Обмен веществ Лекция 8 План 1 Биоэнергетика

Обмен веществ Лекция 8

План 1. Биоэнергетика. 2. Высокоэнергетические соединения. 3. Дыхательная цепь, энергетический баланс аэробного распада углеводов. Алимова Фарида Кашифовна 2

Структура клетки и ее отдельные органеллы, обеспечивающие клеточный метаболизм Алимова Фарида Кашифовна 3

Ø Катаболизм – это процесс расщепления сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Катаболические процессы сопровождаются освобождением свободной энергии. Эта энергия запасается в молекулах АТФ (аденозинтрифосфата) и частично в богатых энергией водородных атомах кофермента НАДФН 2 никотинамидадениндинуклеотидфосфата, находящегося в восстановленной форме. Ø Анаболизм (ассимиляция) или биосинтез происходит одновременно с катаболизмом, при котором из малых молекул-предшественников синтезируются белки, нуклеиновые кислоты и другие макромолекулярные компоненты клетки, причем этот процесс требует затраты энергии. Источником энергии являются макроэргические молекулы АТФ, которые распадаются до АДФ и 4 неорганического фосфата, а также НАДФН 2 Алимова Фарида Кашифовна

Алимова Фарида Кашифовна 5

Упрощенное изображение энергетического метаболизма клеток Алимова Фарида Кашифовна 6

Взаимосвязь между катаболизмом и анаболизмом катаболизм энергия макромолекулы Молекулы предшественники Алимова Фарида Кашифовна анаболизм 7

Источники энергии Ø Организм человека получает энергию из внешней среды с растительной и животной пищей Ø Первичным источником энергии для всех живых организмов является энергия Солнца. Солнечная энергия накапливается зелеными растениями в органических веществах в процессе их фотосинтеза. Ø Зеленый пигмент растений хлорофилл способен аккумулировать кванты энергии солнечного света (hv) при синтезе органических веществ из углекислого газа и воды. Ø уравнение фотосинтеза молекулы глюкозы имеет вид 6 CO 2+6 H 2 O _____hv______ C 6 H 12 O 6+6 O 2 Хлорофилл Алимова Фарида Кашифовна 8

Ø При обмене веществ в организме человека протекают окислительновосстановительные реакции. Ø окисление вещества - отдача электронов окисляемым веществом (донором электронов), Ø восстановление — присоединение электронов к какому-то веществу (акцептору электронов). Алимова Фарида Кашифовна 9

Свободная энергия и законы термодинамики Ø Живые организмы с точки зрения термодинамики – открытые системы, то есть между системой и окружающей средой возможен обмен энергии. Ø Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии: общая энергия системы и окружающей среды – величина постоянная. Ø Второй закон гласит: все физические и химические процессы в системе стремятся к необратимому переходу полезной энергии в хаотическую, неуправляемую форму. Ø Мерой перехода или неупорядоченности системы служит величина, называемая энтропией (S). Алимова Фарида Кашифовна 10

Ø В организме животных энергия химических связей органических веществ извлекается только в процессе их катаболического распада и окисления. При этом высвобождается свободная энергия. Ø Свободная энергия та часть химической энергии питательных веществ, которая в организме может использоваться для выполнения полезной работы при постоянной температуре и постоянном давлении. Ø Свободная энергия аккумулируется в химических связях высокоэнергетических (макроэргических) соединений, в основном в молекулах АТФ. Только энергия макроэргических соединений может использоваться клетками для обеспечения многих ее функций. Эта энергия способна превращаться в другие формы энергии. 11 Алимова Фарида Кашифовна

Ø В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Ø К высокоэнергетическим относят вещества, имеющие химические связи, при гидролизе которых выделяется более 21 к. Дж/моль свободной энергии. Такие химические связи, как и сами вещества, еще называют макроэргическими. 12 Алимова Фарида Кашифовна

Значения стандартной свободной энергии реакции гидролиза ряда высокоэнергетических соединений Алимова Фарида Кашифовна 13

АТФ – молекула, богатая энергией, поскольку содержит две фосфоангидридные связи. 14 Алимова Фарида Кашифовна

