Общая экология Тема 8 ЭКОСИСТЕМЫ и БИОГЕОЦЕНОЗЫ
ЭКОСИСТЕМЫ (связи «живое-живое» и «живое-косное» )
Понятия экосистемы и биогеоценоза Экосистема - совокупность организмов и косных компонентов окружающей среды, между которыми происходит обмен веществом, энергией, информацией (круговорот веществ). Безразмерное понятие (коралловый риф, птичий базар, луг, лес, биосфера в целом). Биогеоценоз ‑ понятие, близкое по смыслу к понятию «экосистема» , но относящееся к конкретной территории, занятой определенным фитоценозом. То есть вид наземной экосистемы в границах фитоценоза (автотрофного блока). Биогеоценоз по В. Н. Сукачеву (1964) – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии Биогеоценоз - динамическое БИОКОСНОЕ единство. В центре внимания наряду со взаимодействиями «живое- живое» – связи «живое- косное»
Биологический круговорот – движущая сила функционирования экосистемы Экосистема - совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ
Экосистемы как открытые системы в потоках веществ, энергии и информации Различия экосистем по степени замкнутости Автономные вынос за пределы мал Проточные, зависящие от поступления вынос за пределы велик
Продуктивность экосистем – скорость производства биомассы в единицу времени Первичная продуктивность (primary production -PM) - органическая масса и заключенная в ней энергия, создаваемая продуцентами (растениями-фотосинетиками или хемоавтотрофами) за единицу времени. Вторичная продуктивность (secondary production -SM) - органическая масса (энергия) аккумулируемая за единицу времени консументами Валовая первичная продуктивность (gross primary production -GPM) - общее количество вещества, создаваемого при фотосинтезе (хемосинтезе) за определенный период, включая то, что было израсходовано на дыхание, отмирание, травматический опад и отпад, потребление консументами и секреторные функции. Чистая первичная продуктивность (net primary production -NPM) - реальный прирост биомассы продуцентов за вычетом всех вышеперечисленных расходов (дыхание, опад, потребление на корню, секреторные функции). Это реальное количество вещества и энергии, которое в последующем может быть использовано консументами и редуцентами).
Международная биологическая программа Цель – «Выявить основные закономерности распределения и С 1964 г. воспроизводства органических веществ в интересах наиболее рационального использования их человеком и получения максимальной продуктивности на единицу площади в природных или культурных условиях» . Валовая первичная продуктивность на суше оценивается в 200 40 млрд. т, а в морских экосистемах 100 20 млрд. т. При этом удельная продуктивность, получаемая как отношение гросспродуктивности к фитомассе в океане значительно выше. Океан: v=100 млрдт/3 млрдт=33 год-1, Суша: v=200 млрдт/700 млрдт=0, 3 год-1 Измерение годичной продуктивности суши и океана
Пищевые цепи Растения Продуценты Консументы 1 порядка Плотоядные Травоядные Фитопланктон Зоопланктон Консументы 2 порядка Консументы 3 порядка Плотоядные Консументы 4 порядка
Пищевые сети
Правила пирамиды На каждом следующем трофическом уровне количество биомассы, создаваемое за единицу времени, меньше, чем на предыдущем. Правило биологического усиления (концентрирования токсических веществ): при переходе от низших к высшим уровням трофической пирамиды значительно (часто на порядки) увеличивается концентрация вредных веществ!!! То же по энергии (правило 10% Р. Линдемана, 42): с одного (низшего) трофического уровня на другой (высший) переходит в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень). Назад же (от высших к низшим уровням потоки энергии намного слабее (0, 25 -0, 5%), поэтому круговорота энергии в экосистемах нет, только веществ
