Общая экология 1 2 3 4 Введение в

Общая экология 1. 2. 3. 4. Введение в науку (10 часов) Экология организмов (12 часов) Экология популяций (14 часов) 4. Экология биогеоценозов 2 -ой курс 1 -ый курс

Рекомендуемая литература Чернова Н. М. Общая экология: Учеб. пособие для вузов (гриф)- М. : Дрофа, 2007. - 416 стр. l Степановских А. С. Общая экология: Учебник для вузов (гриф)- М. : ЮНИТИДАНА, 2005. - 687 стр. l Горелов А. А. Экология: Учебник для вузов- М. : Академия, 2006. - 400 стр. l Бродский А. К. Общая экология: Учебник для вузов (гриф)- М. : Академия, 2007. 256 стр. l

«Прежде всего про четыре узнай мирозданья начала: воздух, огонь, жизнетворную почву и влагу, чьею струёю родник бытия создаётся для смертных» Эмпедокл

Введение в науку (10 часов) Исторический экскурс в становление науки l Предмет экологии и ее структура l Методологическая основа курса общей экологии l Место экологии среди других наук l Экология – научная основа охраны природы (ОП) l Современные проблемы экологии l

1. Исторический экскурс в становление науки «Экология – новое название очень старого предмета» (Мур, Элтон, 1927) l Ф. Бэкон (17 век) – «Новый Органон, или указания для истолкования природы» l Ж. Бюффон (1707 -1788) – «Естественная история» (44 тома) l Ж. Б. Ламарк (18 -19 век) – «Гидрогеология» , 1802; «Философия зоологии» , 1809 l А. фон Гумбольдт– «Космос» 1827; Законы географической зональности l К. Ф. Рулье (1852) - среда, условия среды, факторы l М. И. Сеченов (1861)- единство организма и среды l Ч. Дарвин – «Происхождение видов путем естественного отбора…» , 1859

Исторический экскурс в становление науки l Э. Геккель – «Всеобщая морфология организмов» , 1866; l Э. Геккель, «Естественная история Миротворения» , 1868 l Мебиус, 1877 - Биоценоз

l Г. Ф. Морозов (1914) – «Учение о лесе» , «Учение о природных зонах» l В. В. Докучаев (1899) – «Русский чернозем» 1883, «К учению о зонах природы» l А. Н. Краснов - учение о единстве почвеннорастительного покрова l А. Тенсли (1935) – учение об экосистемах

l В. Н. Сукачев (1940, 1942) – «Основы лесной биогеоценологии» http: //www. findagrave. ru/t. php? i=169 В. Н. Сукачев l В. И. Вернадский – «Биосфера» 1926, «Ноосфера» . http: //www. imyanauki. ru/

Разделение экологии Шретер 1896 Кирхнер аутэкология 1910 синэкология Брюссель

2. Предмет экологии и ее структура Многообразие органического мира: - таксономическое - систематическое - видовое - экосистемное - ландшафтное l Многообразие биотических взаимоотношений: - симбиотические - антибиотические - нейтрализм l l Многообразие взаимоотношений организменных и надорганизменных систем со средой l Экономика взаимоотношений l Динамика биологических систем разного уровня организации

Видовое разнообразие Всего 2 млн. видов: 1. 5 млн. видов животных и 0. 5 млн. растений В животном мире более 1 млн. видов насекомых, а в растительном -220 -300 тыс. видов – цветковых (магнолиофитов) Разнообразие диких животных в мире и России (Данилов-Данильян и др. , 1994) Класс Насекомы Рыбы е Птиц ы Мир 990. 000 19. 000 4. 000 Россия 80. 000 2. 800 328 720 Пресмыкающи Млекопита еся и ющие земноводные 92

Разнообразие растений l l l Исчисляется: число видов растений сотнями тысяч число родов — десятками тысяч число семейств — сотнями число классов — десятками число отделов гораздо меньше

Экосистемное разнообразие (16 биомов) А. Наземные биомы: l Тундра арктическая и альпийская l Бореальные хвойные леса l Листопадный лес умеренной зоны l Степь умеренной зоны l Тропические степи (грассленц) и саванны l Чапарраль – районы с дождливой зимой и засушливым летом l Пустыня травянистая и кустарниковая l Полувечнозеленый тропический лес с выраженными влажным и сухим сезонами l Вечнозеленый тропический лес