Ø АДФ выполняет роль универсального акцептора высокоэнергетического фосфата и используется для образования АТФ. Ø Аденозинтрифосфорная кислота находится в середине шкалы — между веществами с высокими и низкими значениями ∆G. Ø Свободная энергия реакции гидролиза АТФ составляет 30— 32 к. Дж/моль. Молекула АТФ может переносить свой фосфат на вещества с более низким значением ∆G°, например на глюкозу 0 Алимова Фарида Кашифовна 15

Ø АТФ + Н 20 =АДФ + Н 3 РО 4; ∆G 0 = -30, 4 к. Дж/моль. Ø Катализируют эту реакцию специфические ферменты аденозинтрифосфатазы — (АТФазы). Ø Гидролиз АТФ может протекать с образованием АМФ и пирофосфорной кислоты: Ø АТФ + Н 2 О→АМФ + Н 4 Р 207; ∆G° = -32, 2 к. Дж/моль. Алимова Фарида Кашифовна 16

Стандартные окислительновосстановительные потенциалы 17 Алимова Фарида Кашифовна

Основные этапы обмена веществ 1. пищеварение – процесс механической и химической обработки составных частей пищи в пищеварительных органах – распад углеводов до моносахаридов, белков – до аминокислот, липидов – до глицерина и жирных кислот и всасывание(выделяется 0, 6% энергии углеводов, 1% липидов). 2. промежуточный обмен. Тканевой обмен включает распад питательных веществ, образование различных промежуточных соединений и конечных продуктов обмена. (при окислении СНз-СО-Ко. А до ацетил-Ко. А: выделяется 1/3, при окислении СНз. СО-S-Ko. A до CO 2 и H 2 O – 2/3 энергии). 3. образование и выделение конечных продуктов обмена из организма. В итоге 40% энергии превращается в теплоту, а 60% используется для синтеза АТФ. Алимова Фарида Кашифовна 18

Дыхательный коэффициент (ДК)общая характеристика обмена веществ • учитывают количество кислорода, поглощаемого за определенный отрезок времени и количество углекислоты, выделяемое за это время ДК = СО 2/О 2. • Дыхательный коэффициент для углеводов равен 1, 0. Так, при окислении 1 молекулы глюкозы затрачивается 6 молекул кислорода и образуется 6 молекул углекислоты: • C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 => 6 CO 2 + 6 H 2 O 19 Алимова Фарида Кашифовна

Ø Под окислением понимают все химические реакции, в основе которых лежит отдача электронов и увеличение положительных валентностей. Если одно вещество окисляется, то другое – восстанавливается, т. е. присоединяет электроны. Ø Окислительно-восстановительные реакции – это перенос электронов, иногда и протонов Ø Биологическое окисление – это окислительновосстановительные реакции, происходящие в клетках с участием ферментов, являющиеся источником энергии в организме. Ø Окисление в тканях может происходить: Ø а) присоединением кислорода; Ø б) потерей или отнятием от водорода электрона. Алимова Фарида Кашифовна 20

Окисление в дыхательной цепи – это ферментативный перенос электронов от субстрата к кислороду по дыхательной цепи. Ферменты тканевого дыхания находятся в митохондриях, они строго упорядочены, обеспечивают передачу электронов и ротонов от субстрата до кислорода. Алимова Фарида Кашифовна 21

Различают четыре группы ферментов, участвующих в окислении: • пиридинзависимые дегидрогеназы -Коферментами их являются никотинамидадениндинуклеотид (НАД+) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ+). -Активной группой НАД является витамин В 5 – амид никотиновой кислоты, • флавиновые ферменты -Коферментом их является флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). активной группой является витамин B 2 • убихинон (кофермент Q); • цитохромная система-цитохромоксидазы хромопротеиды содержат железо, способное 22 изменять свою валентность Fe 2+ ↔ Fe 3+. . Алимова Фарида Кашифовна

Ø ферменты находятся в строгой последовательности в фиксированном состоянии на внутренней мембране митохондрий, их называют метаболонами Ø Энергия, высвобождающаяся в дыхательной цепи, аккумулируется в макроэргических соединениях АТФ. Алимова Фарида Кашифовна 23

Митохондриальная цепь переноса электронов Алимова Фарида Кашифовна 24

Структурные формулы рабочей части коферментов NAD+ и NADP+ Алимова Фарида Кашифовна 25

Структурные формулы рабочей части коферментов FAD и FMN Алимова Фарида Кашифовна 26

