Нюхова сенсорна система Лектор Федак Марта Степанівна

Нюхова сенсорна система Лектор: Федак Марта Степанівна

План 1. Структурно-функціональна характеристика нюхового аналізатора. 1. 1. Будова нюхового аналізатора та локалізація. 1. 2. Нюхова цибулина – первинний центр нюхового аналізатора. 1. 3. Хеморецепція нюхових подразників. Особливості кодування нюхової інформації. 1. 4. Центральний відділ нюхового аналізатора. 2. Запахи. Поріг виявлення тат поріг розпізнавання. Адаптація. 3. Теорії сприйняття запахів.

Рекомендована література: 1. Физиология человека под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса: в 4 том. М. : Мир 1996 г 2. Основи сенсорной физиологии/под ред Р. Шмидта: -М. : Мир – 1984 г-285 с. 3. Костюк П. Г. , Зима В. Л. , Магура Ш. С. , Мірошниченко М. С. , Шуба М. Ф. Біофізика

1. Структурно-функціональна характеристика нюхового аналізатора. Нюх – процес сприйняття запахів речовин. Орган нюху, ектодермального походження, розташований у верхньому носовому ході в районі горизонтальної пластинки решітчастої кістки. Нюхова сенсорна система – сенсорна система сприйняття подразнень у хребетних, що здійснює сприйняття, передачу та аналіз нюхових відчуттів.

Представники тваринного світу за значенням сприйняття запахів в їх житті поділяються на: макросматів – тварини, в орієнтації яких сприйняття запахів має вирішальне значення, мікросматів ─ орієнтація яких в просторі відбувається переважно за допомогою зору і слуху (до них відноситься і людина) і аносматів, позбавлених нюху (морські ссавці-кити, дельфіни). Хоча людина і мікросомат, нюх допомагає більш яскравому і всебічному сприйняттю оточуючого середовища, є чутливим і постійно діючим індикатором шкідливих домішок у середовищі.

1. 1. Будова нюхового аналізатора та локалізація У людини в носовій порожнині одна над одною розміщені три носові раковини: верхня, середня та нижня. В області верхнього носового ходу, а також у задній верхній частині носової перегородки і вигляді окремих острівців у середній частині слизова оболонка відрізняється своєю товщиною і жовтувато-коричневим забарвленням це так звана нюхова слизова оболонка (нюховий епітелій). Товщина епітелію становить приблизно 100 -150 мкм, діаметр розташованих між опорними клітинами рецепторних клітин – 5 -10 мкм.

Нюхова сенсорна система (аналізатор) складається з таких основних відділів: 1. нюхової слизової оболонки – нюхових нейронів (хеморецептори); (переферичний відділ); 2. нюхової цибулини – нюховий тракт (провідниковий відділ); 3. центрального кіркового відділу (нюхові провідні шляхи не зв’язані з таламусом і в новій корі немає проекційних нюхових ділянок).

Вторинний центр обробки нюхової інформації – первинні нюхові центри і додатковий орган (вомер, що сприймає феромони). Нюхові цибулини, тракти і трикутники разом з передньою речовиною складають провідниковий відділ нюхового мозку. Рис. 6. 1. Будова та положення нюхового аналізатора

До центрального відділу нюхового мозку відносяться склепінчаста звивина з крючком, гіпокамп та деякі інші межуюючі з ним утвори. Елементи, що сприймають запахи речовин, розміщені в нюховій слизовій оболонці (епітелій) верхньої і частково середньої носових раковин.

Рецепторна ділянка (нюховий епітелій) – сенсорний орган нюху – займає 250 -500 мм 2 – це одношаровий багатоядерний епітелій, який складається з трьох типів клітин: нюхові нейрони або нюхова нейросенсорна клітина, є первинночутливим нейроном веретеноподібної форми з довгими центральними і короткими периферичними дендритами (первинні біполярні сенсорні клітини), який закінчується розширенням – нюхова булава; підтримувальні (опорні) епітеліоцити лежать між нюховими нейронами і розділяють їх, мають багато мікроворсинок і володіють здатністю виділяти секрет; базальні епітеліоцити – мало диференційовані клітини розташовані глибше, на базальній мембрані, оточують пучки аксонів рецепторних клітин. Ще глибше, під базальною мембраною у пухкій сполучній тканині, є залозисті клітини – залози Боумена, які продукують слиз.

