Общая биология Медицинская генетика Цитологические основы наследственности

Общая биология Медицинская генетика Цитологические основы наследственности Лобасюк Б. А.

ØХромосо мы ( др. греч. χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки (клетки, содержащей ядро), которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза ). Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина , постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных хромосомах. В хромосомах сосредоточена большая часть наследственной информации. Øгодом открытия хромосом называют 1882 год, а их первооткрывателем — немецкого анатома В. Флеминга.

ØТ. Морганом , К. Бриджесом ( C. B. Bridges А. Стёртевантом ( A. H. Sturtevant ) и Г. Мёллером на основе своих данных была сформулирована « хромосомная теория наследственности » , согласно которой передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Эти выводы были опубликованы в 1915 году в книге «The mechanisms of mendelian heredity» (англ. ). В 1933 году за открытие роли хромосом в наследственности Т. Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине [1

ØОснову хромосомы составляет линейная (не замкнутая в кольцо) макромолекула дезоксирибонуклеиновой кислоты ( ДНК значительной длины (например, в молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований ). В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см. Помимо неё, в состав хромосомы входят пять специализированных белков — H 1, H 2 A, H 2 B, H 3 и H 4 (так называемые гистоны ) и ряд негистоновых белков. Последовательность аминокислот гистонов высококонсервативна и практически не различается в самых разных группах организмов.

Хромосомы являются основными носителями наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение у большинства живых организмов, в том числе и у человека. Ø Хроматин состоит из молекул ДНК, связанных с белками. Эти нити можно рассмотреть только при помощи электронного микроскопа. Они составленыиз расположенных друг за другом микрочастиц — нуклеосом, диаметр которых около 10 нм. Нуклео сома имеет белковый остов, вокруг которого закручена молекула ДНК.

Ø Хромосомы человека в периоде митоза впервые наблюдали Арнольд (1879) и Флеминг (1882). Затем многие ученые в разных странах мира изучали эти структуры клеточного ядра. Однако только в 1955 г. Тио и Леван установили, что в большинстве клеток у человека присутствует 46 хромосом. Открытие в 1959 году патологических изменений в наборе хромосом при синдроме Дауна привело к возникновению нового раздела генетики человека — учения о хромосомных болезнях. Ø Хромосомы (в переводе — окрашенные тельца) формируются в начале деления клеток из хроматина интерфазного ядра

Організація метафазної хромосоми: 1 цєнтромерна ділянка хромосоми; 2 теломерна ділянка; 3 дочірні хроматиди; 4 гетерохрс матин; 5 еухроматин; 6 мале плече; 7 велике плече.

Ø В течение жизненного цикла клетки хромосомы подвергаются определенным изменениям. В периоде покоя и в интерфазе они составляют хроматин клеточного ядра. В таком положении хроматин активно участвует в жизнедеятельности клетки, обес печивая бразование белков и молекул образование о РНК. В S синтетическом периоде происходит удвоение всех хромосом. Это необходимо для того, чтобы в резуль тате еления вновь образовавшиеся деления д клетки получи ли такой же набор наследственного такой материала, ка кой имела их предшественница.

Ø Во время деления нити хроматина сильно спира лизируются, закручиваются и утолщаются, форми руя видимые в световой микроскоп хромосомы. Именно поэтому основные сведения о строении хро мосом были получены во время митоза. Ø Так к моменту деления хромосомы удвоены, то в световой микроскоп они видны состоящими из двух нитей — хроматид. Обе хроматиды объединены между собой в области первичной перетяжки — центро

Ø Центромера делит хромосому поперек на две части — плечи, которые бывают короткими (р) и длинными (д). В зависимости от расположения центромеры различают три типа хромосом (рис. 3): Ø Метацентрические, в которых центромера расположена в середине хромосомы и плечи имеют одинаковый размер (р = д). Ø Субметацентрические, центромера в которых сдвинута к одному концу хромосомы. При этом различаются короткие и длинные Ø плечи (р< д). Ø Акроцентрические, когда визуально можно определить у хромосомы только длинные плечи. При этом центромера располагается на конце хромосомы или близко от него.

