Ø Основы сенсорной физиологии Ø Зрительная сенсорная система

Ø Основы сенсорной физиологии. Ø Зрительная сенсорная система. Н. А. Гладышева, к. м. н. доцент кафедры нормальной физиологии. 2009 г.

План лекции 1. • • • 2. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Основы сенсорной физиологии отделы сенсорной системы специфический путь неспецифический путь Зрительная сенсорная система отделы зрительной сенсорной системы оптическая система глаза аномалии рефракции зрачковые реакции цветовое зрение движения глаз, динамика движений

Сенсорная система (анализатор по И. П. Павлову) обеспечивает поступление информации из внешней или внутренней среды организма в мозг и её анализ. Психофункциональная классификация сенсорных систем: 1. зрительная; 6. осязательная; 2. слуховая; 7. температурная; 3. обонятельная; 8. проприоцептивная; 4. вкусовая; 9. интероцептивная (висцеральная); 5. вестибулярная; 10. болевая.

Сенсорная система состоит из трёх отделов: 1. периферический отдел (рецепторы); 2. проводниковый отдел (цепочка нейронов); 3. центральный отдел (нейроны коры больших полушарий).

Периферический отдел представлен рецепторами. Рецептор – специализированное образование (клетка или ее часть), эволюционно предназначенное для: 1. восприятия раздражителей внешней и внутренней среды организма; 2. преобразования энергии раздражителей в электрическую энергию (рецепторный потенциал); 3. кодирования информации о раздражителе.

Каждый рецептор имеет свой адекватный раздражитель. В рецепторах происходит трансдукция – промежуточные события между поступлением стимула к рецепторной клетке и появлением рецепторного потенциала. Потенциалы действия в рецепторах не возникают!

«Первичные» рецепторы: мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи, обонятельные, болевые. «Вторичные» рецепторы: фото-, вестибуло-, вкусовые, механорецепторы кожи и др. Это специализированные рецепторные клетки.

Совокупность процессов между поступлением стимула и появлением потенциалов действия – трансформация стимула в нервную деятельность.

Проводниковый отдел. Афферентные нейроны – это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Следующий нейрон расположен в спинном, продолговатом или среднем мозге. Оттуда пути идут к специфическим ядрам таламуса, в которых у большинства сенсорных систем располагается следующий (предпоследний) нейрон. От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры. В проводниковом отделе происходит обработка сенсорной информации.

Центральный отдел. Для каждой сенсорной системы имеются свои конкретные участки коры больших полушарий, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве. В ассоциативных участках коры происходит акцепция сигнала с участием памяти.

Таким образом, специфический путь: рецептор афферентный нейрон спинного, продолговатого или среднего мозга специфические ядра таламуса проекционные и ассоциативные зоны коры больших полушарий.

Неспецифический путь представляет собой ответвление информации по коллатералям к ретикулярной формации, которая расположена в продолговатом и среднем мозге. Отсюда неспецифический путь идёт к неспецифическим ядрам таламуса, а затем информация передается во все участки коры.

Неспецифический путь.

Благодаря неспецифическому пути: 1. Активируются нейроны коры, что способствует восприятию ими информации, приходящей по специфическому пути; 2. Образуются связи с центрами автономной регуляции в стволе мозга, гипоталамусе, лимбической системе; 3. Возникает эмоциональная окраска восприятия (удовольствие, отвращение); 4. Контролируется состояние сознания; 5. Возникают ориентировочные рефлексы (поворот в сторону новых стимулов).

Общие принципы строения сенсорных систем. 1. Многослойность, т. е. наличие нескольких слоёв нервных клеток. 2. 2. Многоканальность, т. е. наличие в каждом слое множества первичных клеток (до миллионов), связанных с множеством клеток следующего слоя. 3. Разное число элементов в соседних слоях ( «сенсорные воронки» ).

Значение: «расширяющаяся воронка» обеспечивает сложный анализ разных признаков сигнала; «суживающаяся воронка» - препятствует поступлению избытка информации, перегрузке ЦНС благодаря тормозным механизмам: А) латеральное торможение – ограничение рецептивных полей; Б) возвратное торможение – ограничение верхнего предела частоты импульсов; В) эфферентное торможение – нисходящие влияния с более высоких уровней сенсорных систем.

Латеральное торможение.

