Новые подходы к систематике организмов Вишневская Т Ю

Новые подходы к систематике организмов Вишневская Т. Ю. , к. б. н. e. mail: walrus 100@gmail. com «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011

Основные принципы систематики Эволюционное древо, изображенное в трудах Э. Геккеля, было основано на следующих базовых принципах, которые справедливы и сегодня: q признаки, используемые для классификации, должны быть альтернативными; q определение ранга должно базироваться на максимальном количестве признаков; q классификация должна быть разбиением, т. е. никакой организм не может относиться сразу к двум таксонам одинакового ранга, и наоборот, каждый таксон низшего ранга должен относиться к какому-либо таксону более высокого ранга Эволюционное древо по Э. Геккелю, 1866 «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 2

В ХХ в. , на следующем этапе развития систематики, стало понятно, что классификация должна производиться по значимым качественным признакам с максимально высоким коэффициентом наследуемости, и в силу этого должна отражать филогенетическое родство организмов. Схема слева – это еще эволюционное древо, но уже с учетом эндосимбиоза – в клетку эукариот инкорпорированы митохондрии и пластиды. Современная эволюционная схема – это уже не древо, а сеть, в соответствии с которой родство между организмами разных таксонов базируется не только на их дивергенции от одного предка и на эндосимбиозе, но и на горизонтальном переносе генов. В итоге эволюции формируется эволюционная сеть, в которой каждый эукариотический организм – это сложная многоступенчатая симбиотическая система с генами, полученными и по вертикали, и по горизонтали. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 3

Сложной симбиотической системой является не только весь многоклеточный эукариотический организм, но и каждая его клетка с компонентами, которые прекрасно коадаптированы друг к другу для оптимального решения всех стоящих перед клеткой задач. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 4

ДНК В процессе эволюции симбиотических компонентов клетки значительная часть их генетического материала переходит в клеточное ядро. В частности, у млекопитающих каждая молекула мт. ДНК содержит только 15− 17 тыс. пар оснований и включает 37 генов – 13 для белков дыхательной цепи, 22 для т. РНК и 2 для р. РНК. Интересно, что в тех случаях, когда пластиды, имеющие симбиотическое происхождение, в ходе эволюции теряются, в геноме хозяйской клетки сохраняется генетический материал, делегированный в прошлом этими пластидами. Нередко пластидные гены остаются активными, решая какие-то новые метаболические задачи клетки. По наличию этих генов можно судить о филогенезе данной группы. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 5

Максимально глубокий уровень интеграции можно наблюдать на молекулярно -генетическом уровне: в геноме эукариот огромное количество генетического материала от «одомашненных» вирусов и бактерий. В геноме человека как минимум 8% – эндогенные ретровирусы, 3% – транспозоны (мобильные генетические элементы) и более 220 генов, перешедших к нам в результате горизонтального переноса непосредственно от бактерий, в том числе, обитающих в кишечнике. Эффект от присутствия такого рода генетического материала интенсивно изучается. Очень интересен пример с генами, которые слизень получил от хлоропластов поедаемых им водорослей, – хлоропластами каждый слизень обзаводится на ранних стадиях онтогенеза, а гены для их обслуживания он уже давно получил в процессе сопряженной эволюции с водорослями. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 6

А – велигер, до 100 мкм; В – ювенильная особь, интенсивно поедает водоросль; С – ювенильная особь после 5 суток питания водорослью; D – взрослая особь, питается только фототрофно, размер 500 мкм. Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, обеспечивая слизня глюкозой. При этом в геноме слизня изначально уже закодированы те белки, которые хлоропласты сами синтезировать не могут, но они необходимы им для фотосинтеза. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 7

К. Линней разделил все живые организмы на два царства – растительное и животное. Ч. Дарвин предложил понимать естественную систему как результат исторического развития живой природы: «…общность происхождения <…> и есть та связь между организмами, которая раскрывается перед нами при помощи наших классификаций» . Это высказывание положило начало филогенетической эпохе в истории систематики, однако классификация на таксоны высокого ранга начала меняться не скоро. Э. Геккель выделил 3 царства: животные, растения, протисты (в нем диатомовые, амебы, губки, и др. ); грибы и бактерии долгое время относили к низшим растениям и частично к протистам. В 1925 г. бактерии выведены из царства растений в отдельный таксон. Геккель, 1866 Уиттекер, 1969 Вёзе, 1977 -1990 Кавалье-Смит, 2002 Животные Uniconts Грибы Plantae Растения Excavates Растения Rhizaria Протисты Chromalveolatae Археи Monera (Дробянки) Протисты Археи Эубактерии «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 8