ØДезоксирибонуклеи новая кислота ( ДНК ) — макромолекула , обеспечивающая хранение , передачу из из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков. ØВ клетках эукариотов (например, животных или растений ) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом , а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах ). В клетках прокариотических организмов ( бактерий и архей ) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране.

Двойная спираль ДНК

Ø них и у низших эукариот (например, дрожжей ) У встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК содержащих вирусов. ØС химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы.

Ø подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых В вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали» . Ø ДНК встречается четыре вида азотистых оснований В ( аденин , гуанин , тимин и цитозин ). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности : аденин соединяется только с тимином, гуанин — только с цитозином. Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых являются информационные, или матричные (м. РНК), рибосомальные (р. РНК) и транспортные (т. РНК).

аденин, гуанин, тимин и цитозин

Ø Расшифровка структуры ДНК (1953 г. ) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику , Джеймсу Уотсону , Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии или медицине 1962 г.

Джеймс Уотсон и Френсис Крик

Методическое деление клетки – митоз, мейоз. Мы рассмотрим такие вопросы: 1 Жизненный цикл клетки. 2 Митоз и его сущность. 3 Мейоз, биологическое значение. 4 Сравнительная характеристика.

Жизненный цикл клетки Складывается из двух моментов период покоя (интерфаза), и её собственного деления или гибели клетки. Интерфаза – состояние клетки между делениями т. е. покоя НО это условное понятие т. к. в этот период клетка усиленно готовится к делению, и ее подготовка состоит из 3 этапов.

Этапы интерфазы Ø 1 Пресинтетический период – усиленный рост клетки накапливание энергии и питательных веществ длится от 2 часов до нескольких суток. Ø 2 Синтетический – удвоение ДНК (репликация), синтез белков, увеличение количества и. РНК продолжается от 6 10 часов. Ø 3 Постсинтетический – накапливает энергию, синтез белков, микротрубочек, продолжительность от 2 5 часов.

Ø Деление клетки Ø В настоящее время известно три типа деления эукариотических клеток: амитоз, митоз и мейоз. Ø Амитоз — прямое деление. При этом клетка, а иногда — только ее ядро, делится путем простой перетяжки. Равномерного распределения наследственного материала между вновь образовавшимися клетками не происходит. Возможно образование двухъядерных клеток. Амитоз — редкое явление. Он характерен для погибающих или измененных клеток (например опухолевых).

Ø Митоз — непрямое деление соматических клеток, в результате которого из одной клетки предшественницы образуются две точные ее копии. Это универсальный способ увеличения количества или замещения погибших эукариотических клеток. Ø Мейоз — редукционное деление половых клеток. Оно приводит к уменьшению содержания наследственного материала во вновь образовавшихся клетках. Таким образом сохраняется постоянство набора генетических структур у потомков при слиянии половых клеток родителей.

Типы деления клеток соматических половых Митоз Амитоз Мейоз греч "митос" греч "мейоз" нить уменьшение

Что такое апоптоз? У простейших и бактерий деление клетки – основной способ размножения. Амеба, например не подвергается естественной смерти, и вместо гибели она просто делится на две новые клетки. Понятно что клетки многоклеточного организма не могут делится бесконечно, иначе все существа, и люди в том же числе, стали бы бессмертны. Этого не происходит потому, что ДНК клетки содержит особые «гены смерти» , которые рано или поздно активируются. Такая «запрограммированная» клеточная смерть называется – апоптозом.

ØПрежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, в результате которого в синтетическом периоде образуются сестринские хроматиды. Удвоение молекулы ДНК называется также репликацией

Во время репликации часть молекулы «материнской» ДНК расплетается на 2 нити с помощью специального фермента, причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями.

Деление клетки МИТОЗ

Краткая история открытия митоза Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции),

российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И. Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер(1875; спирогира, плаун, лук). Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878). В 1880 е гг. Обща морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке.