Экосистемное разнообразие Б. Пресноводные экосистемы: l l l Лотические (текучие воды): реки, ручьи и др. Лентические(стоячие воды): пруды, озера и др. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса В. Морские экосистемы: l l Открытый океан (пелагиаль) Прибрежные воды континентального шельфа Зоны апвеллинга с высокой продуктивностью и активным рыболовством Эстуарии (прибрежные бухты, заливы, проливы, устья рек, соленые марши и др. )

Структура экологии Общая экология Экология организмов (аутэкология) животных й Синэкология Социальная Глобальная Прикл экология Экология популяций человека Экология экосистем

Методологическая основа курса общей экологии l Методология: - законы - закономерности - категории - понятия …. . Методы l Методики l

Современные проблемы экологии l Демографическая l Проблема ресурсов l Проблема охраны окружающей среды (ООС)

Экология организмов (аутэкология) Модули: l 1. Факторы среды l 2. Среды жизни и условия среды l 3. Эволюция, адаптации и адаптивные зоны l 4. Жизненные формы организмов

Модуль 1. Факторы среды Понятия «организм» и «система» l Факторы среды l Характеристика факторов среды и их классификация l Законы и закономерности действия факторов среды l Классификации организмов по отношению к факторам среды l

Понятие «организм» и «система» . Уровни организации живого Организм l (узко) Всякое живое тело, существо, реальный носитель жизни с присущими ему всеми свойствами и происходит от одного зачатка (семени, споры, зиготы), подвержен факторам эволюции и экологическим воздействиям

Организмы l l Унитарные детерминированный рост 2 n – хромосом в эмбриогенезе проходят этапы бластулы и гаструлы гетеротрофы Модулярные l неограниченный рост l n-, 2 n-, n+n- хромосом l нет этапов бластулы и гаструлы l фототрофы и гетеротрофы

Понятие Организм (широко) l Любая биологическая или биокосная целостная система, состоящая из взаимозависимых и взаимосоподчиненных элементов, взаимоотношения которых и особенности строения определены их функционированием как целого

Биокосная система Лес Болото Озеро Океан Оазис

Биологические системы l. Система – совокупность взаимодействующих между собой относительно элементарных структур или процессов, объединенных в единое целое выполнением некоторой общей функции, несводимой к функциям ее компонентов l Эмерджентность

Иерархия биологических систем l Системы организменные надорганизменные одновидовые многовидовые популяции биоценозы биогеоценозы биосфера

Факторы среды l Factor – строитель Фактор Свет Температура Влажность Плотность Характеристика факторов среды

Температурный диапазон активной жизни на Земле, 0 С Среда Мах Мin Амплитуда Суша 55 - 70 125 Море 35. 6 - 3. 3 38. 9 Пресная вода 93 0 93

Классификации факторов среды l l l Принципы выделения по: Продолжительности - стабильные - динамические Направленности -раздражающие -модифицирующие -лимитирующие - сигнализирующие Происхождению (генетическая классификация)

Генетическая классификация Абиотические факторы. - Климатогенные - Орографические - Эдафические - Химические l Биогенные факторы. - зоогенные - фитогенные - биотические l Антропогенные факторы. l

Адаптация к факторам среды Факторы Температура Свет Влажность Плотность Растения Животные

Законы и закономерности действия факторов среды l l l Законы: 1. Оптимума 2. Лимитирующего действия 3. Экологической индивидуальности 4. Неоднозначности действия фактора на разные функции одного и того же организма 5. Неоднозначности требований вида к каждому из факторов среды 6. Констелирующего действия

1. Закон оптимума Opt. О. Р. С. продромальная Min. pess. эруптивная Max. pess. Р. К. Ф. С. Шелфорд, 1911 – Закон экологической пластичности (валентности, толерантности)

Лимитирующее действие факторов среды (Юстус Либих, 1860 год) Температура гибели различных стадий онтогенеза мельничной огневки: • Яйца - 27 • Личинка - 5 -7 • Гусеница - 10 • Куколка - 21 -24 • Бабочка - 20 -22