Кількість нюхових нейронів у людини близько 40 млн. (дає можливість розрізняти понад 10 000 різноманітних запахів), а у тварин до 200 млн. Дендрит (периферичний відросток) нюхової клітини закінчується потовщенням (нюхова булава), на вершині якої є по 10 -12 рухливих нюхових війок, занурених у шар слизу. Нюхові волоски є своєрідними антенами, які активно взаємодіють з молекулами пахучих речовин центральні відростки. Завдяки нюховим волоскам площа рецептора, який контактує з молекулами пахучих речовин, збільшується у десятки разів. Цілком можливо, що нюхові волоски володіють і руховою функцією, при цьому підвищується надійність захоплювання молекул пахучих речовин й контакту з ними.

На другому кінці нюхових клітин містяться аксони, які формують волокна нюхового нерва – аксони, що збираються у нюхові нитки (20 -40) і проходять у череп крізь решітчасту кістку до нюхової цибулини мозку (другі нейроцити) (Mori K. , Nagao H. , Yoshihara Y. , 1999). До того ж ці волоски рухаються і активно «виловлюють» запашні молекули. Волоски занурені у слиз, який виробляють так звані Боуменові залози слизової оболонки носа і короткі пальцеподібні вирости цитоплазми — мікровілі. Слиз відіграє роль фільтра: одні запашні молекули пропускає швидко, інші повільніше, деякі затримує на тривалий час. n Рис. 6. 2. Будова нюхового нейрона

n n У нюховому епітелії людини виявлено нюхові клітини двох видів: паличко- і клобочкоподібні. Внутрішній кінець кожної нюхової клітини продовжується у вигляді нервового волокна. Ці волокна обєднуючись в тонкі нитки, проходять через отвір решітчастої кістки в середину черепа і звязуються з нервовими клітинами нюхових цибулин. Їхні аксони утворюють нюховий тракт і йдуть до нюхового трикутника. На кожні 160 нюхових нейронів припадає близько 100 опорних клітин. На відміну від інших нейронів – нюхові нейрони постійно відновлюються з півперіодом в декілька тижнів.

1. 2. Нюхова цибулина – первинний центр нюхового аналізатора, до якої прямують пучки аксонів нюхових нейронів (Mori K. , Nagao H. , Yoshihara Y. , 1999). У нюховій цибулині клітинні елементи розміщені такими шарами: 1. шар пучків аксонів нюхових нейронів; 2. шар нюхових клубочків або гломерул; 3. шар приклубочкових, або перигломерулярних клітин; 4. шар тіл мітральних та пучкових клітин; 5. шер зернистих клітин. n

n n Нюховими клубочками (гломерула) називають складні синапси аксонів нюхових нейронів з одним головним дендритом нейронів другого порядку нюхового шляху. Гломерули мають кулясту форму завдяки значному галуженню кінціва дендритів мітральнихта пучкових клітин (на кожен клубочок людини сходиться до 26 тис. аксонів нюхових рецепторних клітин). Приклубочкові (пригломерулярні) клітини – нейрони нюхової цибулини, що відповідають за латеральнві зв”язки між клубочками, які формують дендро-дендритні синапси з міттральними клітинами ссідніх клубочків. Зернисті клітини – нейрони нюхової цибулини, що утворюють латеральні синапси із вторинними дендритами різних мітральних клітин. Нюхова булава є важливим цитохімічним центром нюхового аналізатора – у ній генерується РП.