«Современная» систематика организмов для школы Основные критерии: наличие ядерной и особенности клеточной оболочки, тип метаболизма, особенности органоидов клетки, запасные полисахариды, сложность строения, особенности размножения Живые организмы Неживые тела Империя Неклеточные Империя Клеточные Надцарство прокариоты Вироиды эукариоты Царства: Прионы Царство вирусы Ø археи Ø эубактерии «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 9 Ø Ø растения грибы животные (протисты ? )

Новая систематика строится на основе молекулярной филогенетики, которая определяет родство таксонов и скорость их дивергенции по степени сходства консервативных генов, кодирующих, в первую очередь, р. РНК, цитохромы, гистоны, актин. Сравнивают также строение ряда белков и органоиды клетки. Три домена жизни Carl Woese LUCA Last Universal Common Anсеstor Трёхдоменная бескорневая система предложена в 1990 г. , к настоящему времени принята подавляющим большинством специалистов. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 10

Особенности архей (признаки, выделенные красным, сближают археи с эукариотами) Ø мембрана обычно монолипидная, в составе липидов не жирные кислоты, а многоатомные спирты, цепи могут ветвиться; Ø т. РНК и р. РНК различаются особым составом минорных оснований; Ø муреина (пептидогликана) в составе оболочки нет; Ø рибосомы не угнетаются большинством антибиотиков, но, напротив, дифтерийный токсин и анизомицин действуют только на архей и эукариот; Ø РНК-полимераза больше похожа на аналогичный фермент эукариот: (9– 12 субъединиц у архей, 12– 14 – у эукариот; 4– 8 –у эубактерий); Ø в структурных генах могут быть интроны, в геноме есть повторы; Ø синтез полипептидов начинается не с формилметионина, а с метионина. Схема поперечного сечения оболочки архей. Овальные элементы встроены в плазмалемму и служат якорями, с ними соединены трехлучевые белковые структуры, образующие пористый поверхностный слой. (Громов Б. В. , 2000) «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 11

В экосистемах археи занимают особое место: большинство экстремофилы, паразитов нет, многие хемотрофы и симбионты. Нефть – результат жизнедеятельности архей. Термофилы могут использовать энергию от окисления серой молекулярного водорода из вулканических газов, причем при Т = 105 о. С: Н 2 + S = Н 2 S + Е. Метанобразующие бактерии используют «карбонатное дыхание» – окислителем служит СО 2: 4 Н 2 + СО 2 = СН 4 + 2 Н 2 О. Экстремально галофильные бактерии живут в Мертвом море при концентрации соли до 300 г/л, причем некоторые гетеротрофные виды образуют пигмент родопсин – с его помощью на свету идет синтез АТФ, что служит хорошим подспорьем при недостатке пищи. Предполагается, что уркариоты, положившие начало эукариотам около 2 млрд лет назад, были близки к археям, которые преобладали на Земле в эпоху высокой вулканической активности. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 12

Эубактерии – строение поверхностных структур Большая часть массы (40– 90%) клеточной стенки грамположительных микроорганизмов составляет пептидогликан (муреин, мукопептид), ковалентно связанный с тейхоевыми кислотами (от греч. teichos – стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8– 50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Пептидогликан (муреин) состоит из параллельно распложенных молекул гликана – остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Лизоцим (бактерицидное вещество в слюне, слизи), являясь ацетилмурамидазой, разрывает эти связи. Гликановые молекулы соединены пептидной связью, поэтому этот полимер назван пептидогликан. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 13

Особенности некоторых эубактерий Цианобактерии – грамотрицательные эубактерии, часто нитчатые. Ведут оксигенный фотосинтез, некоторые виды способны одновременно и к аноксигенному фотосинтезу – тогда в качестве донора водорода используют сероводород. Многие виды цианобактерий способны осуществлять азотфиксацию. Для этого им служит ферментный комплекс, называемый нитрогеназой, однако О 2, образующийся при фотосинтезе, – яд для нитрогеназы. Решение проблемы – развести фотосинтез и фиксацию азота либо в пространстве (так делают нитчатые формы), либо во времени (так делают одноклеточные). Живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, очень древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) днем фотосинтезируют, а ночью переключаются на азотфиксацию. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 14