3. Закон экологической индивидуальности О. Р. О. К. Ф. С. Индивидуальность особи индивидуальность вида

Эври-, стенобионты Термные Эври- Батные бионты Стено- Галинные Фотические Гидровые

4. Неоднозначность действия фактора на разные функции одного и того же организма О. Р. О. фотосинтез дыхание температура

5. Неоднозначность требований вида к каждому из факторов среды Экологический спектр полихеты (Limnodrilus newaensis) из реки Нева Факторы среды Мало Средне Много Температура ++++ Прозрачность Течение ++++++ Содержание О 2 Содержание Cl 2 ++++++++

ТРЕБОВАНИЯ К ФАКТОРМ СРЕДЫ В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ У ЖУКОВ-СКАКУНОВ Параметры Мало среды Средне Почва песчаная Дренаж ====== Гумус =========== Много ====== Колебания ====== температуры Колебания влажности ====== Интенсивность====== света

Экологический спектр организма l Экологический спектр Сосны лесной Факторы Концентрация факторов большая средняя малая Свет ****** Температура ************ Вода ************ Гумус ************ Засоление ****** Почва легкая, супесчаная, ……. Спектр вида Спектр организма

6. Констелирующее (совместное) действие факторов среды Тундра Степь • Что общее • В чем разница • Как проявляется констелирующее действие факторов

Модуль 2. Среды жизни и условия среды l Время возникновения и заселения сред жизни l Характеристика сред жизни l Эколого-эволюционное значение сред жизни в становлении биосферы

Геологическая история Эон Эра Период Криптозой Архей Протерозой Фанерозой Палеозой Мезозой Кайнозой Среда Водная Кембрий Силур Девон Наземновоздушная Время заселения 4 млрд. лет назад 600 -800 млн. лет назад Карбон Пермь Триас Юра Мел Палеоген Неоген Четвертичный Около 3 млн. лет

Характеристика сред жизни Факторы среды Параметры Время заселения свет tо. С влажность плотность Условия среды Водна Почвенная Наземноя воздушная Среда Организм

Водная среда обитания Мировой океан l Масса воды - 1. 4 млрд. км 3 l Максимальная глубина - 11 км l Средняя глубина - 4 км l Океан лежит ниже платформ на - 3. 5 км Аккумулятивная зона: • Более 25 млрд. т почвы • 3 млрд. т растворенных веществ с господством Cl и Mg ( при высыхании – слой в 45 м соли по всему дну) l l Два встречных потока Пассаты, океанические течения и др.

Химизм Средняя соленость – 35% «Соотношение главных ионов постоянно. Солевой состав океана явление геохимически Const. » (Марсет, 1819) l Основная масса солей: - 1 -ое место - хлориды - 2 -ое место – сульфаты - 3 -е место - гидрокарботанты l l Дисперсное органическое вещество как глобальный сорбент l Первородная среда жизни

Водная среда l l l Зоны: Источники кислорода в Количество, т/год океане Эуфотическая Дисфотическая Фотосинтез 1· 1011 фитопланктона (О 16) Афотическая Свободное поглощение кислорода (О 16) из атмосферы Дегазация базальтовой магмы (О 17, О 18) 2· 1010

Животный мир Мирового океана Всего ~200 тыс. видов Животных – более 150 тыс. видов, из них: Беспозвоночных более 120 тыс. , в том числе (в тыс. видов): *Губок - 5 *Кишечнополостных – 9 *Червей – 6 *Иглокожих – 6 *Моллюсков – 65 *Ракообразных – 25 * Микромир (простейшие) - 10 Позвоночных: *Рыбы – 16 *Млекопитающие – 90 видов, из них: - китообразные – 58 - ластоногие - 32

Растительный мир Мирового океана Водоросли – 15 тыс. видов, из них: *зеленые ~5 *диатомовые ~ 5 *синезеленые ~ 1 *бурые ~1 *красные ~ 2, 5 Высшие растения ~ 50 видов: • Зостера • Морские солянки