Митотический цикл совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого деления. Митоз – это процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого наследственный материал сначала удваивается, а затем равномерно распределяется между дочерними клетками.

ØПродолжительность митоза у животных клеток составляет 30 - 60 мин. , а у растительных – 2 -3 часа

Митоз кариокинез цитокинез Интерфаза 2 ч. Телофазы профаза метафаза анафаза 1 ч. Телофазы Кариокинез – деление ядра Цитокинез – деление цитоплазмы

Ø Митоз, его сущность. Патология митоза Ø Поведение хромосом в процессе митоза обеспечи вает строго равное распределение наследственного ма териала ежду дочерними между м клетками. Митоз — непрерывный процесс, в котором выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу

Ранняя профаза • В клетке (мембрана на фотографии имеет красный цвет) исчезает ядерная оболочка, • Нити микротрубочек (зеленые) начинают формировать веретено деления , Хроматин (комплекс ДНК и белков гистонов, на фотографии голубые пятна)

Ø Профаза — это первая стадия митоза, В этот пе риод нити хроматина начинают закручиваться, спирализироваться. Хромосомы укорачиваются и утол щаются, становятся доступными для микроскопи рования. Ядрышко исчезает. Ядерная оболочка рас падается. Центросома делится на две части — пент риоли, которые перемещаются к разным полюсам клетки. Из белка тубулина образуются микротрубочки — нити ахроматинового веретена. Хромосомы концентрируются в центре клетки.

Поздняя профаза Ø Продолжается формирование хромосом из хроматина, на полюсах бывшего ядра формируются центры митотического аппарата

Метафаза Ø Хромосомы располагаются по экватору бывшего ядра, прикрепляясь своими перетяжками к нитям веретена деления.

Ø В периоде метафазы хромосомы максимально спирализированы и расположены в плоскости эква тора летки. В клетки. к таком состоянии их особенно удобно изучать с помощью светового микроскопа. В этой фазе нити веретена деления от разных полюсов при крепляются центромерам всех к хромосом. Ø Анафаза характеризуется разделением хромосом в области центромеры на две хроматиды. Нити веретена деления сокращаются и растаскивают хро матиды каждой хромосомы к разным полюсам клет ки. Это самая короткая фаза митоза.

Анафаза Ø Хромосомы разрываются в месте соединения и хроматиды начинают движение к противоположным полюсам клетки: от каждой хромосомы одна хроматида движется к одному полюсу, другая к другому.

Ø Телофаза сопровождается Деспирализацией хромосом, и они опять превращаются в тонкие нити хроматина, невидимые в световой микроскоп. Вок руг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, появляются ядрышки. Нити ве ретена деления распадаются. Деление цитоплазмы в клетках животных предваряется появлением пере тяжки цитоплазматической мембраны. Ø Митоз заканчивается образованием двух клеток, которые обладают наследственным материалом, качественно и количественно идентичным предше ствующей материнской клетке.

Ø Удвоение хромосом в интерфазе митотического цикла, равномерное распределение хроматид между дочерними клетками обеспечивает поддержание постоянства генетической информации в ряду поколений клеток, служит основой роста и развития организма.

Ø Телофаза (от греч. télos — конец и фаза ) заключительная стадия митоза. В Телофаза заканчивается движение хромосом ; митотический аппарат разрушается; возникают ядрышки; вокруг каждой из дочерних групп хромосом, расположенных на противоположных полюсах клетки, образуется ядерная оболочка; наряду с реконструкцией дочерних ядер происходит разделение тела клетки — цитотомия , или цитокинез, и образуются 2 клетки. Продолжительность Телофаза от 1, 5 до 400 мин.

Телофаза Ø Хромосомы концентрируются на противоположных полюсах клетки. Ø Начинается деспирализация хромосом, Ø Начинает формироваться ядерная оболочка, Ø Происходит деление цитоплазмы клеток (цитокинез), завершающее процесс митотического деления клетки.

