвращаются в свои равновесные состояния с различной скоростью, выделяя при этом различное количество энергии, что и позволяет оценить свойства данной ткани. • Термоэнцефалоскопия измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции. Недостатком его является то, что он требует открытой поверхности мозга. • Для оценки функционального состояния мозга человека используют сочетание ЭЭГ с ПЭТ или МРТ.
Магнитно-резонансный томограф http: //commons. wikimedia. org/wiki/File: Modern_3 T_MRI. JPG? uselang=ru
МРТ-изображение головы человека http: //commons. wikimedia. org/wiki/File: MRI_head_side. jpg? uselang=ru
Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС • Основными структурными элементами нервной системы являются нейроны. • Нейроны обычно окружены вспомогательными или глиальными клетками, которые не участвуют напрямую в передаче нервных импульсов, однако они выполняют защитную, опорную, изолирующую (шванновские клетки) функции и обеспечивают поддержание постоянство внеклеточной концентрации ионов калия. • Нейроны – это клетки способные принимать, обрабатывать, хранить и передавать информацию, закодированную в избирательной проводимости их синапсов. • Морфологически в нейроне выделяются: многочисленные дендриты, сома (в которой располагается основная часть цитоплазмы и органоидов) и аксон.
• Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую – дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную – сома с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмиком с аксоном. Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию в отношении своих отростков и синапсов. При нарушении связи с сомой отростки и синапсы дегенерируют. На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм. Длина аксона может превышать 1 м. • Морфологически выделяют три основных типа: униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. • Истинно униполярные нейроны не имеют дендритов, находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.
• Остальные униполярный нейроны располагаются в сенсорных узлах и называются псевдоуниполярными – у них аксон и дендрит сливается вблизи тела. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит – чаще встречаются в периферических частях зрительного, слухового и обонятельного анализатора. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон – встречаются во всех частях нервной системы и имеют различное строение. • В зависимости от медиаторов, которые выделяются аксоном нейроны делятся на холинэргические, пептидэргические, серотонинэргические и др. • Нейроны, аксоны которых заканчиваются возбуждающими синапсами называются возбуждающими, а аксоны которых заканчиваются тормозными синапсами называются тормозными.
• По месту рефлекторной дуге выделяются афферентные (получают и передают информацию вышележащим структурам), вставочные (обеспечивают взаимодействие внутри ЦНС) и эфферентные нейроны (передают информацию нижележащим отделам ЦНС и исполнительным органам). • Нейроны, активные в отсутствии стимула называют фоноактивными. • Нейроны можно классифицировать и по другим признакам.
СХЕМА НЕЙРОНА http: //commons. wikimedia. org/wiki/File: Complete_neuron_cell_diagram_ru. svg? uselang=ru
Механизмы связи между нейронами. Медиаторы • Связи между отдельными нейронами осуществляются при посредстве межклеточных контактов, которые называются синапсами. • Структура и функция различных синапсов подробно обсуждалась в разделе “Физиология возбудимых тканей”, поэтому вспомним только, что по локализации на нейроне синапсы делятся на: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксональные. • По результату воздействия на постсинаптическую мембрану синапсы делятся на возбуждающие (если открываются натриевые каналы) и тормозные (если открываются калиевые и хлорные каналы).
• В нервной системе также широко распространены аксоны не образующие синапсов на определенных клетках, а выделяющие медиатор прямо в межклеточное пространство. В этом случае происходит медиаторное воздействие на внесинаптичекие рецепторы ряда клеток и эффект носит модулирующий характер. • По эффекту воздействия на постсинаптическую мембрану медиаторы можно поделить на тормозные и возбуждающие. Однако большинство из них обеспечивают как возбуждение, так и торможение. Только аспартат и глутамат считаются строго возбуждающими медиаторами.
Рефлекторный принцип регуляции. История • Первые представления о рефлекторной деятельности были сформированы французским философом Р. Декартом в первой половине XVII столетия. Декарт считал, что при действии раздражителей на органы чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, открываются отверстия в мозге, из которых “животные духи” растекаются по нервам к мышцам, вызывая их сокращение. Эти процессы он называл рефлексией. Однако произвольные двигательные реакции человека он связывал с функцией души, которая, по его мнению, располагалась в шишковидной железе. • Термин “рефлекс”, как ответная реакция организма на внешне воздействие, опосредованное нервной системой, был введен в конце XVIII века чешским ученым Г. Прохаской. Однако, психические процессы все еще рассматривались как функция души.