Влияние среды обитания Стрелолист Листья под водой Листья на воде Листья над водой Основной Вызванные фактор изменения листа лентовидные Степень округлые погружения в воду стреловидные

Проблемы жизни в воде Скелет l Гидротермический режим l Свет l Питание l

Почвенная среда Проблемы жизни в почве тихоходка Плотность l Свет l Влажность l Питание l ногохвостки

Наземно-воздушная среда Проблемы жизни в наземновоздушной среде Опора тела в пространстве l Гидротермический баланс l Световой режим l

Организм как среда Проблемы жизни в организменной среде l l l Распознавание хозяина Защита Циклы развития Питание Закрепление в организме подъельник

Эколого-эволюционное значение сред жизни в становлении биосферы Среда Водная Почвенная Наземновоздушная Организм Основные ароморфозы Значение для становления организованности биосферы

Модуль 3. Теория адаптаций l Понятия «эволюция» , «адаптация» и «адаптивная зона» l Уровни адаптаций и их общая характеристика l Механизмы, лежащие в основе различных адаптаций

Биологическая эволюция l l К. Ш. Бонне, 1762 (эмбриология) Яблоков А. В. , Юсуфов А. Г. (1976): Эволюция (Evolutio) – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.

Понятие «адаптация» и «адаптивная зона» l 1 -ый этап. Адаптация – прилаживание, приспособление (БСЭ). Процесс физиологический, биохимический: (Слоним, Ф. Браун, Л. Проссер; П. Хочачка, Дж. Сомеро «Стратегия биохимической эволюции» , 1977) и др. ). l 2 -ой этап. Адаптация – исторический процесс, морфо-физиолгический (Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Ф. Реймерс, А. Н. Яблоков и др. ). l 3 -ий этап. Адаптация как система: общебиологической, системной адаптации (Б. П. Ушаков, А. М, Уголев, Г. Л. Шкорбатов, Д. М. Гродзинский, В. П. Казначеев и др. )

Адаптация К. Ф. Рулье, 1852 l Адаптация (Adapto-) – процесс приспособления организмов, популяций, сообществ к определенным условиям среды в результате чего достигается соответствие между условиями среды и способностью биосистем процветать в ней. l Адаптация – все структурные и /или функциональные особенности (изменения) организмов или популяций, увеличивающие шансы на выживание. l

Адаптивная зона Дж. Симпсон, 1944 Адаптивная зона: - Тип местообитаний с определенным комплексом экологических условий среды, требующих специфических приспособлений организмов (почва, море…) - Адаптивные возможности, характеризующие определенную группу организмов, т. е. основные способы использования ими ресурсов среды (морфологические, физиологические, анатомические и т. д. )

Адаптации в зависимости от подходов (Казначеев, 1980) : l l l Термодинамические Кибернетические Биологические Физиологические По времени * акклиматизация * акклимация Слово «адаптация» характеризуется большой «адаптабельностью» (Дж. Дорст, 1957)

Адаптация (Царегородцев и сотр. , 1975) l «Адаптация – это целостная система реакций живых систем (индивид, популяция, биоценоз), имеющих активный направленный характер, способствующих динамическому равновесию в данных условиях (гомеостазис), но и обеспечивающих возможность эволюции при изменении (гомеорезис)»

Система адаптаций организменного уровня l l А. Активный тип (кочевки, миграции…) Б. Пассивный тип: 1. Латентация 2. Конформация: а) морфологическая (габитуальная) б) эколого-физиологическая - скорость протекания онтогенеза - криптобиоз (Keilin, 1959) - анабиоз(Preyer, 1973) - лабильность способов питания - лабильность фотосинтетического аппарата - эстивация в) биохимические - температурные настройки (ферментативные стратегии) - понижение точки замерзания внутриклеточной жидкости

Классификация организмов по механизмам регуляции гидротермического баланса тела l Пойкилотермия • Время появления • Представители • Гетеротермы • Выгоды • Проигрыш • Причины, вызвавшие гомойотермию l Гомойотермия • Механизмы регуляции гидротермического баланса

Механизмы регуляции термического баланса тела t тела Агама степная (конформизм) Человек (регуляция) t среды