Для двухуровневых трофических систем типа «хищник-жертва» существуют лишь режимы вблизи устойчивого стационарного состояния ( «гладкие» - «устойчивый узел» и колебательные – «устойчивый фокус» (затухающие колебания) L=1; k=0. 05; m=0. 1; n=0. 2; Lm>4 k 2 Численность вида Х 1 (хищника) снижает скорость роста для вида Х 2 (жертвы): n. X 1 X 2 , m, n трофические коэффициенты , k L=1; k=1; – естественная смертность хищника, Стационарные состояния: L – скорость размножения (миграции) m=0. 1; n=0. 2; жертвы Х 2=k/m; Х 1 =(Lm)/(nk) Lm<4 k 2 Устойчивость и режимы поведения: Всегда устойчивы; бифуркация режимов:
Рассмотрим трехуровневые трофические цепи с той же трофической функцией потребления (Вольтерра) L=1; k 1=0. 1; k 2=0. 2; k 3=0. 3; m 1=0. 5; Численность вида Х 2(консумент1) L=1; снижает скорость роста для вида Х 1 k 1=0. 1; (автотроф): k 2=0. 2; m 1 X 1 X 2 , k 3=0. 3; и в свою очередь потребляется консуметом 2: m 1=0. 5; m 2=0, 1; m 2 m 2=1; , X 2 X 3 M - трофические коэффициенты , k – коэффициенты смертности, L – скорость подачи субстрата (синтеза) Устойчивость и режимы поведения: L=1; k 1=0. 1; Возможны гладкие и колебательные режимы, k 2=0. 2; включая автоколебания (предельный цикл): k 3=0. 3; То есть включение 3 трофического уровня дает m 1=0. 5; автоколебания (предельный цикл) m 2=4;
Структурная организация экосистем Вертикальная (биогеогоризонты) Горизонтальная (парцеллы) Парцелла (от фр. Parcella - частица) – элемент хорологической структуры биогеоценоза (экосистемы), объединяющий группировки растительности (доминантные, второстепенные, мертвопокровные…) консументов и редуцентов, а также участки экотопа в пределах которого осуществляется свойственный только такому объединению круговорот веществ и энергетический обмен Биогеогоризонт – элементы вертикальной структуры биогеоценоза (экосистемы) со своим специфичным составом, концентрированием веществ и потоками энергии (ярус фитоценоза, горизонты почвы, гидрологический горизонт (грунтовыеп воды) и тд.
Динамика, устойчивость и режимы функционирования экосистем ФОРМЫ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ (БГЦ) по В. Н. Сукачеву (1964) с дополнениями: ФЛЮКТУАЦИОННАЯ или ЦИКЛИЧЕСКАЯ (ОБРАТИМАЯ) ДИНАМИКА: охватывает небольшие промежутки времени (суточные, сезоные, погодичные изменения БГЦ, а также изменения в связи с процессом возобновления и роста растительности, синузиальной изменчивостью и т. д. Основная причина – циклическая изменчивость ценоклимата Связь и взаимообусловленность этих двух категорий (Роде, 47) Нерешенные проблемы: эконормы, онтогенез (стадии развития леса – какая динамика? ) СУКЦЕССИОННАЯ (ПРЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ) ДИНАМИКА. Необратима, охватываыет большие промежутки времени, приводит к коренной перестройке типа круговорота и, соотвтственно к смене типа БГЦ (фитоценоза, микробоценоза, почвы и т. д. ). По отношению к причинам их вызывающим выделяются АВТОГЕННЫЕ (внутренние факторы БГЦ) и ЭКЗОГЕННЫЕ (внешние причины) сукцессии
СУКЦЕССИОННАЯ ДИНАМИКА Сукцессия (successio –преемственность, наследование): Сукцессионная серия - последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друга сообществ в ходе сукцессии. По Ф. Клементсу этот ряд заканчивается инвариантным, наиболее приспособленным «зрелым» сообществом – КЛИМАКСОМ. Он же предложил группировки сукцессий на первичные (присерии) – развивающиеся на свежем, практически не измененном деятельностью организмов субстрате (породе) и вторичные (косерии) – там где сохранилась почва, а уничтожена растительность (пожар, вырубка, наводнение) и иные организмы. Концепция климакса справедливо критиковалась русскими биогеоценологами (Сукачев, Роде) и в настоящее время считается что инвариантное состояние – лишь одно из возможных вариантов стабилизации экосистемы (поликлимакс), причем на определенное конечное время. В настоящее время существует множество группировок сукцессий, например по признакам причин (автогенные, экзогенные), факторам воздействий (естественные, антропогенные) и тд. Породы Время
