Образование бластоцеля Фотоальбом Пользователь ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ

Образование бластоцеля

Фотоальбом Пользователь

ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ГАСТРУЛЯЦИИ РАДИАЛЬНАЯ ИНТЕРКАЛЯЦИЯ КОНВЕРГЕНТНАЯ ИНТЕРКАЛЯЦИЯ КОЛБОВИДНЫЕ КЛЕТКИ миграция ЧТО ИХ ВСЕХ КООРДИНИРУЕТ ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ?

Морфогенетическую подвижность клеток определяют: • Степень связности клеток ( кадгерины) • Наличие подходящего субстрата в виде внеклеточного матрикса ( фибронектин и др. ) • Регуляция экспрессии и аффинности интегринов • Способность клеток к направленному движению в составе пласта (PCP- planar cell polarity) • Механические напряжения в тканях

Четырехсигнальная модель индукции мезодермы

Протеины, секретируемые организатором Шпемана и вентральным сигнальным центрами

Канонический Wnt 8 – сигнальный путь TGF-beta – сигнальный путь Серин/треонино вые киназы

Роль белков Wnt-пути в спецификации дорсо-вентральной оси зародыша

События индукции организатора

Колбовидные клетки дорсальной губы бластопора nr 3 twis t sna il

Фибронектин в крыше бластоцеля и дорсальной губе

From: Wacker SA, Jansen HJ, Mc. Nulty CL, Houtzager E, Durston AJ. Timed interactions between the Hox expressing non-organiser mesoderm and the Spemann organiser generate positional information during vertebrate gastrulation. Dev Biol. 2004 ; 268(1): 207 -19. (33) The drawings show simplified 2 -dimensional representations of Xenopus gastrulae. The first 5 drawings show parasagittal (ventral to dorsal) two dimensional representations of gastrula profiles, starting at the beginning of gastrulation and then at sequential stages till the end. The last (6 th. ) drawing shows the end of gastrulation, from the dorsal side (profile at the level of the dorsal axial mesoderm). Hox expressing tissue (NOM (NO and I) and, late in gastrulation neurectoderm (N)) is represented by different colours, each of which represents a different hox code. Initially, the coloured bar represents the broken ring of NOM in the wall of the embryo. The later internal coloured blocks at the dorsal side of the embryo represent the involuted NOM mesoderm. The coloured blocks next to them in the wall of the embryo represent the overlying neurectoderm, which also comes to express hox genes. The SO is shown only in the last drawing, as the heavy median black line. By this stage, it has become the notochord and a head mesodermal portion. The first 5 drawings represent paraxial profiles, where the organiser is not available. The black dotted line depicts the sphere of influence of the SO. N: neurectoderm, NO: non-organiser mesoderm; S, : Spemann organiser; A: Anterior; P: Posterior; L: Left; R: Right. N nonorganiser; S Spemann organiser. The white arrows reflect directions of cell movement flow. To dorsal, anterior and internal(drawings 1 and 6). -There is a collinear time sequence of hox expression in non involuted non-organiser mesoderm (NOM) in the gastrula (depicted by the spectral sequence of colours). -During gastrulation involution movements continuously bring cells from the NOM into the inside of the embryo See stack of blocks of different colours, reflecting a history of the collinear hox mesodermal time sequence, in the internal involuted mesoderm. -Stable (ectodermal) Hox expression is induced by a combination of signals from the SO and the Hox expressing NOM. See corresponding blocks of sequential spectral colours in the gastrula's outer layer. Resulting from a vertical transfer of the Hox codes from involuted mesoderm to overlying neurectoderm. A “Hox stripe” as part of the anterior–posterior Hox pattern is thus formed at the dorsal side.

Боковое растяжение супрабластопоральной области стимулирует активное интеркаляционное растяжение в том же направлении

Активные ответы на механические воздействия t возникновение внутреннего растягивающего давления Растяжение внешней силой t гипервосстановление натяжения Релаксация или сжатие Если клетка или образец эмбриональной ткани выводится внешней силой из состояния механического равновесия, то в нем возникает активная реакция, направленная на восстановление (как правило, с перехлестом) исходного состояния механического напряжения. Если внешняя сила действует неравномерно по объему образца или/и анизотропно, то активная реакция направлена на восстановление (как правило, с перехлестом) исходного, более равномерного или/и изотропного состояния.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ АКТИВНЫХ РЕАКЦИЙ НА РАСТЯЖЕНИЕ 1. Cокращение (при нежесткой фиксации) 2. Увеличение площади клеточных контактов 3. Растяжение клеток 4. Перегруппировка (интеркаляция) клеток ОСНОВНЫЕ ТИПЫ АКТИВНЫХ РЕАКЦИЙ НА РЕЛАКСАЦИЮ / СЖАТИЕ 1. Раздувание (тургорное) 2. Уменьшение площади клеточных контактов 3. Тангенциальное сокращение клеток (превращение их в столбчатые) 4. Иммиграция клеток

Зависимость активных механических ответов от геометрии структур 1. Участок клеточного пласта, первоначально изогнутый внешней силой 2. Торы с внутренним давлением: встраивание клеток в меридианы, растянутые сильнее широт (по Черданцеву, 2003) 3. Губа в сагиттальном сечении: то же, что (1) + подворачивание 3 а. Трехмерная губа, сочетающая свойства (3) и (2): конвергенция к средней линии и подворачивание Эти свойства губы широко используются в морфогенезе!

ОБЩАЯ СХЕМА ВОЗМОЖНЫХ БИОМЕХАНИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ЭТАПАХ ГАСТРУЛЯЦИИ 1. Тургорное давление в бластоцеле растягивает крышу, вызывая в ней радиальную интеркаляцию. Результат – релаксация/сжатие нижележащей маргинальной зоны. 2. Образование колбовидных клеток как реакция на релаксацию/ сжатие 3. «+, +» взаимодействие сокращения и активного растяжения в супрабластопоральной области 4. Взаимная поддержка сагиттального вытяжения пре- и пост-инволюирующего слоя 5. Складка дорсальной губы бластопора как центр конвергенции и подворачивания Боковые губы Пост- Тангенциальное давление Тангенциальное сокращение Зона растяжения Д. г. Пре. Зона сокращения