Изменение размера тела с широтой (по Бергману) Род Район L тела, см асса, кг М Волк Таймыр до 137 до 49 до 120 до 40 Монголия Лиса Среднерусская до 90 равнина Туркмения до 57 до 10 до 3. 2 Арктический вид: средняя t 0 C среды 00 Европейский вид: средняя t 0 C среды 120 Африканский вид: средняя t 0 C среды 250 t тела 370

Уровни адаптаций - А. Н. Северцев (1920, 1925) - И. И. Шмальгаузен (1939) - А. В. Благовещенский (1956) l Арогенез l Аллогенез l Катагенез ароморфоз арохимоз алломорфоз (идиоадаптация) катаморфоз

Ароморфозы (airo – поднимаю) Развитие группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений, меняющих строение организмов и приводящие группу на путь арогенеза называется ароморфозом. Обеспечивает: - морфофизиологический прогресс - формирование категорий высшего порядка (отделы, типы, классы) Арохимоз

Принцип неравномерных темпов эволюции органического мира в геологическом разрезе времени (Закон чередования периодов биологической эволюции) арогенез катагенез

Арохимозы Благовещенский А. В. l Гродзинский А. А. Направления: l Хроматическое l Ферментативное l Образование вторичных органических веществ l

Катаморфозы (kata – сверху вниз) l Регрессивная эволюция, связанная в процессе катагенеза с переходом группы организмов в упрощенную экологическую среду и ведущая к снижению их общей морфофизиологической организации (Шмальгаузен, 1939). l Обеспечивает биологический прогресс подъельник

Алломорфозы (allo – другой, иной) l Алломорфоз = идиоадаптация = микроэволюция = формои видообразование l Алломорфоз - развитие группы организмов внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба l Пути осуществления аллогенеза: - дивергенция - конвергенция - параллелизм

Дивергенция (divergo – отклоняюсь) l Ч. Дарвинн, 1859 Расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных филетических линий, возникших от общего предка Мхи Псилофиты Зеленые водоросли

Конвергенция (convergo –приближаюсь) l Процесс филетического развития в сходном направлении 2 -х неродственных групп, оказавшихся в сходных экологических условиях крыло l птицы летучие мыши плейзозавры

Параллелизм (Дж. Симпсон, 1961) l Процесс филетического развития в сходном направлении 2 -х или нескольких первоначально дивергировавших групп, но имевших общего предка зеленые маршанциевые сфагновые листостебельные мхи

Механизмы арогенезов и аллогенезов l Полимеризация (В. А. Догель, 1929) - количественная - качественная l Олигомеризация (В. А. Догель, 1936)

Полимеризация l l l Процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме. Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая ее надежность работы за счет взаимозаменяемых компонентов Полимеризация создает в организме резервы гомологичных структур, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации

Олигомеризация l Процесс уменьшения в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем. l В отличие от полимеризации при олигомеризации происходит упорядочение расположения органов, метамеров и повышение уровня интеграции.

Законы и закономерности эволюции Закон вектора развития: l Закон необратимости эволюции (Л. Долло, 1863) l Биогенетический закон (Мюллер, 1864; Геккель, 1866) l Закон усложнения системной организации (К. Ф. Рулье, 1852)

Закон необратимости эволюции (Л. Долло, 1863) l Необратимость процесса эволюции лишь на той же морфологической базе l Однако утраченные морфологические органы могут функционально восстанавливаться на другом l Организм, популяция, вид не могут вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков Но……. !? l Биогенетический закон (Мюллер, 1864; Геккель, 1866)

Законы усложнения системной организации (К. Ф. Рулье, 1852) 1. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере) - Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм (правило Марша) - Новые виды могут возникнуть только от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904)

Законы усложнения системной организации l 2. Правило интеграции биологических систем * Биологические системы на любом уровне организации становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию (И. И. Шмальгаузен)

Закон опережения в развитии растительным миром - мира животных (закон Готтана) S Псилофиты Pz D Двоякодышащие рыбы -------------------D Папоротники Pz С Амфибии -----------------Tr Саговники Mz J Пресмыкающиеся -------------------Mz J Цветковые K Млекопитающие Ускорение темпов эволюции: • Криптозой – 3 -3. 2 млрд. л. • Палеозой - 335340 млн. лет • Мезозой - 160 млн. лет • Кайнозой - 65 -70 млн. лет