• Только в конце XIX И. М. Сеченов в книге “Рефлексы головного мозга” психические акты отнес к рефлекторным процессам. Он же открыл центральное торможение и поделил рефлексы на врожденные и приобретенные. • Материалистические воззрения Сеченова были развиты и детально подтверждены в многочисленных экспериментах И. П. Павлова. Им было создано учение о высшей нервной деятельности человека и животных. • Идеи Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина, которые являются основой сложных форм поведения и обеспечения гомеостаза организма человека и животных.
Принципы рефлекторной теории • Одним из важных моментов учения о рефлексе была разработка принципов рефлекторной теории (Сеченов, Павлов). Рассмотрим основные принципы этой теории. • Принцип детерминизма. Любой нервный процесс запускается в результате какого-нибудь воздействия. • Приуроченность динамики к структуре. Этот принцип предполагает материалистический подход к любому нервному процессу. Каждая функция имеет свой материальный субстрат. • Принцип единства анализа и синтеза. Ответная реакция на раздражитель начинается с разделения его на элементы, вычленения существенных составляющих сигнала, а затем происходит синтез этих элементов и осуществляется ответ на раздражитель.
• Принцип сигнальности. Суть этого принципа состоит в превращении индифферентного раздражителя в сигнальный. • Принцип подкрепления. Если условный раздражитель подкрепляется, то рефлекс сохраняется, если не подкрепляется – теряет сигнальное значение.
Структурные особенности простых и сложных рефлекторных дуг. Рефлекторное кольцо • По существующим представлениям, рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая с участием нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепь нейронов, обеспечивающая реакцию на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами. • Афферентная часть дуги начинается рецепторами и заканчивается синапсом на нейроне центрального звена. • Центральная часть может включать в себя различное число нейронов и обеспечивает дальнейший анализ раздражителя и выбор ответной реакции.
http: //bono-esse. ru/blizzard/A/Posobie/AFG/NS/02_1_afg. html
Рефлекторное кольцо
• Эфферентная часть состоит из эфферентного нейрона и иннервируемого им эффектора (мышечной или секреторной клетки). • Если рефлекторная дуга представлена всего двумя нейронами (афферентным и эфферентным) она называется моносинаптической (простой), если она представлена более чем двумя нейронами – она называется полисинаптической (сложной). • Адекватное реагирование на раздражитель невозможно без учета эффективности ответа, поэтому все сложные рефлекторные дуги обязательно снабжены еще одним звеном – петлей обратной связи, обеспечивающей поступление информации о результате реакции в центральную часть рефлекторного механизма. Таким образом, рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо.
Классификация рефлексов • Кроме приведенного выше деления рефлексов на простые и сложные их можно поделить по ряду других критериев. • Безусловные рефлексы – врожденные, вырабатываемые в процессе эволюции данного вида, передающиеся из поколения в поколения по законам генетики. • Условные рефлексы – приобретенные, вырабатываемые в процессе индивидуального опыта. • В зависимости от уровня замыкания рефлексы делятся на: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные. Следует иметь в виду, что сложные рефлексы обычно замыкаются на нескольких уровнях, и представляют собой многоэтажную конструкцию. • По расположению афферентной части выделяют: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы.
СХЕМА МНОГОУРОВНЕВОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ ПО Э. А. АСРАТЯНУ А - афферентный сигнал; Э - эфферентный ответ; I – спинальный отдел; II - бульбарный отдел; III - мезэнцефалический отдел; IV - диэнцефалический отдел; V - корковый отдел.
• По биологическому назначению рефлексы делятся на пищевые, оборонительные, половые и другие. • Сложные, логически связанные цепочки безусловных рефлексов называются инстинктами. Такие же цепочки, организованные на основе условных рефлексов, называются динамическими стереотипами.
Скачать презентацию ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЛЕЧЕБНЫЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра
CNS_OREX_L_13_1.ppt