Основные функции сенсорной системы: 1. обнаружение сигнала; 2. различение сигнала; 3. преобразование сигнала; 4. кодирование сигнала (в основе – двоичный код: «да» - потенциал действия возник; «нет» - потенциал действия не возник. Частотное кодирование). 5. детектирование признаков сигнала (избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение). 6. опознавание образов (отнесение образа к тому или иному классу объектов, которые хранятся в памяти).

Адаптация сенсорной системы. Сенсорная адаптация – приспособление к длительно действующему раздражителю. Адаптация может быть на всех стадиях трансформации стимула, на всех уровнях сенсорной системы. Следствие адаптации – мы можем воспринимать изменения стимулов намного лучше, чем неизменную ситуацию.

Методы изучения сенсорных систем. 1) выработка условных рефлексов; 2) внутриклеточное отведение; 3) регистрация афферентной импульсации; 4) методика вызванных потенциалов; 5) клинические наблюдения и т. д.

Нобелевская премия 2004 года в номинации «Физиология и медицина» присуждена Ричарду Акселу и Линде Бак за исследование «обонятельных рецепторов и организации системы органов обоняния» .

Зрительная сенсорная система.

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен палочками и колбочками ( «вторичные» , фото-, зрительные рецепторы) сетчатки.

Палочки воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зрения. Колбочки функционируют в условия яркой освещенности и воспринимают цвета. В палочках – пигмент родопсин. Максимум поглощения при длине волны = 500 нм (сине-зеленая часть спектра). В колбочках три разных пигмента. Их максимумы поглощения: 420 нм ( синяя часть спектра) 531 нм (зеленая часть спектра) 558 нм ( красная часть спектра)

• В темноте потенциал покоя фоторецептора составляет от - 20 до - 40 м. В • Освещение глаза: поглощение кванта света фоторецептором (палочка) распад молекул пигмента (родопсина) снижение проницаемости мембраны фоторецептора (особенно для ионов натрия) возникает рецепторный потенциал (ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ!) → уменьшается выделение медиатора (глутамата) рецепторной клеткой.

• В темноте потенциал покоя фоторецептора составляет от - 20 до - 40 м. В • Освещение глаза: поглощение кванта света фоторецептором (палочка) распад молекул пигмента (родопсина) снижение проницаемости мембраны фоторецептора (особенно для ионов натрия) возникает рецепторный потенциал ( ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ!) → уменьшается выделение медиатора (глутамата) рецепторной клеткой.

Слои сетчатки. В сетчатке преобладает конвергенция.

Главный поток сигналов в сетчатке. Фоторецепторы биполярные клетки → ганглиозные клетки (аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв). Потенциалы действия возникают в аксонах ганглиозных клеток! Латеральный поток. Передача сигнала по слоям горизонтальных и амакриновых клеток.

Рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке состоит из всех функционально связанных с ней фоторецепторов, биполярных клеток, горизонтальных и амакриновых клеток.

Периферический, проводниковый и центральный отдел зрительной сенсорной системы.

Оптическая система глаза. Оптическая система – диоптрический аппарат – система линз, которая даёт перевёрнутое, сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку. Преломляющая сила линзы измеряется её фокусным расстоянием. Фокусное расстояние (f) – это то расстояние позади линзы, на котором параллельные пучки света сходятся в одной точке. Преломляющая сила (рефракция) выражается в диоптриях (Д).

В нормальном глазу общая преломляющая сила диоптрического аппарата 58, 6 Д, когда глаз сфокусирован на дальней точке. Большая часть преломления происходит при переходе из воздуха в роговицу; эта поверхность действует как сильная линза в 42 Д.

В нормальном глазу с рефракцией 58, 6 Д на сетчатке чёткое изображение бесконечно далёких предметов (например, звёзд). Если человек смотрит на бесконечно далёкие предметы (на звёзды) ресничная (цилиарная) мышца расслаблена → циннова связка натягивает сумку хрусталика → эластичный хрусталик становится относительно плоским.

Аккомодация хрусталика на ближнюю точку. Для получения четкого изображения предмета на каком-то определённом расстоянии оптическая система должна быть перефокусирована благодаря увеличению преломляющей силы хрусталика. Усиление рефракции при фокусировании более близкой точки называется аккомодацией на ближнюю точку.

При этом ресничная (цилиарная) мышца сокращается (влияние парасимпатических волокон в составе глазодвигательного нерва) → циннова связка расслаблена → натяжение сумки хрусталика снижается → кривизна хрусталика увеличивается (хрусталик становится более круглым); фокусное расстояние сокращается.

С возрастом эластичность хрусталика снижается → способность к аккомодации на ближние предметы снижается (пресбиопия). Нужны очки с выпуклыми линзами.

В глазу с нормальной рефракцией (58, 6 Д) четкое изображение далекого предмета образуется на сетчатке только в том случае, если расстояние между передней поверхностью роговицы и сетчаткой составляет 24, 4 мм. Аномалии рефракции. 1. Миопия (близорукость). 2. Гиперметропия (дальнозоркость). 3. Астигматизм.

Миопия

Гиперметропия

Зрачковые реакции.

Зрачок – это отверстие в радужной оболочке. Величина зрачка определяет количество проходящего через него света. Зрачковый рефлекс: раздражитель – свет. Элементы рефлекторной дуги: фоторецепторы сетчатки → афферентный путь → средний мозг →эфферентный путь (парасимпатические волокна глазодвигательного нерва) → сокращение круговой мышцы – сфинктера в радужной оболочке. В результате диаметр зрачка уменьшается.

Диаметр зрачка зависит от расстояния до фиксируемого объекта. Если перевести фокус с дальнего объекта на ближний, то зрачки сужаются. Поскольку при фокусировании близкого предмета оси обоих глаз конвергируют, эта реакция зрачков называется также реакцией конвергенции.

В радужной оболочке есть мышца дилататор с радиальными волокнами (иннервируются симпатическими нервами). В результате сокращения этой мышцы зрачок расширяется.

Схема иннервации мышц радужной оболочки и цилиарной мышцы

Цветовое зрение. Хроматический ряд – разнообразие цветовых качеств. Ахроматический ряд – (белый → серый → чёрный). Воспринимаемая окраска объектов характеризуется: 1) цветовым тоном; 2) насыщенностью (красный + чёрный → коричневый); 3) светлотой – относительное положение на шкале белое – серое – чёрное.

Трихроматическая теория Юнга и Гельмгольца: три типа колбочек, которые действуют как независимые системы приёмников в фотопическом зрении (зрение при дневном свете). Подтверждение: А) три вида колбочек с разными пигментами; Б) различная спектральная чувствительность рецепторных потенциалов разных колбочек; В) результаты по слиянию цветов.

Оппонентная теория цветов Геринга: Существуют антагонистические нейронные процессы для оппонентных цветов: зелёный/красный; желтый – синий в дополнении к системе чёрный/белый. Подтверждается: Организацией рецепторных полей цветоспецифичных нейронов сетчатки и латерального коленчатого тела. Таким образом, обе теории «правильны» на разных уровнях афферентной зрительной системы.

1. Нормальные трихроматы. 2. Аномальные трихроматы. 3. 1% людей дихроматы (например, краснозелёная слепота). 4. Менее 0, 01% - цветослепые – их палочки и колбочки содержат родопсин. Различают только различные оттенки серого.

Некоторые методы исследования. 1. Определение остроты зрения. 2. Остротой зрения называется его максимальная способность различать отдельные объекты. Её определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз видит отдельно, а не слитно. 3. 2. Поле зрения. 4. Пространство, различаемое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения.

Схема типичных дефектов поля зрения Левый глаз Правый глаз

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии

Содружественные движения – оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы. Конвергентные движения – зрительные оси сходятся (если взор переводится на ближнюю точку). Дивергентные движения – зрительные оси расходятся (если взор переводится на отдаленный объект). Зрительные оси могут стать параллельными.

Динамика движений: 1. Саккады. Глаза совершают быстрые скачки между точками фиксации (длительность 10 – 80 мс). 2. Периоды фиксации (0, 2 – 0, 6 с). 3. Плавные следящие движения. Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется нистагмом.

Бинокулярное зрение. Простое бинокулярное зрение – рассматривание двумя глазами одновременно только одного объекта. Изображение объекта должно падать на совершенно определённые части сетчатки обоих глазах. Объединение обоих монокулярных изображений объекта называется бинокулярным слиянием. При этом усилено впечатление пространственной глубины.

Спасибо за внимание.