Биологический смысл Ø Он обеспечивает равномерную передачу наследственной информации материнской клетки двум дочерним. Ø Именно благодаря этому виду клеточного деления образуются практически все клетки многоклеточного организма.

Значение митоза: 1 Генетическая стабильность. 2 Регенерация. 3 Бесполое размножение. 4 Рост многоклеточного организма. 5 Замещение отмерших клеток.

Мейоз – особый тип деления половых клеток при их созревании, при этом число хромосом уменьшается вдвое и становится гаплойдным. Для примера рассмотрим созревание половых клеток у человека. В каждой клетке человеческого тела диплоидный набор хромосом составляет 46 (23 от отца и 23 от матери). Новый человеческий организм возникает в момент оплодотворения, т. е. слияния яйцеклетки матери, содержащей 23 хромосомы, и сперматозоида отца, также содержащего 23 хромосомы. В момент оплодотворения в зиготе – первой клетке будущего тела диплоидный набор хромосом.

Механизм мейоза Мейоз представляет собой два следующих одно за другим деления генетического материала и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и веществ, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфаза « 1» , при этом интерфаз « 2» практически отсутствуют. Во время первого деления мейоза к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид: у человека 23 к одному полюсу, и 23 к другому.

В профаза « 1» происходит конъюгация хромосом. , т. е. каждая хромосома «находит» гомологичную себе и сближается с ней. Во время этого контакта между отцовской и материнской хромосомами может происходить обмен идентичными участками. Это явление получило название кроссинговера. Кроссинго вер (другое название в биологии перекрёст ) — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. ØПоскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования , его удалось использовать для

Ø Затем пары гомологичных хромосом выстраиваются в цитоплазме, образуя метафазную пластинку. В анафазе, следующей за метафазой, к противоположным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из 2 хроматид.

М е й о з в р и с у н к а х .

Биологическое значение мейоза 1 образуется 4 гаплоидные клетки. 2 при кроссинговере увеличивается генетическое разнообразие половых клеток т. е. в основе мейоза лежит комбинированная изменчивость.

Сравнительная характеристика Вопросы для сравнения Митоз Мейоз 1) Какие изменения происходят в Удвоение ДНК, синтез белков и Удвоение ДНК (только перед мейозом I), ядре до начала деления (в других органических веществ синтез белков, синтез АТФ. Перед вторым делением интерфаза короткая, интерфазе)? клетки, удвоение органоидов т. к. удвоения ДНК не происходит клетки, синтез АТФ 2) Каковы фазы деления? Профаза, метафаза, анафаза, телофаза Два этапа деления: 1 деление профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I; 2 деление профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II 3) Характерна ли конъюгация Нет, не характерна Да, характерна конъюгация гомологических хромосом? 4) Какое число хромосом получает n, гаплоидный (одинарный) 2 n, диплоидный (двойной) каждая дочерняя клетка? 5) Где происходит данный процесс? В зоне роста, в зоне деления соматических В зоне созревания клеток (например, на кончике корня, в узлах и на верхушке побега рост стебля в длину, в камбиальном слое – рост корня и стебля в ширину, на концах трубчатых костей – рост костей в длину, в надкостнице – рост костей в ширину) 6) Какое значение имеет для Размножение одноклеточных организмов Образуются новые половые клетки, существования вида? бесполым способом (путем деления), рост предшествует половому размножению; Ø л организмов, регенерация, передача эволюционное значение, характерна т наследственных признаков от изменчивость в основном благодаря материнского организма дочернему конъюгации организму

Ø Гаметы це статеві клітини: яйцеклітини (жіночі гамети) і сперматозоїди (чоловічі гаме ти), які забезпечують передачу спадкової інформації від батьків до нащадків.

Яйцеклітина ссавця (а схематичне зображення; б мікрофотографія): 1 цитоплазма; 2 ядро; 3 оболонка.