Классические типы сукцессий (Клементс, Одум) Первичные Сукцессии, начинающиеся на участках (субстратах), не затронутых деятельностью организмов (на скалах, сыпучих песках, остывшей лаве, ледниковых отложениях) Вторичные Восстановительные сукцессии, происходящие на месте сформировавшихся сообществ после их нарушения (вырубки, пожара) Циклические Возникают при периодических возмущениях внешней среды через более или менее регулярные промежутки времени (разложение подстилки для микробных сукцессий) Конвеерные Постоянно идущие сукцессии в подвижной среде, сохраняющие эту среду внешне неизменной
Классические типы сукцессий (В. Н. Сукачев, 64, В. Н. Смагин, 65, С. М. Разумовский, 81 ) Автогенные (эндогенные) Сукцессии, источник которых лежит внутри биогеоценозов: СИНГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ Экзогенные Сукцессии, связанные с внешними по отношению к биогеоценозам источниками СИНГЕНЕЗ – или первичная сукцессия как начальная стадия биогеоценотического процесса проявляется на ранних стадиях заселения организмами косных субстратов. В основе – межвидовая борьба за существование и взаимное благоприятствование (симбиоз, комменсализм) – т. е формировапние отношений «живое-живое» на фоне адаптации к бедным условиям среды ЭКОГЕНЕЗ – в основе взаимодействия «живое-косное» - средообразующая деятельность живых организмов по улучшению среды своего существования, в первую очередь – формированию почвы, что дает возможность подселения и развития новых, более требовательных видов. ЭКЗОГЕНЕЗ – в основе ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ отсюда различают климатогенные, геоморфогенные, зоогенные, фитогенные и тд. В зависимости от формы воздействий (катастрофические, разовые, периодические, постоянные) могут быть также свои варианты сукцессий По Высоцкому, 1915 принято выделять ДЕМУТАЦИОННЫЕ сукцессии – происходящие после нарушений БГЦ (вырубки, залежи) и ведущие к восстановлению условно коренных сообществ, а также ДИГРЕССИОННЫЕ смены – ухудшение состояния БГЦ (деградация) под действием тех или иных причин (засоление, истощение почв, затопление, пастбищная, антропогенная нагрузка, техногенное загрязнение и тд.
Внешние и внутренние причины ДИНАМИКИ; триггерные механизмы функционирования В сложных динамических биокосных системах устойчивость и режимы функционирования во многом зависят от внутренних (эндогенных) СВЯЗЕЙ «живое-косное» , зачастую нелинейных. Завет В. В. Докучаева (1898) о необходимости перехода от исследования отдельно взятых тел и стихий к «генетической, вековечной и всегда закономерной СВЯЗИ, которая существует между силами, телами и явлениями, между МЕРТВОЙ и ЖИВОЙ природой… Новый «интеграционный» этап в почвоведении и экологии Множественность стационарных состояния и эндогенный триггерный режим нелинейной динамической системы.
Вопросы к семинару № 8 «ЭКОСИСТЕМЫ и БИОГЕОЦЕНОЗЫ» 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Понятия экосистемы и биогеоценоза их общие черты и отличия; движущая сила функционирования экосистем; различия экосистем по степени замкнутости. Биопродуктивность. Основные понятия и определения (первичная, вторичная, валовая первичная, чистая первичная продуктивность, удельная продуктивность). Закономерности распределения годичной продуктивности в наземных и океанических экосистемах. Пищевые (трофические) цепи, сети. Правило пирамиды и его значение при оценке биоаккумуляции загрязняющих веществ. Динамическое моделирование трофических взаимоотношений; автоколебательные режимы в трехуровневых системах; численные эксперименты в среде MATLAB. Структурная организация экосистем (парцеллы, биогеогоризонты); понятия пространственной вариабельности, анизотропии и способы их изучения в экологии и почвоведении. Точечное земледелие. Динамика экосистем. Формы динамики и их взаимообусловленность. Сукцессионная динамика, типы сукцессий (американская и русская школы). Динамика и устойчивость. Внешние и внутренние причины динамики; роль нелинейных внутренних взаимосвязей «живое-косное» в формировании сложного поведения динамических биокосных систем.
Скачать презентацию Общая экология Тема 8 ЭКОСИСТЕМЫ и БИОГЕОЦЕНОЗЫ
Тема 8(биогеоценозы, экосистемы).ppt