ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Профессор Соловьянов Александрович (Часть 1 Биосфера)
Термин "экология" впервые в научном обиходе появился около ста сорока лет назад в трудах немецкого биолога Эрнста Геккеля (18341919). Экология – от греческого «эйкос» (или «ойкос» ) – дом. То есть дословно экология – наука о доме.
Первоначальное содержание экологии касалось изучения взаимоотношения различных животных с неорганической и органической природной средой, в частности: круговорота различных веществ в природе; вопросов воспроизводства растительных и живых организмов; обратимых и необратимых изменений, происходящих со средой обитания, где происходит жизнедеятельность различных организмов.
Классики экологии (биологии) Жан Батист Ламарк (1744 – 1829) в монографии «Гидрология» дал первые представления о биосфере как области жизни и оболочке Земли Э. Зюсс (1831 – 1914) в 1875 году ввел в употребление термин «биосфера» как тонкую пленку жизни на поверхности Земли, в значительной мере определяющую лик планеты Т. Мальтус в 1798 году вывел уравнения экспоненциального роста популяций как основу демографических концепций Юстас Либих в начале двадцатого столетия ввел понятие лимитирующего фактора среди экологических факторов К. Мебиус и С. Форбст в конце девятнадцатого века положили основу создания концепции биоценоза Ч. Чарлтон в 1927 году выпустил первую монографию по экологии А. Тенсли в 1935 заложил понятие «экосистемы» В. Н. Сукачев в начале 40 х годов обосновал концепцию биогеоценоза В. И. Вернадский (1863 – 1945) обосновал роль живого вещества как наиболее мощного геохимического и энергетического фактора в планетарном развитии
Существуют три основные ветви экологии Первая ветвь – общая экология, которую называют биоэкологией. Биоэкология занимается изучением взаимоотношений живых организмов и экологических систем разных рангов со средой и между собой. Вторая ветвь – геоэкология или факториальная экология. Геоэкология занимается изучением геосфер, их динамики и взаимодействия, геофизических условий жизни, факторов неживой природы, действующих на организмы. Третья ветвь – прикладная экология. Прикладная экология занимается изучением вопросов инженерной, социальной, экономической охраны среды обитания (окружающей среды), изучением проблем взаимоотношений природы и общества.
Экология Аутэкология Демэкология Синэкология
В «биологической» экологии можно выделить, в свою очередь, три основных раздела – аутоэкологию, демэкологию и синэкологию Аутэкология (от греческого АУТОС сам) изучает взаимодействие отдельного организма со средой его обитания (образ жизни, взаимодействие с отдельными элементами окружающей среды, поведение этого живого организма и т. п. ). Демэкология изучает взаимоотношения между организмами и окружающей средой на уровне группы особей одного вида. Синэкология ( от греческого СИН вместе) изучает взаимодействие сообществ различных организмов между собой и с окружающей средой.
Биосфера (от греческого биос жизнь) – область существования живого вещества (живых организмов). В этой области живые организмы потребляют все необходимые для своего существования вещества и энергию. Здесь же происходит выделение продуктов их жизнедеятельности и размещение их останков. Понятие “Биосфера” без самого употребления этого термина было сформулировано в начале 19 века Жаном Батистом Ламарком. Впервые в научную литературу термин «биосфера» ввел в 1875 году австрийский геолог Э. Зюсс, понимая под ним область взаимодействия основных оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы, где встречаются живые организмы.
Вещество биосферы состоит по Вернадскому В. И. “из семи глубоко разнородных природных частей”: 1. Совокупность живых организмов (живое вещество); 2. Биогенное вещество, созданное и перерабатываемое жизнью и являющееся источником энергии (каменный уголь, нефть, торф и т. д. ); 3. Косное вещество (твердое, жидкое и газообразное. . . ), “образуемое процессами, в которых живое вещество не участвует”; 4. Биокосное вещество создается “одновременно живыми организмами и косными процессами”, например вода, почва, кора выветривания и т. д. (организмы играют главнейшую роль); 5. “Вещество, находящееся в радиоактивном распаде. . . Мы здесь имеем дело с химическими элементами сложного изотопного состава, пронизывающими все вещества биосферы и идущими внутрь. . . ”; 6. Рассеянные атомы, “которые непрерывно создаются из всякого рода земных веществ под влиянием космических излучений”; 7. Вещество космического происхождения.
К природным (физико химическим) условиям, определяющим границы биосферы, относятся: 1. содержание кислорода и углекислого газа; 2. содержание влаги (воды), обеспечивающей развитие живых организмов; 3. термический режим, исключающий денатурацию молекул, составляющих тело живого организма; 4. давление; 5. интенсивность солнечного и других видов излучения.
Достаточность количества кислорода и углекислого газа Известно, что в Гималаях зона зеленой растительности достигает высоты 6200 метров, однако живые организмы могут встречаться и выше. Различные виды насекомых (пауки, ногохвостки, некоторые виды клещей), которые питаются заносимыми ветром органическими остатками, встречаются выше зоны зеленой растительности. Еще выше живые организмы могут оказаться только случайно, и, скорее всего, они там выжить не могут. Для анаэробных организмов потребность в кислороде отсутствует.
Количество влаги, обеспечивающее развитие живых организмов В пустынях Африки под слоем песка встречаются насекомые, которые могут обходиться без атмосферной и почвенной влаги. Они получают ее только с пищей, которая доставляется чаще всего по воздуху.
Благоприятный термический режим Есть виды бактерий, которые живут на снегу в Арктике и в скальных породах Антарктиды при температурах до 800 С, а также в подземных водах при +1000 С. В гидротермах дна океана на глубинах до 3000 метров обнаружены организмы, выдерживающие температуры около +2500 С градусов.
Атмосферное давление На высоте 7500 8000 метров над уровнем моря жизнь встречается крайне редко из за низкого атмосферного давления. Наиболее зависимы от атмосферного давления птицы и летающие насекомые для большинства из них верхней границей является высота 1000 метров, хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры) могут постоянно жить на высотах 4000 5000 метров. С другой стороны, жизнь существует при сверхвысоких давлениях на дне океана до глубины 11. 022 метра (в Марианской впадине).
Интенсивность солнечного и других видов излучения Для зеленых растений необходимым условием существования является солнечное излучение в диапазоне, обеспечивающим фотохимический синтез. Причиной отсутствия водорослей в водоемах на большой глубине является поглощения солнечного света водой. Жесткое ультрафиолетовое излучение и проникающая радиация приводят к гибели живых организмов.
Классификация биосфер Биосферы можно классифицировать в зависимости от: 1. расположения над уровнем моря (на самом деле от атмосферного давления и концентрации кислорода) 2. среды, в которой существуют живые организмы 3. эпохи (времени), в которой существуют (существовали) живые организмы
Виды биосфер в зависимости от расположения над уровнем моря (земли): педосфера (часть аэробиосферы) – основная область существования живого вещества над уровнем земли (в пределах нескольких десятков метров) апобиосфера – область, где живое вещество в обычных условиях отсутствует (приблизительно выше 20 км от уровня земли) парабиосфера – область, где живое вещество существует в «спящем состоянии» , например в виде спор (приблизительно в интервале 8 – 20 км от уровня земли)
Виды биосферы в зависимости от эпохи (времени) существования живых организмов. Современная биосфера или необиосфера биосфера, где живые организмы встречаются в настоящее время. Былая биосфера или палеобиосфера (или метабиосфера) область, где ранее существовали живые организмы и оставили следы своего существования. Примером палеобиосферы является скопление органических веществ (залежи угля, нефти, газа и др. ) или запасы других веществ, образовавшихся при участии живых организмов (известняки, ракушечники, некоторые руды).
Виды биосферы в зависимости от среды, в которой находится живое вещество: аэробиосфера (педосфера) нижняя часть атмосферы гидробиосфера – живое вещество в гидросфере литобиосфера верхние горизонты литосферы (твердой земной оболочки)
Для живого вещества биосферы характерны следующие свойства: 1. стремление заполнить все пространство (давление по Реймерсу и всеядность по Вернадскому); 2. произвольное перемещение в пространстве; 3. наличие специфических химических соединений ( в живом веществе насчитывается более 2, 5 миллионов органических соединений, тогда как в неживом – только около 2 тысяч. ); 4. разнообразие форм; 5. высокая скорость протекания химических реакций; 6. высокая скорость обновления живого вещества (за всю историю существования Земли общая масса вещества, прошедших через биосферу, в 12 раз превысила массу Земли).
Для живого вещества биосферы характерны следующие функции: энергетическая; газовая; окислительно восстановительная; рассеивающая; концентрационная; деструктивная; средообразующая; транспортная. В живом веществе насчитывается более 2, 5 миллионов органических соединений, тогда как в неживом – только около 2 тысяч.
Круговорот веществ в природе приводит к тому, что полная замена происходит: для живого вещества за 8 лет; для наземных растений за 14 лет; для воды в гидросфере за 2800 лет; для кислорода в атмосфере за несколько тысяч лет; для диоксида углерода за 63 года.
Организмы Живой организм дискретная открытая самовоспроизводящаяся система, связанная со средой обменом веществ, энергии и информации. Отличительной особенностью организмов является способность к саморегуляции сохранению своего строения, химического состава, физических свойств. Гомеостаз (от греческого гомео то же и стасис состояние) состояние подвижного равновесия в организме, устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми его компонентами и внешней средой. Несмотря на разнообразие живых организмов, в природе существует определенная система питания и соответствующая ей структура взаимодействия организмов между собой, повторяющаяся в различных географических районах и природных средах.