Сперматозоїд (а схематичне зображення; б мікрофотогра фія): 1 акросома; 2 голівка; З ядро; 4 центросома; 5 шийка; 6 мітохондріальна спіраль; 7 осьова нитка; 8 центральне кільце; 9 хвіст.

Копуляція. Оогамія

Ø Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони набули властивості виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже різняться. Ø Яй цеклітини нерухомі, кулястої або дещо ви довженої орми. Вони містять всі типові клітинні форми. ф органели, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації розвит ку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а часто й індивідуальні) особливості розвитку.

Ø В яйцеклітинах містяться речовини, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У де яких видів тварин нагромаджується в яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйцеклітини в оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається "жовтком", діаметр яйця страуса 10, 5 см, курки близько 3, 5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок мате ринського рганізму, о яйцеклітини невеликих розмірів.

Ø Наприклад, діаметр яйцеклітини миші 60 мкм, ко рови 100 мкм. Яйцеклітина людини має у попе речнику 130 200 мкм. Ø Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип об міну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою матки, а також вико нують інші функції. Ø Спе рматозоони (сп ерматозоїди) мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфо логією і малою кількістю цитоплазми сперматозоо ни уже різняться від дуже д інших клітин, але всі основні органели в них присутні.

Ø Типовий сперматозоон має голівку, шийку і хвіст. На передньому кінці голівки розташована акросо ма, яка складається з видозміненого комплексу Гольджі. Основну масу голівки займає ядро. У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка. Ø У сперматозоонів мала кількість цитоплазми (оскільки основна функція цих клітин транспорту вання спадкового матеріалу до яйцеклітини), тому ядерно цитоплазматичне співвідношення високе. Ø При дослідженні сперматозоонів під електронним мікроскопом виявлено, що цитоплазма голівки має

Ø не колоїдний, а рідинно кристалічний стан. Цим до сягається стійкість сперматозоонів до несприятли вих мов зовнішнього середовища. умов у Наприклад, вони менше пошкоджуються іонізуючим випромінюван ням, порівняно з незрілими статевими клітинами. Ø Розміри сперматозоонів мікроскопічні. Найбільші у тритона близько 500 мкм, у свійських тварин (собака, бик, кінь, баран) від 40 до 75 мкм. Дов жина сперматозоонів людини коливається в межах 52 70 мкм. Всі сперматозоони мають одноіменний (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їх склеюванню. У тварин утворюється дуже бага то сперматозоонів.

Ø Наприклад, при статевому акті собака виділяє їх близько 60 млн. , баран 2 млрд. , жеребець 10 млрд. , людина близько 200 млн. Ø Для деяких тварин характерні атипові спермато зоони. Наприклад, у ракоподібних вони мають вирос ти у вигляді променів або відростків, у круглих червів форму кулястих або овальних тілець тощо. Ø Таким чином, статеві клітини суттєво відрізня ються від соматичних клітин: Ø у статевих клітинах гаплоїдний набір хромо сом, у соматичних диплоїдний; Ø у статевих клітинах ядерно цитоплазматич не співвідношення різне: у сперматозоїдах воно ви соке, в яйцеклітині низьке;

Ø Гаметогенез у человека Ø Процесс образования половых клеток называется — гаметогенез. Он происходит в половых органах — гонадах. Гаметогенез имеет определенные особеннос ти, зависящие от пола организма, в котором проис ходит мейоз. Формирование мужских половых кле ток называется сперматогенезом, женских — ооге-незом (рис. 8). Ø Первичные половые клетки выделяются из жел точного мешка на 27 й день развития эмбриона и мигрируют к месту, где будут образовываться поло вые рганы. На 46 органы. о й день внутриутробного разви тия гонады начинают дифференцироваться и стано вятся ибо яичниками, либо л семенниками. Ø В этот период в мужских гонадах первичные половые клетки становятся сперматогониями, ко торые непрерывно делятся путем митоза вплоть до периода половой зрелости.