У нюховій цибулині при аналізі інформації, що надходить, широко використовуються явища конвергенції і гальмування. Тут же відбувається і аферентний контроль із вище розташованих центрів або контралатеральної нюхової цибулини. Нюховий тракт складається із кількох пучків, які спрямовуються у різні відділи мозку: переднє нюхове ядро, нюховий горбик, препериформну кору, періамигдалярну кору і частину ядер мигдалевидного комплексу. Зв’язок нюхової цибулини з гіпокампом, периформною корою та іншими відділами нюхового мозку здійснюється через кілька перемикань. Більшість ділянок проекції нюхового тракту можна розглядати як асоціативні центри, котрі забезпечують зв’язок нюхової системи з іншими сенсорними системами і формування на цьому ґрунті ряду складних форм поведінки – харчової, захисної, статевої.

1. 3. Хеморецепція нюхових подразників. Особливості кодування нюхової інформації. n Нюхові рецептори відносять до хеморецепторів. Запашні речовини розчиняються в шарі гідрофільного слизу, а ліпофільні молекули, щоб досягти нюхових рецепторів мають перейти через цей шар слизу. Ці факти стали основою гіпотези про наявність одного або більшої кількості білків, які концентрують запашні речовини й доносять їх до рецепторів. При цьому молекули створюють низькочастотні електромагнітні коливання і, адсорбуючись на невеликій ділянці мембрани волосків нюхових клітин, спричиняють локальні зміни її проникливості для окремих іонів, що визиває збудження рецепторів нюхового аналізатора. Рис. 6. 3. Механізми хеморецепції нюхового аналізатора: АЦ – аденілатциклаза

Вважають, що молекули запашних речовин осідають на поверхні слизової носових раковин і розчиняються в секреті залоз, слизової носа. Вони взаємодіють із особливими рецепторними молекулами нюхового рецептора. Близькі за запахом речовини взаємодіють із однієї і тією ж рецепторною молекулою. Розчинені речовини подразнюють глікопротеїни мембранних нюхових волосків і кулясті потовщення. Усі рецептори запаху поєднані з геторотримерними G-білками. Частина яких діє через АЦ та ц. АМФ, інші – через фосфоліпазу С та продукти гідролізу. Більшість з них відкриває катонні канли, зумовлюючи звортний потік іонів Са 2+. Звідси імпульси по нюхових нервах надходять у центри нюху головного мозку, розміщені в проміжному мозку й корі. Там формується відчуття запаху речовин, які вдихаються.

n n n Унаслідок складного, ланцюга реакцій, у рецепторі генерується РП, а потім – імпульсне збудження, яке передається волокнами нюхового нерва у нюхову цибулину – первинний нервовий центр нюхового аналізатора. За допомогою електродів можна отримати електроольфактограму. Як свідчать результати мікроелектродних досліджень, одиничні рецептори відповідають збільшенням частоти імпульсації, яка залежить від якості та інтенсивності стимула. Кожний рецептор може реагувати на велику кількість пахучих речовин, але перевагу він віддає деяким із них.

Кожна запашна речовина зумовлює специфічний спектр відповідей у популяції чутливих нюхових нейронів. Рівень збудження за цих умов залежить від концентрації речовини. Електричні явища в нюхових нейронах: а – нюховий епітелій; б – реєстрація відповіді нейронів на певний тип молекул

Припускають, що детекторами запаху є нюхові клубочки. Кожен клубочок отримує імпульси від рецепторів лише одного типу, але кожен тип рецептора реагує на різноманітні запашні речовини, тобто стимул розпізнається значної кількістю рецепторів. Отже, кожен запах створює характерну лише для нього комбінацію збудження активованих клубочків, за якого їх розпізнає мозок.