Модуль 4. Жизненные формы организмов l История вопроса l Учение о жизненных формах в ботанике l Разработка представлений о жизненных формах в зоологии l Географические закономерности распределения жизненных форм в ландшафтной сфере

Краткий экскурс в историю разработки учения о жизненных формах l Аристотель – Теофраст Ботаника Зоология • А. фон Гумбольдт • Тишлер • Е. Варминг • Кашкаров • И. Г. Серебряков • Дементьев • К. Раункиер • Френцель • М. С. Гиляров • И. В. Стебаев

Подходы к изучению жизненных форм l 1 -ый этап – морфологический (А. Гумбольдт, 1808): физиономическая морфология, габитус; l 2 -ой этап – экологический (Фридерикс, Кашкаров, Успенский, Рафес и др. ); Е. Варминг (1882) – понятие «жизненная форма» : нет морфологии; ж. ф. = эк. группа; l 3 -ий этап – морфо-экологический (И. Г. Серебряков 1962, Т. И. Серебрякова); Раункиер l Гамс (1918) – 1 -ая общая система жизненных форм для растений и животных: организмы соответствовали средам жизни и ярусам обитания

Понятие «жизненная форма» l Жизненная форма – это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни от колыбели до гроба, от семени до отмирания (Варминг, 1884) l Жизненная форма - это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение их приспособленности к данным условиям (Серебряков, 1962)

Жизненные формы у растений (Серебряков, 1962) Тип Монокарпические травы Тип Полуплавающие и подводные травы Тип Поликарпические травы Отдел В. Наземные травы Тип земноводные травы Отдел Г. Водные травы Тип кустарнички Тип Кустарники Тип Деревья Отдел А. Древесные растения Тип полукустарники и полукустарнички Полудревесные растения Отдел Б.

Жизненные формы растений (по: Раункиеру) Принципы построения: Положение почки возобновления относительно поверхности земли l Характер защиты почки возобновления l Типы жизненных форм: Фанерофиты l Хамефиты l Гемикриптофиты l Криптофиты l Терофиты l

Гидробиос Бентос эпибионты подвижные неподвижные Планктон Нектон интрабионты Плейстон Плавающие: янтина зарывающиеся интерстициал ы Древовидные: - губки - мшанки Трубчатые Бочонковидные -губки -кораллы -сальпы -полихеты -кораллы -моллюски Зонтиковидные Звездовидные Солнечниковидные Торпедовидные Ластовидные Змеевидные Сигаровидные

Система жизненных форм беспозвоночных животных (М. С. Гиляров, 1949) Древесные Наземно-древесные Наземно-подземные Подземные Воздушные Полуводные Водные

Система жизненных форм беспозвоночных l Дендробионты Тамнобионты Хортобионты Герпетобионты l Геобионты l l По степени связи с почвой: *геофилы *геоксены l По размерным категориям: *микробионты *мезобионты *макробионты

Конвергенция Жизненная форма (сидячая, воронковидная) роговая силурицский современный усоногие раки сувойки губка коралл пермские мезозойские брахиоподы двустворчатые моллюски

Конвергенция жизненных форм в мире растений *Солянковые *Солянка холмовая *Свинчатковые *Маревые *Крестоцветные

Географические закономерности распределения жизненных форм в ландшафтной сфере l l l Раункиер (1907) –понятие «биологический спектр – состав жизненных форм по обилию» . Следствие –зональные законы распределения спектров по градиенту нарастания экстремальности факторов. С севера на юг возрастает: обилие жизненных форм с подземными почками возобновления (Раункиер, 1907) число видов муравьев с подземными норами (Арнольди, 1935) число почвенных и глубокопочвенных форм беспозвоночных животных (Гиляров, 1952) * Флора и фауна в горах и природных зонах отличны, а спектры жизненных форм, как правило, сходны (Правдин, 1965) * Возможность характеристики почвенных процессов с помощью спектров жизненных форм почвенных и