Ø Примерно в 15 16 лет сперматогонии начинают вступать в мейоз. Пред варительно они увеличиваются в размерах, превра щаясь в сперматоциты. I порядка, содержащие 46 удвоенных хромосом. Сперматоциты I порядка всту пают в первое деление мейоза, которое заканчивает ся образованием сперматоцитов II порядка. Спер матоциты I порядка содержат по 23 II I хромосомы, со стоящие из двух хроматид. После второго деления мейоза из сперматоцитов II порядка образуются сперматиды, содержащие по 23 хромосомы. В спер матидах каждая хромосома уже имеет только одну хроматиду. Сперматиды в дальнейшем приобретают Ø некоторые структурные особенности: изменяется со стояние клеточной оболочки, появляются шейка и хвост, которые будут обеспечивать движение клет ки.

Ø Полностью сформировавшаяся мужская половая клетка получила название сперматозоид. Ø Таким образом, в результате сперматогенеза из одной диплоидной сперматоюнии формируется че тыре равноценных гаплоидных сперматозоида. Де ление сперматогониев и образование сперматозоидов продолжается вплоть до затухания деятельности го над в старости. За весь в период половой зрелости мужской организм продуцирует не менее 500 мил лиардов гамет. Ø Процесс созревания женских половых клеток (оогенез) имеет свои особенности. После первичной половой дифференцировки в женском организме об разуются оогонии, которые претерпевают несколь ко митотических делений. Начиная со второго меся ца Внутриутробного развития женского плода, ряд оогоний вступают в первое деление мейоза, превра щаясь в ооцит I порядка.

Ø Деление ооцитов I поряд ка останавливается сразу после диплотены. На этой стадии мейоз в женских гонадах прекращается на 7 м месяце внутриутробного развития плода вплоть до периода полового созревания. После рождения де вочки все оставшиеся оогонии дегенерируют. В пе риоде половой зрелости, обычно ежемесячно, один ооцит I порядка заканчивает первое деление мейоза, после которого образуются две разные клетки: одна большая, содержащая почти всю цитоплазму от ооцита I порядка, — ооцит II порядка и маленькая, фактически включающая только ядро с 23 хромо сомами, — первое полярное тельце. В это же время происходит овуляция, т. е. ооцит II порядка покида ет яичник. Затем ооцит II порядка вступает во вто

Ø рое деление мейоза. Мейоз II тоже приводит к воз никновению вух неравных гаплоидных клеток: крупной — двух д яйцеклетки и маленькой — второго по лярного тельца. В оогенезе мейоз II заканчивается в момент оплодотворения, т. е. проникновения спер матозоида в цитоплазму яйцеклетки. Ø После проникновения сперматозоида в яйцеклет ку в течение нескольких часов не происходит слияния женского и мужского гаплоидных наборов хро мосом, хотя они сразу окружаются общей ядерной мембраной. Этот период является очень чувствительным ко всем внешним повреждающим воздействием После слияния женского и мужского наборов хромосом образуется клетка, называемая зиготой. Знгота начинает делиться путем обычного митоза, формируется новый организм.

Ø форма і розміри статевих клітин інші, ніж у соматичних; Ø статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів; Ø для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація (закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення).

Поліембріонія. Монозиготні близнюки

ØКлеточный цикл эукариот состоит из двух периодов: ØПериод клеточного роста, называемый «интерфаза» , во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки. ØПериода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз). ØИнтерфаза состоит из нескольких периодов: Ø 1 фазы (от англ. gap — промежуток), или G фазы начального роста, во время которой идет синтез м. РНК, белков, других клеточных компонентов;

ØS фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть). Ø 2 фазы, во время которой идет подготовка к G митозу. ØУ дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0. ØПериод клеточного деления (фаза М) включает две стадии: Øкариокинез (деление клеточного ядра); Øцитокинез (деление цитоплазмы). ØВ свою очередь, митоз делится на пять стадий

Ø Регуляция клеточного цикла ØЗакономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков , как циклин зависимые киназы и циклины. Клетки находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста. Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный , эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами , запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин

ØЦиклин зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами. Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. ØНарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла.