Обмін вуглеводів в організмі тварин 1 Обмін

Обмін вуглеводів в організмі тварин § 1. Обмін речовин та енергії – основні поняття. § 2. Перетравлення вуглеводів у ШКТ жуйних та нежуйних. § 3. Основний обмін вуглеводів у тканинах. § Патології обміну вуглеводів у тварин.

§ Обмін речовин та енергії в живих організмах називають метаболізмом. Процеси метаболізму вивчаються динамічною біохімією. Метаболізм включає дві взаємозв'язані ланки: анаболізм і катаболізм або асиміляцію та дисиміляцію. § Асиміляція або анаболізм – процес утворення речовин, притаманних для даного організму з речовин корму (уподібнення).

§ Асиміляція завжди відбувається з затратою енергії. § Прикладом асиміляції може бути синтез твердих жирів у жуйних (сала) з рідких жирів, що надходять з рослинними кормами (олії).

§ Дисиміляція (катаболізм) – процес розщеплення поживних речовин з вивільненням енергії. § Універсальним джерелом енергії у живих організмах є АТФ (аденозинтрифосфорна кислота), яка утворюється з АДФ (аденозиндифосфорної кислоти) і молекули ортофосфату. Для утворення АТФ необхідна енергія, яка вивільняється при розпаді поживних речовин

§ АТФ складається з азотистої основи аденіну, моносахариду рибози та трьох залишків ортофосфатної кислоти.

Будова АТФ

§ Хімічні зв'язки між 1 та 2 і 2 та 3 залишками фосфатної кислоти містять велику кількість енергії, яка виділяється при їх гідролізі (розщепленні за участю води), такі зв'язки називають макроергічні. При відщепленні 2 та 3 залишків фосфатної кислоти вивільняється від 40 до 60 к. Дж енергії.

§ Синтез АТФ відбувається у тварин двома шляхами: § -окислювальним фосфорилюванням, коли до АДФ приєднується Н 3 РО 4, при цьому використовується енергія, що виділяється при окисленні поживних речовин; § -субстратним фосфорилюванням – третій фосфатний залишок переноситься з інших речовин макроергів

Реакції синтезу та розщеплення АТФ + Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 + Е = АТФ + Н 2 О

Субстратне фосфорилювання

Перетравлення вуглеводів § Метаболізм у живих організмах включає три основні етапи: § - підготовчий: розщеплення складних речовин корму до простих у ШКТ та їх всмоктування у кров; § - основний: обмін речовин у тканинах; § - заключний: виведення продуктів обміну з організму

Перетравлення у жуйних § Основою раціону у жуйних є: клітковина (грубі корми), крохмаль (кукурудза, картопля, зелені корми), сахароза (цукровий та кормовий буряк, зелені корми). § Перетравлення у жуйних відбувається в основному у передшлунках під дією ферментів мікрофлори

Будова ШКТ жуйних

Перетравлення клітковини § Целюлоза (клітковина) складається з β, D – глюкози, яка не засвоюється власними ферментами тварини, розщеплюють її ферменти мікрофлори передшлунків (бактерій, найпростіших (інфузорій), дріжджів). На клітковину діє фермент целюлаза, який розщеплює до дисахариду целобіози.

§ Целобіоза розщеплюється під дією ферменту целобіази до 2 молекул β, D – глюкози, яка піддається бродінню – безкисневому розщепленню. § Сукупність ферментів, що розщеплюють клітковину, називають целюлолітичними.

Перетравлення крохмалю § На крохмаль діють амілолітичні ферменти мікрофлори. Спочатку крохмаль розщеплюється до олігополісахаридів (декстринів і декстранів), потім до дисахариду мальтози, потім до α, D – глюкози, яка також зброджується.

Бродіння у передшлунках § У передшлунках відбуваються такі типи бродіння: § Молочнокисле – молочна кислота (лактат); § Оцтовокисле – оцтова кислота (ацетат); § Маслянокисле – масляна кислота (бутират);

§ Пропіоновокисле – пропіонова кислота; § Спиртове – етиловий спирт (етанол); § Метанове – метан. § Кислоти, що утворились при бродінні називають ЛЖК – леткі жирні кислоти та КЖК – коротколанцюгові жирні кислоти

§ ЛЖК та КЖК всмоктуються у воротну систему кровотоку, транспортуються до печінки, де з них синтезуються: α, D – глюкоза, яка використовується для синтезу глікогену, амінокислоти, необхідні для синтезу білків, жирні кислоти, необхідні для синтезу ліпідів. § У зимово-стійловий період грубі корми – основа раціону жуйних, тому клітковина служить джерелом для синтезу всіх необхідних речовин

Перетравлення у нежуйних § У нежуйних основними кормовими вуглеводами є крохмаль та сахароза у молочного молодняка – лактоза. § Перетравлення крохмалю розпочинається у ротовій порожнині під дією ферменту α – амілази до декстринів та декстранів.

§ У шлунку перетравлення вуглеводів припиняється, оскільки р. Н = 1, 5 – 2, 0 (сильно кисле), і таке середовище гальмує (інгібує) фермент α – амілазу. Остаточне перетравлення вуглеводів відбувається в тонкому кишковику, найбільш інтенсивно у 12 палій кишці під дією панкреатичної α – амілази полісахариди розщеплюються до дисахаридів і до моносахаридів.

§ Дисахариди розщеплюються у тонкому кишковику до моносахаридів: § Сахароза під дією ферменту сахарази до α, D – глюкози та β, D – фруктози. § Мальтоза під дією ферменту мальтази до 2 молекул α, D – глюкози. § Лактоза під дією ферменту лактази до α, D – глюкози та β, D – галактози.

§ Моносахариди, що утворились, потрапляють у стінку тонкого кишковика і перетворюються на глюкозу. Універсальним вуглеводом у крові тварин є α, D – глюкоза, яка становить 97 – 99% усіх вуглеводіів крові.

Регуляція рівня глюкози у крові § Концентрація глюкози у крові підтримується на постійному рівні нейро-гуморальними механізмами регуляції: § У нежуйних 3, 5 – 6, 5 (у котів до 7, 0, свині, птахи – до 14) ммоль/л; § У жуйних 2, 2 – 3, 5 (коні, ВРХ – до 6, 1) ммоль/л

§ Гормони, що регулюють рівень глюкози у крові поділяються на дві групи: § Гіперглікемічні – підвищують рівень глюкози шляхом стимуляції розщеплення глікогену або синтезу глюкози з інших речовин. До гіперглікемічних належать: глюкагон (підшлункова з-за), гормони щитоподібної, адреналін, глюкокортикостероїди (наднирники)

§ Гіпоглікемічний гормон – інсулін (підшлункова залоза) зменшує рівень глюкози у крові, збільшує проникність капілярів для глюкози, стимулює її вихід з кров'яного русла та перехід у тканини, стимулює процеси синтезу глікогену та жирів з глюкози. § За дефіциту інсуліну розвивається захворювання цукровий діабет, що характеризується підвищенням глюкози у крові та її дефіцитом у тканинах

Обмін глікогену § Обмін глікогену складається з двох взаємопов'язаних процесів: § Синтез глікогену – глікогенез (якщо джерелом є глюкоза) або гліконеогенез (якщо джерелом є інші сполуки), процес іде з затратою енергії, однак використовується не АТФ, а УТФ (уридилтрифосфат)

§ При взаємодії УТФ та глюкози, утворюється активна її форма УДФ – глюкоза, яка включається у процес біосинтезу глікогену. § Глікогенез стимулюються інсуліном.

§ Глікогеноліз – процес розщеплення глікогену до глюкози, відбувається двома шляхами: § - фосфороліз, - до останньої молекули глюкози приєднується Н 3 РО 4 і одна молекула глюкози у вигляді глюкозо-1 -фосфату відщеплюється і т. п. § -гідроліз, - за допомогою води глікоген розщеплюється до декстринів, потім до мальтози, мальтоза – до 2 глюкоз

Фосфороліз глікогену

Основний обмін глюкози § Глюкоза під дією інсуліну потрапляє до клітин тканин, де розщеплюється з вивільненням енергії (у деяких тканинах глюкоза забезпечує більше 90% енергії). § Розщеплення глюкози відбувається двома шляхами – анаеробним і аеробним.

Анаеробне розщеплення § Анаеробне розщеплення – гліколіз відбувається без доступу кисню у всіх тканинах, найбільш інтенсивно у клітинах, що мають мало мітохондрій: білі м'язи, еритроцити, кришталик ока, сім'яники тощо. § Розпочинається анаеробний шлях або з фосфоролізу глікогену або з розщеплення глюкози

§ Гліколіз є специфічним біохімічним процесом, який називають шлях Ембдена – Мейергофа – Парнаса. § У результаті анаеробного процесу розщеплення глюкози утворюється 2 молекули молочної кислоти і 2 АТФ. § При гліколізі вивільняється не більше 30% енергії, що є у молекулі глюкози, основна частина енергії залишається у МК.

Схема гліколізу

§ Анаеробний і аеробний процеси конкурують між собою: якщо у клітині достатньо кисню, то анаеробний процес гальмується і основна маса глюкози розщеплюється в аеробному процесі – ефект Пастера. § Якщо у клітині дефіцит кисню, то продукти анаеробного розщеплення гальмують аеробне – ефект Кребтрі

§ Анаеробне розщеплення є енергетично невигідним, тому частина молочної кислоти з клітин через кров потрапляє у печінку, де з неї синтезується глюкоза (цикл Корі). §

Аеробний процес § Аеробне розщеплення глюкози – це окислення, яке відбувається у мітохондріях. На відміну від окислення неорганічних речовин кисень безпосередньо не приєднується до глюкози, а процес не супроводжується виділенням теплоти.