1. 4. Центральний відділ нюхового аналізатора. n n Зв’язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність емоційного компоненту в нюховому сприйнятті. Запах може викликати відчуття задоволення або відрази і, мабуть, грає певну роль у формуванні статевої поведінки (особливо це виражено у тварин). Чутливість нюхових нейронів перебуває під контролем статевих гормонів. Від нюхової цибулини бере початок нюховий тракт (утворений аксонами мі тральних та пучкових клітин), який переходить в нюховий трикутник і передню продірявлену речовину. Нюхові цибулини, тракти і трикутники разом з передньою продірявленою речовиною утворюють периферичний відділ нюхового мозку.

n n n Нюховий тракт безпосередньо або через інші зв’язки передає нюхові сигнали у велику кількість ділянок мозку, зокрема: гіпокампа (нюхова пам’ять); лобових та скроневих часток кори; автономних ядер гіпоталамуса (захисні рефлекси); лімбічна система (емоційне реагування на запахи). Кірковий кінець нюхового аналізатора – це гачок, а також стара і стародавня кора. Стара кора розташована в ділянці гіпокампа і зубчастої звивини, стародавня – в ділянці передньої дірчастої речовини, прозорої перетинки і нюхової звивини. Завдяки близькому розташуванню ядер нюхового і смакового аналізаторів відчуття смаку і запахів тісно пов’язані. Ядра цих аналізаторів обох півкуль пов’язані провідними шляхами з рецепторами як лівої, так і правої сторін.

2. Запахи. Поріг виявлення тат поріг розпізнавання. Адаптація Рецептори нюху дуже чутливі. Відчуття запаху залежить від хімічної структури і концентрації пахучої речовини в повітрі. У нюхових рецепторів сильно виражена здатність до адаптації. n Пахучі речовини досягають нюхової області двома шляхами: n при вдихуванні повітря через ніс чи n при видихуванні його з порожнини рота через хоани. n При диханні через рот або при спокійному диханні через ніс, коли струмінь вдихуваного повітря майже цілком проходить через нижній носовий хід, пахучі речовини не досягають слизової оболонки нюхової області і внаслідок цього не відчуваються. Деякі пахучі речовини не лише є адекватними подразниками нюхових клітин, але і подразнюють також чутливі закінчення трійчастого нерва, закладені в слизовій оболонці порожнини носа. При дії таких речовин, особливо при значній концентрації їх, спостерігаються деякі рефлекторні зміни в організмі, головним чином, з боку дихання. n

Аналізатор нюху менш важливий для життя людини, ніж зір і слух. Втрата нюху виявляється в неможливості відчувати запахи речовин у повітрі (а вони можуть виявитися не байдужими для здоровя), розпізнавати зіпсовану їжу. Окрема нюхова рецепторна клітина здатна реагувати на значну кількість запашних речовин. Припускають, що детекторами запахів є нюхові клубочки, кожен з яких отримує імпульси від рецепторів лише одного типу, але кожен тип рецептора реагує на різноманітні запашні речовини (тобто 1 стимул розпізнається значною кількістю рецепторів). n n Електроольфактограма – крива реєстрації електричної активності в аксонах нюхових рецепторів та сумарних потенціалів від великої кількості рецепторів ділянки нюхового епітелію. Ольфактометрія – метод визначення порога нюхової чутливості до певної запашної речовини. Для вимірювання гостроти запаху запропоновані спеціальні прилади (ольфактометри).

Гострота нюху характеризується порогом нюхової чутливості - мінімальною кількістю пахучих речовин, які можуть викликати відчуття запаху. n Гострота нюху у відношенні одної і тої ж запашної речовини широко варіює в різних людей. Вона міняється також у одної тої ж людини в широких границях в залежності від багатьох умов. Значний вплив на зміни нюхових порогів мають зовнішні фактори – волога, температура, атмосферний тиск і інші. Ще більше значення внутрішні, тобто ті зміни які проходять в організмі. Так, набухання слизової оболонки середини носа при нежиті знижує нюхову чутливіст. Особливо різко виражені зміни гостроти нюху, звязані з адаптацією. Добре відомо, що люди, які працюють з різними неприємними запахами речовин, швидко настільки звикають до них, що перестають їх відчувати. При довгому вдиханні пахучої речовини одної половини носа адаптація наступає не тільки на стороні роздратованості, але й на другій. n

n n n Людина має різний ступінь нюху до різних запашних речовин. Чутливість до деяких речовин особливо висока. Абсолютний поріг нюху в людини виміряється частками міліграма речовини на літр повітря. Слід зазначити, що диференціальний поріг відчуття запаху людиною високий. У середньому він складає 38 %. Мікросматики – організми, в яких площа нюхоовї ділянки невелика (наприклад, людина, в якої площа нюхової ділянки приблизно становить 5 см 3). Макросматики – тварини з високорозвинутим нюхом, наприклад, собаки. Розрізняють поріг виявлення запаху та поріг розпізнавання. За дуже низьких концентрацій, які можуть спричинять відчутчя запаху, людина зазвичай не може сказати, що це за запах, але відчуває, що чимось пахне. Лише в разі високих концентрацій запах речовини можна ідентифікувати.

n n n Запахи можуть сигналізувати людині про небезпеки, неполадки як у побутовій техніці, так і про порушення в ході технологічних процесів. Загальноприйнята класифікація нюхових відчуттів у даний час не розроблена. Приємні запахи сприяють поліпшенню самопочуття людини, а неприємні можуть викликати різні негативні реакції аж до нудоти, блювоти, непритомності. Вони здатні також змінювати температуру шкіри, викликати відразу до їжі, загострювати чутливість нервової системи, вести до пригніченості, дратівливості. Зниження і втрата нюху часто виникають при запальних і атрофічних процесах у слизуватій оболонці носа. У деяких випадках порушення нюху є також одним з істотних ознак ураження ЦНС. Ушкодження нюхової зони супроводжується нюховою агнозією (аносмією), а її збудження – виникненням нюхових галюцинацій.

Загальноприйнятої класифікації запахів немає, однак для практичного застосування було визначено деякі якості та складено список класі запахів. Запахи дiляться на квітковий, кислий, горілий, гнильний Адаптація у аналізаторі нюху відбувається за десятки секунд та хвилин і залежить від швидкості потоку повітря над нюховим епітелієм і концентрації пахучої речовини. Існує перехресна адаптація, яка полягає в тому, що при тривалому надходженні якої -небудь пахучої речовини підвищується поріг чутливості не тільки до неї, а й до інших речовин. Чутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно велика: один нюховий рецептор може бути збуджений однією або кількома молекулами пахучої речовини, а збудження невеликої кількості рецепторів призводить до виникнення відчуття.

3. Теорії сприйняття запахів n n n Відчуття запаху в людини виникає лише в той момент, коли вона вдихає, тому що під час видиху повітря не проходить через нюхову зону. До сьогоднішнього дня немає цілком вірної теорії сприйняття запахів. Є два питання: 1. Чи повинна речовина взаємодіяти безпосередньо з нюховою клітиною? 2. Чи може пахуча речовина випромінювати хвилі? На основі цих питань сформувалось декілька теорій, кожна з яких пропонувала докази на свою користь. Теорія Бека і Майсла: нюхові клітини, що випромінюють інфрачервоні хвилі, охолоджуються певними пахучими речовинами. Теорія Дайсона і Райта - пахучі речовини випромінюють хвилі певної частоти. На користь своєї теорії вони наводили докази, що комахи можуть за 1000 км відчувати запах квітів, і що розповсюдження пахучої речовини на таку відстань аж ніяк неможливо.

n n Стереохімічна теорія Еймура (найбільш поширена). Передбачається, що на мембрані нюхових клітин є ділянки визначеної конфігурації, що адсорбують молекули відповідної форми. При взаємодії молекули з рецептором у нервовому закінченні генерується потенціал, що передається по волокнах в центри. Існують також захисні реакції й у аналізатора нюху. Так чихання відноситься до групи захисних рефлексів носу і являє собою форсований видих повітря через ніс (при кашлі - форсований видих через рот). Завдяки високій швидкості і великому тиску цей повітряний струмінь несе за собою з порожнини носа всі сторонні тіла, що потрапили туди, і хімічно активні дратівні речовини.

Дякую за увагу!