Структура убихинона Алимова Фарида Кашифовна 27

Компоненты митохондриальной цепи переноса электронов Алимова Фарида Кашифовна 28

Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях 1 – NADH-дегидрогеназа, II – сукцинат дегидрогеназа, III - QH 2 -дегидрогеназа, IV – цитохромоксидаза, V – АТФ- 29 синтаза Алимова Фарида Кашифовна

Сопряжение переноса электронов через дыхательный комплекс III с транспортом Н+ через мембрану Алимова Фарида Кашифовна 30

Этапы ферментативного расщепления белков, углеводов, липидов (катаболизм) • 1. полисахариды распадаются до моносахаридов, жиры – до жирных кислот, глицерина и других компонентов, а белки – до аминокислот. • 2. гексозы, пентозы и глицерин расщепляются до пировиноградной кислоты (пируват), затем до активированной уксусной кислоты – ацетилкоэнзима А. Жирные кислоты и большинство аминокислот расщепляются с образованием ацетил-Ко. А. • 3. ацетил-Ко. А вступает в цикл лимонной кислоты, где происходит его окисление до CO 2 и H 2 O. Алимова Фарида Кашифовна 31

Окислительное фосфорилирование Алимова Фарида Кашифовна 32

• В дыхательной цепи при переносе каждой пары электронов на 1 атом кислорода образуется 3 молекулы АТФ, то есть отношение фосфора к кислороду равно трем: P / О = 3. • Синтез молекулы АТФ происходит в определенных участках дыхательной цепи. • На каждом этапе синтеза АТФ аккумулируется 8 ккал на каждую грамммолекулу образовавшейся АТФ. Алимова Фарида Кашифовна 33

Обмен углеводов Функции углеводов заключаются в том, что они служат источником энергии, за счет их окисления обеспечивается около половины всей потребности животного в энергии, при этом главная роль принадлежит глюкозе и гликогену. Алимова Фарида Кашифовна 34

Общая схема метаболизма глюкозы: 1 - запасание углеводов в виде гликогена; 2 - мобилизация гликогена; 3 - 6 - анаболические превращения глюкозы; 35 7 - катаболизм глюкозы. Алимова Фарида Кашифовна

• Глюкоза выполняет роль связывающего звена между энергетическими и пластическими функциями углеводов Алимова Фарида Кашифовна 36

Алимова Фарида Кашифовна 37

Алимова Фарида Кашифовна 38

Подготовительная стадия Алимова Фарида Кашифовна 39

Возвратная стадия Алимова Фарида Кашифовна 40

Катаболизм глюкозы • Расщепление глюкозы в тканях происходит аэробно – с участием кислорода • Окисление глюкозы без доступа кислорода – анаэробное превращение, которое начинается с гликогена и заканчивается образованием молочной кислоты называется гликогенолизом. • Если этот процесс начинается с глюкозы, то называется гликолизом. 41 Алимова Фарида Кашифовна

Гликолиз 1 этап (1 -4 стадии). 1. 1. фосфорилирование Глюкоза 42 Алимова Фарида Кашифовна Глюкозо-6 -фосфат

Фосфорилирование осуществляет фермент фосфогексокиназа. • глюкоза способна проходить через клеточные мембраны • глюкозо-6 -фосфат не может проходить через клеточные мембраны, в результате фосфорилирования глюкозы она «запирается в клетке» Алимова Фарида Кашифовна 43

1. 2. Образование фруктозо-1, 6 -дифосфата с участием АТФ и фосфофруктокиназы Фруктозо - 6 - фосфат Фруктозо -. 1, 6 - дифосфат Алимова Фарида Кашифовна 44

1. 3. Расщепление на 2 фосфотриозы (альдолаза) Фруктозо-1, 6 -дифосфат Диоксиацетонфосфат Алимова Фарида Кашифовна Глицеральдегид - 3 - фосфат 45

1. 4. Превращение в 3 -фосфоглицериновый альдегид (триозофосфотизомераза) Диоксиацетонфосфат Глицеральдегид-3 -фосфат Алимова Фарида Кашифовна 46

2 этап - окисление 3 фосфоглицеринового альдегида до пировиноградной кислоты (ПВК) Алимова Фарида Кашифовна 47

2. 1. образование 1, 3 -дифосфоглицериновой кислоты с участием глицеральдегиддигидрогеназы и НАД D-глицеральдегид 1, 3 -дифосфоглицериновая 3 -фосфат кислота 48 Алимова Фарида Кашифовна

Алимова Фарида Кашифовна 49

2. 2. Перенос остатка фосфорной кислоты с 1, 3 дифосфоглицериновой кислоты на АДФ (фосфоглицераткиназа), с образованием АТФ : 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота 3 -фосфоглицериновая кислота Алимова Фарида Кашифовна 50

Алимова Фарида Кашифовна 51

2. 3. Превращение 3 -фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицеромутаза) в 2 -фосфоглицериновую кислоту 3 -фосфоглицериновая 2 -фосфоглицериновая 52 кислота Алимова Фарида Кашифовна

2. 4. Дегидрирование 2 -фосфоглицериновой кислоты (енолгидратаза), с образованием енольной формы 2 фосфопировиноградной кислоты, с макроэргической фосфатной связью 2 -фосфоглицериновая 2 -фосфоенолпировиноградная кислота Алимова Фарида Кашифовна кислота 53

2. 5. Субстратное фосфорилирование. Превращение енольной формы ПВК в кетоформу пирувата ( пируваткиназа) с передачей макроэргической связи на АДФ и синтезом АТФ : Фосфоенолпировиноградная Пировиноградная кислота Алимова Фарида Кашифовна кислота 54

2. 6. При недостатке кислорода ПВК (лактатдегидрогеназа) с участием НАДН 2 превращается в молочную кислоту, которая является конечным продуктом анаэробного расщепления глюкозы в животных тканях: Пируват (ПВК) Лактат (молочная кислота) 55 Алимова Фарида Кашифовна

Гликолиз • При гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты и синтезируется 4 молекулы АТФ, из них 2 молекулы расходуется на фосфорилирование глюкозы (образование глюкозы 6 -фосфата) и фруктозы-6 фосфата (образование фруктозы 1, 6 -дифосфата). Суммарную реакцию гликолиза можно записать в виде следующего уравнения: • C 6 H 12 O 6 + 2 АДФ + 2 Фнеорг. 2 C 3 H 6 O 3 + 2 АТФ Алимова Фарида Кашифовна 56

Глюкоза глюкозо- 6 -фосфат фруктозо-6 -фосфат фруктозо 1, 6 - 57 Алимова Фарида Кашифовна

Этапы гликолиза 58 Алимова Фарида Кашифовна

• Молочнокислое брожение отличается от гликолиза тем, что при этом в качестве конечного продукта распада образуется две молекулы молочной кислоты. Обычно брожением называют микробиологическое, а гликолизом тканевое окисление глюкозы без доступа кислорода. Алимова Фарида Кашифовна 59

Ø Аэробный путь распада глюкозы является основной формой ее катаболизма. Ø Десять ферментов, катализирующих распад глюкозы до пировиноградной кислоты, локализованы в цитозоле, все остальные – в митохондриях. Ø Пировиноградная кислота, образованная в цитозоле, проходит через мембраны митохондрий с помощью малатного челночного механизма и подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием активированной уксусной кислоты (ацетил-Ко. А). Алимова Фарида Кашифовна 60

Окислительное декарбоксилирование с образованием активированной уксусной кислоты (ацетил-Ко. А) ПВК ацетил~SКо. А Алимова Фарида Кашифовна 61

ацетил~SКо. А --промежуточный метаболит углеводов, белков и липидов Алимова Фарида Кашифовна 62

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) • окисление активированной уксусной кислоты (ацетил~SКо. А) до конечных продуктов – углекислоты, воды и энергии. • Реакции цикла трикарбоновых кислот происходят во внутренних отсеках митохондрий, то есть на внутренней мембране. Алимова Фарида Кашифовна 63

Цикл Кребса Ø Дегидрирование ди- и трикарбоновых кислот Ø тканевое дыхание и окислительное фосфорилирование Ø в этих реакциях участвуют ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. Алимова Фарида Кашифовна 64

65 Алимова Фарида Кашифовна

1. Образование лимонной кислоты происходит с участием щавелевоуксусной кислоты и ацетил. SKo. A. В результате образуется лимонная кислота под действием цитратсинтетазы, a HSKo. A освобождается. Алимова Фарида Кашифовна 66

Превращение лимонной кислоты в изолимонную происходит (аконитаза) Цитрат цис – Аконитат Алимова Фарида Кашифовна Изоцитрат 67