С учетом особенностей ассимиляции (усвоения) вещества и энергии различают определенные категории организмов. Первая крупная категория организмов автотрофы или “самопитающиеся” Относящиеся к автотрофам организмы, в основном зеленые растения, создают первичное органическое вещество, продуцируя (производя) его из неорганического, и называются также продуцентами. Продуценты – организмы, создающие органическое вещество из неорганического вещества. Из биогенов (веществ, необходимых для существования живых организмов), получаемых из почвы и воды, растения синтезируют все сложные вещества, составляющие их организм. Продуценты очень многообразны это и микроскопические одноклеточные водоросли, и средних размеров злаки и кактусы, а также гигантские деревья.
Вторая крупная категория организмов – гетеротрофы. Гетеротрофы “питаемые другими” Гетеротрофы извлекают энергию за счет окисления получаемого извне готового органического вещества. Гетеротрофы подразделяются на две большие группы Консументы (от латинского консумо потреблять), организмы, концентрирующие поток энергии в экосистемах Редуценты (от латинского редуцио возвращать) или деструкторы – организмы, разлагающие (минерализующие) сложные органические молекулы на более или менее простые неорганические соединения, которые затем используют продуценты.
Консументы в зависимости от характера питания (вида жертвы) делят на: 1. фитофаги растительноядные 2. хищники плотоядные 3. эврифаги – всеядные Консументы в зависимости от предпочтения в питании делят на: 1. монофаги организмы, питающиеся одним видом жертв 2. олигофаги организмы, питающиеся ограниченным числом видов жертв 3. полифаги – организмы, питающиеся многими видами жертв Монофаги и олигофаги объединяет термин специалисты, а полифаги – термин универсалы.
Монофагами, олигофагами и полифагами могут быть как растительноядные организмы, так и истинные хищники. Среди истинных хищников доминируют организмы с широким спектром питания (олигофаги). Примеры монофагов среди хищников редки. Среди хищников – монофагов известен коршун слизнеед, который питается исключительно слизнями рода Pomacea.
Консументы подразделяют на ряд групп или на “порядки” Консументы первого порядка (или первичные) – фитофаги Консументы второго порядка (или вторичные) организмы, питающиеся консументами первого порядка. Консументы третьего порядка организмы, питающиеся консументами второго порядка Консументы четвертого порядка ………и так далее Консументы, начиная со второго порядка и выше, могут быть как хищниками, так и эврифагами.
В процессе питания образуются отходы. Многие растения ежегодно сбрасывают листву, отмирает часть их веток. Часть организмов погибает. Все созданное органическое вещество должно минерализоваться, или разлагаться на более или менее простые неорганические соединения. Это происходит благодаря наличию особых организмов. Такие организмы называют редуцентами (от латинского редуцио возвращать) или деструкторами. Поскольку мертвые растительные и животные остатки называют детритом, а питающиеся ими организмы – детритофагами, то детритофаги одновременно являются и редуцентами. Детритофагами являются грибы и многие бактерии.
Температура и организмы Гомойтермные организмы – организмы, которые при изменении внешних условий поддерживают температуру своего тела приблизительно на постоянном уровне. Иногда их называют теплокровными организмами. Пойкилотермные организмы – организмы, температура тела которых меняется с изменением температуры окружающей среды. Их иногда называют холоднокровными организмами.
Все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов. Поедающий организм, в независимости от вида пищи, является хищником или, точнее, «обобщенным хищником» . Соответственно, «обобщенный хищник» поедает пищу «обобщенную жертву» . Пищевые связи хищника и жертвы являются важнейшим видом взаимоотношений между организмами. Пищевая цепь (трофическая цепь) последовательность организмов, в которой каждый съедает или разлагает другой. Пищевая цепь это путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю.
Трофический уровень каждое звено пищевой цепи Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня первичные консументы, третьего вторичные консументы и т. д. Существует два главных типа пищевых цепей пастбищные (или “выедания”) и детритные (или “разложения”). Пастбищная цепь начинается с автотрофа (продуцента). Детритная цепь начинается с детрита (погибшего организма или его части).
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные (тот, кто ест растения), а третий – хищники (или эврифаги): нектар муха паук землеройка сова Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме: детритофаг листовая подстилка леса дрозд хищная птица дождевой червь черный ястреб перепелятник Пищевые цепи в реальной ситуации переплетаются, образуя сложную сетку, которая может трансформироваться во времени в зависимости от изменения внешних условий.
Чайка Медведь Рыба Птица Крот Дождевой червяк Человек Землеройка Еж
Закон пирамиды энергий или правило 10% Линдемана с одного трофического уровня на другой, более высокий (по лестнице продуцент – консумент редуцент), переходит в среднем около 10% энергии, поступивший на предыдущий уровень. Правило накопления токсических веществ (биотического усиления) в среднем концентрация вредного вещества в каждом последующем звене трофической цепи примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.
Биологический вид качественно обособленная форма живого вещества, основная единица эволюционного процесса. Биологический вид совокупность популяций особей: способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфо и физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой; и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм. Биологический вид является: основной структурной единицей в системе живых организмов; качественным этапом их эволюции; основная таксономическая категория в биологической систематике. В пределах вида различают полувиды, подвиды, экотипы, популяции и микропопуляции.