§ Біологічне окислення (БО) – це відщеплення протонів Гідрогену Н+ та електронів е- спеціальними переносниками, які переносять їх на кисень, при цьому утворюється вода, а енергія, що виділяється при взаємодії водню та кисню використовується для синтезу АТФ.

§ Існує дві групи переносників Н+: § Нікотинзалежні – містять вітамін В 5 – нікотинамід: НАД – нікотинаміддинуклеотид та НАДФ – нікотинаміддинуклеотидфосфат. § Флавінзалежні – містять вітамін В 2 – рибофлавін: ФАД – флавінаденіндинуклеотид та ФМН – флавінмононуклеотид. § Кожен з них відщеплює 2 Н+ і 2 е- і з'єднує з 1 атомом кисню

§ Якщо переносником є НАД або НАДФ, то при взаємодії з киснем утворюється 3 молекули АТФ, тобто 1 НАДН 2 (НАДФН 2) = 3 АТФ § Якщо переносником є ФАД або ФМН, то утворюється 2 АТФ, тобто: § 1 ФАДН 2 (ФМН) = 2 АТФ

§ Аеробний процес розпочинається з того, що глюкоза розщеплюється до молочної кислоти, яка окислюється у піровиноградну кислоту, при цьому НАД відщеплює 2 Н+ перетворюється у НАДН 2, що еквівалентне 3 АТФ

Окислення молочної кислоти

Окислення ПВК Реакція окислення ПВК – ключова у аеробному процесі. Для її здійснення необхідні вітаміни В 1, В 2, В 3, В 5, які входять до складу ферментів, що каталізують цей процес. Основним є вітамін В 1 (тіамін), за його дефіциту реакція не відбувається

§ У результаті реакції утворюється універсальний метаболіт ацетил-Ко. А, це активна форма оцтової кислоти (термін Ко. А означає кофермент А – речовина, яка переносить залишок оцтової кислоти – ацетильний залишок). Ацетил – Ко. А вважають універсальним, бо до нього розщеплюються усі класи речовин у живих організмах.

§ Ацетил – Ко. А включається у цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот (ЦТК), цикл лимонної кислоти) – основний процес аеробного розщеплення вуглеводів

§ За дефіциту вітаміну В 1 реакція декарбоксилування піровиноградної кислоти не відбувається, ацетил-Ко. А не утворюється і не включається у цикл Кребса, де утворюється основна кількість молекул АТФ. Тканини не отримують енергії, особливо це важливо для нервової та серцево – судинної системи, розвивається захворювання “бері – бері” – поліневрити, серцево-судинна недостатність

§ “Бері-бері” характеризується паралічем шийних м'язів, закиданням голови назад, паралічем і парезами кінцівок

“Бері – бері”

Цикл Кребса § Цикл Кребса – основний процес аеробного розщеплення вуглеводів, у ньому ацетил –Ко. А розщеплюється до СО 2 і НАДН 2, остання переносить Н+ до кисню з утворенням Н 2 О та АТФ, тобто вуглеводи у цьому циклі розщеплюються до кінцевих продуктів (СО 2 і Н 2 О) і на кожен цикл утворюється 12 АТФ

§ Для того, щоб цикл Кребса функціонував необхідна стартова сполука цього циклу – щавлево – оцтова кислота (ЩОК), яка синтезується з ПВК та СО 2. § Ацетил – Ко. А з'єднується з ЩОК з утворенням цитринової (лимонної кислоти), яка через ряд реакцій, у яких відщеплюється СО 2 і Н+ перетворюється знову до ЩОК

Схема циклу Кребса

§ Окрім основного шляху розщеплення глюкози: Глюкоза – молочна кислота – піровиноградна кислота – ацетил-Ко. А – цикл Кребса – СО 2 + Н 2 О + АТФ існують інші шляхи розщеплення глюкози у клітинах, зокрема пентозофосфатний (пентозний) цикл.

Пентозний цикл § Глюкоза використовується не лише для одержання енергії, з неї синтезується Н+, який необхідний для утворення інших речовин, тому у пентозному шляху одна молекула глюкози розщеплюється до 6 СО 2 і 12 НАДФ Н 2 (36 АТФ)

Рівняння пентозного циклу § 6 Глюкозо – 6 – фосфат + 12 НАДФ = 6 СО 2 + 12 НАДФ Н 2 + Глюкозо – 6 – фосфат + Н 3 РО 4 § Окрім того, що за рахунок пентозного шляху досить швидко утворюється 36 АТФ, проміжними продуктами цього циклу є пентози - рибоза

Схема пентозного циклу

Патології вуглеводного обміну § Гіперглікемія – збільшення концентрації глюкози у сироватці крові. Спостерігається при цукровому діабеті, стресі, сказі, як тимчасове явище після їжі § Гіпоглікемія – зменшення концентрації глюкози у сироватці крові. Спостерігається при кетозах, лептоспірозах, хворобах ШКТ, інсуломах

§ Глюкозурія - виявлення (поява) глюкози у сечі. Спостерігається при цукровому діабеті, хворобах нирок, деяких судинних патологіях