Ареал границы распространения вида Местообитание пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида.
Популяция это минимально самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Популяция первая надорганизменная структурная единица вида. Основные экологические характеристики популяции: 1. величина – число особей или занимаемое пространство (площадь); 2. плотность число особей на единицу занимаемой площади; 3. структура – число особей определенного возраста, пола, веса и т. д. 4. динамика – изменение общего числа особей, соотношения полов, возраста, веса и т. д.
Экологические системы Экологическая система – это совокупность популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что вся эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга сообщества и биоценозы. Биоценоз организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. В биоценоз входят: фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз.
Биогеоценоз совокупность однородных природных элементов (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира организмов, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли (академик Сукачев В. Н. ). Структура биогеоценоза: 1. живая составляющая – фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз; 2. экотоп – среда, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности; Экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях (климатоп) и геологической среды (почв, грунтов), называемой эдафотопом (от греческого эдафос – почва)
Самой крупной природной экосистемой Земли является биосфера. Биом крупные наземные биосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли. Таким образом, существуют пустынные биомы, травянистые биомы, лесные биомы. Водные экосистемы основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).
Принцип Ле Шателье – Брауна: «При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется» Принцип экологической комплиментарности (дополнительности): «Никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент, вид, популяция и др. ) не может существовать без других функционально дополняющих частей» Принцип экологической конгруэнтности (соответствия): «Дополняя друга, живые и неживые составляющие экосистемы взаимно приспосабливаются» .
Сукцессии Экологическая сукцессия или сукцессионное замещение – развитие, при котором в пределах одной и той же территории происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости этой экосистемы. Сукцессионный ряд цепь сменяющих друга биоценозов.
В зависимости от вида воздействия на экосистему сукцессии подразделяют на: 1. антропогенные, то есть вызванные хозяйственной деятельностью человека; 2. катастрофические, то есть вызванные катастрофическими природными явлениями (извержением вулкана, наводнением, землетрясением, нашествием ледника и др. ); 3. пирогенные, то есть вызванные пожаром независимо от его происхождения; 4. зоогенные (фитогенные, микробиогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных, например, при их сильном размножения или при завозе чуждых видов. Деградационная сукцессия – специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Таким образом разлагается, например, ствол упавшего дерева или труп животного.
Если сукцессия происходит на поверхности, на которой ранее не было живого вещества, то она называется первичной. Если сукцессия протекает в пределах существующей экосистемы, то она называется вторичной. Закон сукцессионного замедления: «Процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к замедлению» .
Экологическая ниша совокупная характеристика физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами. В соответствии с нынешними представлениями экологическая ниша это совокупность: всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов и месту, где эти требования удовлетворяются; всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида, то есть местообитание организма это его “адрес”, тогда как экологическая ниша его “род занятий” или “стиль жизни”, или “профессия”. Все виды организмов экологически индивидуальны, поэтому каждый вид занимает свою специфическую экологическую нишу. Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов столько же и экологических ниш. . Экологические ниши всех живых организмов: специализированные и общие
Аксиома экологической адаптированности: “Каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования экологической нише”. Принцип конкурентного взаимоисключения: “Два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу”. Правило обязательности заполнения экологических ниш: “Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена”
Основные положения теории эволюции путем естественного отбора Чарльза Дарвина (1859 г. ) 1. Особи, образующие популяцию, не тождественны – они отличаются, пусть и не значительно, по размерам, по скорости развития, по реакции на внешние условия и др. 2. Отличия, хотя бы частично, передаются по наследству. 3. Потенциально любая популяция организмов в состоянии «заполнить Землю» . Однако этого не происходит, так как многие особи погибают, не дав потомства, а другие размножаются со скоростью, не достигающей максимальной. 4. Разные особи оставляют различное число потомков, далеко не все из них доживают до репродуктивного возраста. 5. Число потомков данного организма зависит от результата взаимодействия между этим организмом и средой.
Таким образом получается, что в одних условиях организм выживает и размножается, а в других условиях – нет. Именно в этом смысле можно считать, что природа осуществляет отбор. Именно в этом смысле определенные обитания можно считать благоприятными или неблагоприятными. Именно в этом смысле одни организмы можно считать приспособленными к условиям обитания, а другие неприспособленными к условиям обитания. Поскольку одни особи оставляю больше потомства, чем другие, наследственные свойства организмов могут в ряде поколений изменяться. Именно поэтому и возникла формулировка, что эволюция осуществляется путем естественного отбора.
Рост + дыхание (жизнедеятельность) + размножение + фекалии + экскреты = потребленная пища. Продуктивность – это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органического вещества Продуктивность первичная и вторичная Первичная продуктивность экосистемы скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами продуцентами в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами) Вторичная продуктивность – скорость накопления энергии консументами
Континентальные экосистемы Площадь – 149 млн км 2 Первичная продуктивность 115 млрд тонн в год Вторичная продуктивность 909 млн тонн в год Морские экосистемы Площадь – 361 млн км 2 Первичная продуктивность, 55 млрд тонн в год Вторичная продуктивность, 3025 млн тонн в год
Среда обитания или окружающая среда часть природы, непосредственно окружающая данный живой организм и влияющая на его существование. В земных условиях для живых организмов существует четыре типа среды обитания : 1. водная гидробиосфера 2. наземная (воздушная) – аэробиосфера, педосфера 3. почвенная литобиосфера 4. тело другого организма
Гомеостаз (от греческого гомео то же и стасис состояние) состояние подвижного равновесия в организме, устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми его компонентами и внешней средой. Есть два вида устойчивости живых систем: 1. выносливость (живучесть) или толерантность это способность живых систем сопротивляться различным нарушениям или изменениям; 2. упругость или резистентность - способность живых систем восстанавливаться после различных нарушений физического состояния или химического состава, вызванных внешним воздействием.
Существование живых организмов зависит от внешних условий и от характера изменений этих условий во времени. Обобщением этих внешних условий является понятие экологический фактор. Экологический фактор любой элемент окружающей среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм, хотя бы на одном этапе его индивидуального развития. Экологическими факторами являются солнечный свет, вода, определенные химические элементы, температура, влажность, высота над уровнем моря, давление, дисперсность почвы, проникающее излучение, густота растительного покрова, наличие определенных видов живых организмов и др.
Экологические факторы подразделяются на фундаментальные и нефундаментальные. Фундаментальным является фактор, наличие которого является обязательным для существования организма. Для дышащих кислородом организмов (аэробных организмов) фундаментальный фактор – наличие кислорода и его содержание. Для анаэробных организмов – кислород не является фундаментальным экологическим фактором. Для всех организмов фундаментальным фактором является наличие воды (влаги).
В зависимости от происхождения экологические факторы подразделяются на: факторы косной (неживой) природы абиотические или абиогенные факторы живой природы биотические или биогенные. Факторы живой и неживой природы могут иметь естественное происхождение (быть природными) и порождаться хозяйственной деятельностью человека. В последнем случае они называются антропогенными.
К абиотическим факторам относят: 1. климатические факторы – солнечное излучение, температура, подвижность (перемещение воздушных, водных и почвенных масс), давление, ионизирующее излучение; 2. топографические факторы высота над уровнем моря, экспозиция склона, крутизна склона, рельеф местности; 3. состав среды состав водной среды, состав воздушной среды, состав почвы (минеральный состав, вода, воздух); 4. космические факторы космическое излучение, межзвездное вещество, цикличность явлений; 5. высокотемпературные факторы огонь, пожар.
Биотические факторы это совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его обитания. Организм может влиять на состояние среды. Так, дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы. Дерево испаряет влагу и тем самым охлаждает окружающий воздух. Животное или растение может вносить или изымать из окружающей среды ресурс, который могут использовать другие организмы. Если жизнедеятельность одного организма влияет на жизнедеятельность другого, то можно говорить о взаимодействии организмов. Существует пять основных видов взаимодействия организмов: 1. конкуренция; 2. хищничество; 3. паразитизм; 4. мутуализм; 5. детритофагия.
Конкуренция – взаимодействие между особями, которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе и которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и(или) размножения конкурирующих особей. Лишать ресурса организм может либо организм одного с ним вида (внутривидовая конкуренция) или другого вида (межвидовая конкуренция). Хищничество – поедание одного организма другим. В качестве хищника может выступать плотоядное животное, фитофаг или эврифаг. Мутуализм – взаимодействие двух организмов, пользу от которого получают оба организма. Детритофагия – поедание детрита. Паразитизм – существование организма за счет поедания или высасывания тела хозяина. В отличие от хищника, который использует в пищу много жертв.
Внутривидовая конкуренция влияет на потребление ресурса в расчете на одну особь и может снижать скорость индивидуального роста или развития. В свою очередь это снижает выживаемость и (или) плодовитость. Однако это происходит только в том случае, когда ресурс ограничен. Обычно конкурирующие особи не взаимодействуют между собой непосредственно, но реагируют на снижение уровня ресурса из за присутствия и жизнедеятельности других особей. Такая форма внутривидовой конкуренции носит название эксплуатационной конкуренции.
В случае непосредственного взаимодействия особей между собой, например, когда одна особь препятствует другой особи в занятии территории, на которой располагается необходимый ресурс, возникает форма конкуренции, которая называется интерференционной. Интерференционная конкуренция возникает среди подвижных животных, которые охраняют свою территорию. Наличие интенсивной конкуренции приводит к тому, что относительно большой вклад в потомство дают лишь сильные особи. Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в потомство или не оставить его совсем.
Межвидовая конкуренция приводит к тому, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Как и в случае внутривидовой конкуренции, это происходит только в том случае, когда ресурс ограничен. Межвидовая конкуренция, как и в внутривидовая конкуренция, может быть как эксплуатационной конкуренцией, так и интерференционной конкуренцией.
Межвидовая конкуренция может быть симметричной, когда каждый вид в равной степени негативно влияет на другой, и ассиметричной, когда сильное влияние первого вида на второй сопровождается слабым ответным влиянием второго вида на первый или полным его отсутствием. Асимметричный вид взаимодействия носит название аменсализма. Наличие интенсивной конкуренции приводит к тому, что относительно большой вклад в потомство дают лишь сильные особи. Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в потомство или не оставить его совсем.
Для описания межвидовой конкуренции используются различные логистические модели, наиболее известной из которых является модель Лотки – Вольтерры. В зависимости от условий, на фоне которых проходит конкуренция, ее результатом могут быть три варианта: 1. полное устранение одного вида другим; 2. устойчивое сосуществование; 3. устранение того или иного вида в зависимости от начальной плотности популяции и внешних условий.
Влияние межвидовой конкуренции на конкурирующие виды является более сильным, чем влияние внутривидовой конкуренции. Межвидовая агрессия, которая исходит от малочисленного конкурента, будет относительно слабо влиять на многочисленный вид. Агрессивное поведение преобладающего по численности вида может легко привести немногочисленный вид к вымиранию. Если соотношение численности конкурирующих видов очень точно сбалансировано, то для того, чтобы преимущество перешло от одного вида к другому, достаточно небольшого изменения относительной численности видов. В этом случае исход конкуренции может быть непредсказуемым – любой из двух видов в зависимости от исходной плотности или плотности, которой он достиг, может вытеснить конкурента.
Хищничество – это поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед нападением хищника. Наиболее естественной является «таксономическая» классификация хищничества: хищники в собственном смысле этого слова поедают животных, растительноядные (фитофаги) – растения, всеядные (эврифаги) и тех и других. Другая классификация является «функциональной» . Согласно этой классификации выделяют четыре основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и паразиты (микропаразиты и макропаразиты).
Истинные хищники убивают свою жертву достаточно быстро после того, как нападают на нее. В течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают свою жертву целиком, но некоторые хищники съедают только ее часть. Большинство из наиболее известных хищных организмов, такие как львы, коршуны, божьи коровки и насекомоядные растения, являются истинными хищниками, но к ним относятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, фильтрующие планктон киты и др.
Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое количество жертв, но они, как правило, съедают часть своей жертвы. Нападение такого хищника редко приводит к скорой гибели жертвы – летальный исход в таких случаях предсказать невозможно, иначе их следовало бы отнести к истинным хищникам. Наиболее характерными примерами хищников с пастбищным типом питания могут служить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы или крупный рогатый скот.
Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла и какие его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасывание сока, поедание мерисистемы, повреждение цветков или плодов и подгрызание корней по разному влияет на растение. Конечный эффект может иметь различные и далеко не всегда предсказуемые последствия. Поскольку растение после нападения хищника остается живым, его последствия во многом завит от реакции растения. Из одной части растения в другую могут быть переведены минеральные соли и питательные вещества, могут измениться: общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней или побегов, скорость воспроизводства, могут образовываться особые защитные вещества или ткани. Однако полная компенсация происходит редко.
Влияние растительноядных организмов на растение может выразиться или в полном прекращении роста растений или в незначительном воздействии на скорость, в изменении их плодовитости или размера популяции. Весьма существенно, что во многих случаях поедание репродуктивных тканей растения является мутуалистическим взаимодействием, то есть представляет выгоду для хищника и жертвы. Животные, которые питаются пыльцой и нектаром, переносят пыльцу с одного растения на другое. Большая часть животных, которая поедает мякоть плода, либо выбрасывает семена, либо выделяет их с экскрементами, что в дальнейшем повышает их всхожесть.
Согласно определению к хищникам с пастбищным типом питания можно отнести комаров, слепней и пиявок, которые сосут кровь у крупного рогатого скота.
Паразиты, как и хищники с пастбищным типом питания, обычно поедают только часть своей жертвы (хозяина). Их нападение на жертву, как правило, причиняет ей вред, но редко в короткое время приводи к летальному исходу. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение совей жизни нападают всего на одну или несколько особей. Типичными примерами паразитов являются ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори и туберкулезная палочка. Существует значительное число растений, грибов и микроорганизмов, паразитирующих на растениях, которые часто называют растительными патогенами или фитопатогенами. К ним относятся вирус табачной мозаики, ржавчинные грибы, головня, омела белая.
Особенностью паразитоидов является характерное поведение самок при откладке яичек и вылупляющихся из них личинок. Взрослые насекомые паразитоиды откладывают яйца в тело другого насекомого или на его поверхности. Именно этот акт следует и рассматривать как нападение хищника. Появившиеся из яичек личинки развиваются внутри или на теле хозяина и по мере своего развития почти полностью съедают его. В результате появляется новый взрослый организм – паразитоид. По оценкам 25% обитающих на земле видов относятся к паразитоидам. Существует огромное количество насекомых, которые имеют своих паразитоидов. Кроме того и многие паразитоиды имеют своих собственных паразитоидов.
Редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляемыми, они полностью зависят от скорости, с которой другой фактор (старение, болезни, затемнение листьев деревьями) высвобождают ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность. Ресурсами для редуцентов и детритофагов служат не только тела погибших животных и растений. На протяжении своей жизни животные и растения непрерывно образуют мертвый органический материал, который кому то служит основным ресурсом для своей жизнедеятельности. По мере развития и роста унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела, членистоногие – личиночные покровы, змеи – старую кожу, позвоночные – кожу, волосы, перья и рога.
С этими сброшенными частями всегда связаны организмы, специализирующиеся на их потреблении. Среди грибов существуют редуценты, которые специализируется на перьях и рогах, а среди членистоногих – организмы, которые специализируются на шелушащейся коже. Кожа человека служит ресурсом для обитающих в доме клещей, которые представляют серьезную проблему для многих больных астмой. Экскременты животных независимо от того, выделены ли они детритофагами, фитофагами, истинными хищниками или паразитами, являются ресурсом для редуцентов и детритофагов. Экскременты состоят из мертвого органического вещества, который по своему химическому составу сходен с пищей, потребленной выделившим экскременты животным.
Если животные падальщики не используют мертвые органические остатки сразу, то процесс их разрушения начинается с заселения бактериями и грибами. Споры бактерий и грибов присутствуют повсюду, в воздухе и в воде и обычно находятся на поверхности (а часто и внутри) тел животных и растений до того, как они погибнут. Как правило, они первые получают доступ к ресурсу. Первые поселенцы стремятся использовать растворимые вещества, главным образом аминокислоты и сахара. При этом бактерии и грибы не имеют ряда ферментов, необходимых для переваривания структурных материалов, таких, как целлюлоза, лигнин, хитин и кератин. Многие виды так называемых «сахарных грибов» быстро растут на ранних этапах разложения. Затем наступает очередь так называемых видов оппортунистов.
Мутуализм – взаимодействие между парами видов, приносящее обоюдную пользу, то есть в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и (или) выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы чистильщики), опыляет растение или распространяет семена. В мутуализме нет никакой дружеской взаимопомощи – выгодные отношения возникают потому, что получаемая польза превышает требуемые затраты.
Мутуализм может быть: 1. факультативным, когда каждый из партнеров получает пользу от другого, но не зависит от него; 2. облигатным (необходимым) для одного из партнеров и факультативным для другого; 3. облигатным для обоих партнеров. Африканская птица медоуказчик разыскивает пчелиные гнезда и приводит к ним капского медоеда. Животное вскрывает гнезда и поедает мед и личинки пчел, а птица питается остатками трапезы медоеда. Птица может отыскать гнезда, но не может их вскрывать. Медоед легко вскрывает гнезда, но не может их отыскать. Взаимосвязанное поведение приносит. обоим пользу.
Рыба клоун живет рядом с актиниями и прячется от среди щупалец от врагов. Внутри актинии рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей от действия стрекающих немтоцист актинии. Польза для актинии состоит в том, что рыба клоун нападает на приближающихся рыб, включая тех, кто обычно питается актиниями. Муталистическая связь существует между рыбами, называемыми «чистильщиками» и их клиентами. Чистильщики поедают эктопаразитов, бактерии и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Чистильщик получает источник корма, а клиенты освобождаются от вредных объектов. Устранение чистильщиков приводит к развитию кожных заболеваний у клиентов и снижению их популяции.
Существует вид мутуализма, включающий взаимодействие многоклеточных и одноклеточных организмов, например микробиоценоз пищеварительного тракта. У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих фитофагов микрофлора пищеварительного тракта играет главную роль в переваривании пищи. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстрата в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной пищи. В пищеварительном тракте регулируется р. Н субстрата, его аэрация, перемешивание и температура (у теплокровных животных). Отходы постоянно удаляются, что предотвращает загрязнение среды.
Корни высших растений на самом деле представляют собой микоризу (грибокорень) – мутуалистическое образование корневой ткани и грибов. Грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода. Все доминанты основных типов растительности на Земле – лесные деревья, травы и кустарники – имеют хорошо выраженную микоризу. Мутуалистическая ассоциация грибов и водорослей приводит к образованию лишайников, при этом симбиотические водоросли дают лишайникам продукты фотосинтеза. Особенностью лишайников является высокая восприимчивость к загрязнению тяжелыми металлами и фторидами. Они являются наиболее чувствительными индикаторами на появление в окружающей среде их производных.
Мутуалистическая фиксация азота Отсутствие у животных и большинства растений способности усваивать атмосферный, или молекулярный, азот – одна из загадок эволюции. Его может связывать (фиксировать) только небольшая группа прокариот – некоторые бактерии, актиномицеты и сине зеленый водоросли. Многие из них мутуалистически связаны с организмами из совершенно различных групп эукариот.
Мутуалистическая фиксация азота в клубеньках бобовых растений Rhizobiaceae Заселение клеток хозяина прокариотами сопровождается возникновением у него специальной проводящей системы, по которой к тканям клубеньков доставляются продукты фотосинтеза, а по растению разносится связанный азот в виде аминокислоты аспарагина. Образование активных фиксаторов сопровождается синтезом специального соединения леггемоглобина, причем гем синтезируют бактерии, а глобин – растением хозяином. Леггемоглобин составляет до 40% массы клубенька, а сами клубеньки – до 5% массы растения. Симбиотическая фиксация молекулярного азота энергетически невыгодный процесс в связи с большими затратами энергии на создание и сохранение клубеньков.
Мутуалистическая фиксация азота Прокариоты, участвующие в фиксации азота относятся к различным группам: 1. Azotobacteriaceae способны связывать азот аэробно (то есть в присутствии кислорода); обычно они находятся на поверхности листьев и корней, например Azotobacter и Azotococcus; 2. Rhizobiaceae фиксируют азот в корневых клубеньках бобовых растений (могут это делать и в отсутствие хозяина); 3. Bacillaceae фиксируют азот в экскрементах жвачных животных и в рубце; 4. Enterobacteriaceae фиксируют азот в кишечной флоре; 5. Spirillaceae – облигатные аэробы, живущие на корнях травянистых растений; 6. Actinomycetes фиксируют азот в клубеньках ряда растений, не относящихся к бобовым, например ольхи.
Закономерности воздействия экологических факторов на организмы 1. Закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов (Рюбель Э. ) : «Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов могут быть компенсированы другим близким (аналогичным) фактором» 2. Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс В. Р. ): «Полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов. . . ) не может быть заменено другими факторами» 3. Закон толерантности (Шелфорд В. ) : «Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний предел устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору»
Адаптация приспособление организмов (и видов) к среде. Адаптация является фундаментальным свойством живой природы. Существуют два уровня адаптации: 1. генетический уровень, который обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости; 2. поведенческий уровень, который обеспечивает адаптацию в ответ на быстрые кратковременные отклонения факторов среды. Поведенческий уровень адаптации у животных может проявляться, например, в быстрой обратимой трансформации обмена веществ, а у растений, например, в реакции на смену освещенности. Важнейшим экологическим принципом является: “Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов”.
Адаптация характеризуется следующими особенности: 1. Закон относительной независимости адаптации: «Высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим экологическим факторам» . 2. Правило экологической индивидуальности: «Каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует» . 3. Правило соответствия условий среды обитания генетической предопределенности организма: «Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее колебаниям и изменениям» .
Закон биогенной миграции атомов Вернадского В. И. : «Миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, осуществляется: либо при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция); либо она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т. д. ) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоящее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории» .
Круговороты в природе Углерод ( С ) CO CO 2 Азот ( N ) NOx ( N 2 O NO NO 2 ) NH 3 Сера ( S ) H 2 S SO 2 SO 3 Фосфор ( P ) PO 2 PO 3 Кислород ( O ) O 3 O 2 Вода H 2 O N 2
Круговорот углерода Углерод, содержащийся в виде СО 2 в атмосфере (23, 5 х1011 тонн), служит «сырьем» для фотосинтеза растений, а затем вместе с их веществом потребляется консументами разных трофических уровней При дыхании растений, животных и редуцентов, а также по мере разложения мертвого вещества в почве выделяется СО 2, в форме которого углерод и возвращается в атмосферу
В природных условиях переход азота из газообразного состояния в ионы аммония или нитрат ионы возможен: при окислении азота в ходе атмосферных электрических разрядов (ежегодная такая азотфиксация составляет от 4 до 10 килограмм на гектар); при отмирании особых азотфиксирующих микроорганизмов (ежегодно это дает около 25 килограмм на гектар); азотфиксация бактериями, живущими в клубеньках бобовых растений (ежегодно это дает от 150 до 400 килограмм на гектар); азотфиксация в избытке влаги цианобактериями, способными осуществлять фотосинтез.
Из природных источников сера попадает в атмосферу в следующем виде: • сероводород (H 2 S) — бесцветный, дурно пахнущий ядовитый газ — при извержении вулканов, при разложении органических ве ществ в болотах и затапливаемых приливами низинах; • диоксид серы (SO 2) — бесцветный, удушливый газ при извер жении вулканов; • частицы сульфатных солей (например, сульфат аммония) из мельчайших брызг океанической воды Около трети всех соединений серы и 99 % диоксида серы, попадающих в атмосферу, имеют антропогенное происхождение
Вылавливая рыбу, человек возвращает на сушу всего лишь около 60 тысяч тонн элементарного фосфора. Это крайне незначительная часть того, что попадает в водные системы с суши. Абсолютное большинство фосфатов образует донные отложения, и круговорот вступает в свою замедленную фазу.
Скачать презентацию ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Профессор Соловьянов Александрович Часть 1 Биосфера
РГУ - экология. Часть 1-студенты.ppt