Нитчатая цианобактерия включает специализированный тип клеток – гетероцисты, которые не способны к репликации ДНК и клеточному делению. Фотосинтез гетероцисты не ведут, поэтому кислород в них не образуется, и это позволяет гетероцистам фиксировать азот (как мы помним, это анаэробный процесс). С соседними клетками гетероцисту связывают микроплазмодесмы. При наступлении неблагоприятных условий некоторые цианобактерии образуют еще один тип специализированных клеток – акинеты. Они обычно крупнее вегетативных клеток. В них меньше воды, больше запасных питательных веществ, толще слой пептидогликана , слизистый чехол уплотнен. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 15

Актиномицеты ( «лучистые грибы» ) – грамположительные, аэробные, спорообразующие микроорганизмы. Обычны в почве в составе гумуса, где при обилии органики формируют тонкие септированные нити; мицелиальная стадия у многих видов непродолжительна. Способны расщеплять сложные устойчивые субстраты. Могут размножаться кусками септированного мицелия и спорами бесполого размножения – для этого образуют спорангии; спорообразование обычно экзогенное. Могут быть симбионтами беспозвоночных (муравьев, термитов и др. ) и растений (Frankia – азотфиксатор, в многолетних клубеньках у облепихи и ольхи); патогенные вызывают актиномикозы. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 16

Гипотетическая клетка уркариот – основа эукариотической клетки имеет сходство и с эубактериями, и с археями, и свои собственные особенности Ø пептидогликана в составе оболочки нет; Ø мембрана билипидная Ø рибосомы не угнетаются большинством антибиотиков, но блокируются LUCA дифтерийным токсином и анизомицином; Ø РНК-полимераза из 12– 14 субъединиц; Ø в структурных генах могут быть интроны, в геноме есть повторы; Ø синтез полипептидов начинается с метионина. Ø рибосомы 80 S; Ø особые минорные основания т. РНК и р. РНК. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 17

Клетка эукариот – содружество клеток прокариот Схема стадий симбиогенеза Актин, миозин Зеленые, харовые Уркариоты водоросли, высшие растения Фагоцитоз, циклоз Эндосимбиоз с прохлорофитом Metazoa Двойной эндосимбиоз с зелеными водорослями дает эвгленовые Eumycota Двойной эндосимбиоз с красными водорослями дает бурые, диатомовые, динофлагелляты, оомицеты, споровики Жгутики и реснички возможно, результат экзосимбиоза со спирохетой (от 7 к 10) Защита хромосомы от токов цитоплазмы приводит к образованию ядра (3– 5) Красные водоросли Эукариот Эндосимбиоз фагоцитирует оксифильную дает эубактерию митохондрии Эукариот с митохондрией фагоцитирует цианобактерию – получает пластиды «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 18

Схема расположения жгутиков (боковые – производные от переднего) На молекулярную филогенетику опирается следующий уровень изучения живого – субклеточный и клеточный. Ключевые позиции этого уровня – тонкая структура и особенности функционирования рибосом, расположение жгутиков, их количество и характер их поверхности, строение крист митохондрий, особенности пластид и их происхождение Поверхность жгутика может быть гладкой, либо с различными выростами «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 19

Пластинчатые кристы Различные виды крист митохондрий: А – пластинчатые, или гребневидные; Б – трубчатые; В – дисковидные (по: Кусакин, Дроздов, 1994) wonderwhizkids. com Трубчатые кристы wadsworth. org Дисковидные кристы «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 20

Схема строения хлоропластов у водорослей А – хлоропласт зеленой водоросли с зерном крахмала внутри; Б – хлоропласт красной водоросли, багрянковый крахмал снаружи, на тилакоидах – фикобилисомы. Оба хлоропласта имеют 2 слоя мембраны, результат первичного эндосимбиоза Б А В Г В, Г – хлоропласты различных Chromista (криптофитовых и охрофитовых водорослей, в т. ч. бурых). У хлоропластов 4 слоя мембраны в результате двойного симбиоза с красной водорослью. Внешние слои называют «хлоропластной ЭПС» , наружный слой оболочки хлоропласта переходит во внешнюю мембрану оболочки ядра Д Д – хлоропласт эвгленовых, снаружи парамилон, внутри темные включения – липиды. 3 слоя мембраны в результате двойного симбиоза и редукции плазмалеммы симбионта «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 21

Схема наиболее крупных таксонов эукариот Ранг (по разным источникам) – супергруппы, домены, империи или надцарства Основные разработки – Томас Кавалли-Смит 1998– 2002 гг. Uniconts «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 22

«Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 23

Ризарии – кристы трубчатые, Растения (архепластиды) если жгутики – то 2 спереди; - результат первичного если псевдоподии – то симбиоза с цианобактериями; нитевидные с у глаукофитовых – цианеллы. микротрубочками; возможен Красные, зеленые, внешний скелет. У почвенных харовые водоросли и церкозоа был двойной высшие растения. симбиоз с зеленой водорослью – хлоропласт с нуклеоморфом. Радиолярии, фораминиферы Одножгутиковые: Опистоконта – один задний жгутик, идентичная инсерция в EF -1 alpha. Метазоа, эумикота. Амёбозоа – обычно жгутиков нет, или у гамет 1 передний, часто псевдоподии, кристы трубчатые, или митохондрий нет. Большинство амеб, миксомицеты. Хромальвеоляты – кристы трубчатые, у большинства пластиды в результате двойного симбиоза с красной водорослью. Альвеоляты – под мембраной амфиесма. Инфузории, динофлагелляты, спорозоа с апикомплексом и апикопластом. Хромисты – диатомовые, бурые, оомицеты Экскаваты – 2 и более жгутиков, могут быть псевдоподии, кристы трубчатые или митохондрий нет, если пластиды – то результат двойного симбиоза с зелеными водорослями. Лямблии, трихомонады, трипаносомы, эвгленовые «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 24

1. Империя Plantae, или Archaeplastida Таксон включает организмы, у которых пластиды произошли непосредственно в результате эндосимбиоза с цианобактерией. В результате этого их пластиды окружены двумя слоями мембраны. В состав клеточной стенки обычно входит целлюлоза, запасают крахмал, у митохондрий кристы плоские. Выделяют три группы: • Glaucophytes – глаукофитовые водоросли; • Rhodophyceae –красные водоросли; • Chloroplastida – зеленые, харовые водоросли, высшие споровые и семенные. • Glaucophytes имеют хлорофилл a и фикобилипротеиды, при этом их пластиды (цианеллы) между наружной и внутренней мембранами сохранили построенную из пептидогликана оболочку – была клеточной стенкой их свободноживущих предков. Наиболее изучены цианеллы пресноводной водоросли Cyanophora paradoxa. Её клетка содержит две крупные цианеллы; их геном в 10 раз короче, чем геном свободноживущих предков этих цианелл – цианобактерий. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 25

Rhodophyceae – красные водоросли. Характерно полное отсутствие жгутиков, пластиды – потомки типичных цианобактерий; пигменты пластид – хлорофилл а и фикобилипротеиды, которые позволяют вести фотосинтез на значительной глубине (рекорд – 268 м). Запасают багрянковый крахмал. Митоз закрытый. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 26

Chloroplastida, или Viridiplantae, – зеленые растения Chlorophyta: (вверху, слева направо): хламидомонада, хлорелла, микрастериас, сценедесмус, вольвокс; (внизу, слева направо: спирогира, улотрикс, ульва, каулерпа, кладофора. Charophyta – хара, нителла Зеленые и харовые водоросли находятся в близком родстве, содержат хлорофиллы a, b. Последние данные позволяют предположить, что высшие растения через стадию риниофитов произошли от нитчатых, ветвящихся, прикрепленных пресноводных харовых водорослей. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 27

2. Империя Chromalveolatae включает Alveolates и Chromista Alveolates ("с полостями") имеют общий характерный признак – амфиесму (аналог пелликулы), основа которой – плоские пузырьки в кортикальном слое непосредственно под мембраной. Кристы митохондрий трубчатые. К альвеолятам относятся: • Инфузории • Динофлагелляты • Аpicomplexa (также называют Apicomplexia) – паразитические простейшие, преимущественно относящиеся к споровикам. Органоиды передвижения имеются только на стадии гаметы. Характерная особенность – сложный апикальный комплекс, с его помощью паразит проникает в клетку хозяина. Некоторые Аpicomplexa имеют пластиду – апикопласт, отграниченный тремя или четырьмя мембранами. Повидимому, апикопласт произошел от симбиотической красной водоросли, но лишившейся хлорофилла и начавшей выполнять другие функции, в частности биосинтез липидов. К альвеолятам иногда относят также Ascetosporea , Myxozoa и микроспоридии (либо последние относят к грибам). Иногда имя Sporozoa – синоним Apicomplexa, а иногда используют как его подмножество. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 28

Динофлагелляты (Dinophyta) – в основном морские жгутиконосцы, пластиды которых окружены тремя или четырьмя мембранами, так как являются результатом эндосимбиоза с красными водорослями; имеют хлорофиллы а и с. В интерфазном ядре хромосомы стабильно конденсированы без участия гистонов; имеют характерную поперечную исчерченность. Видно большое ядрышко. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 29

Инфузории (Ciliata) Пластиды в том или ином виде у инфузорий не обнаружены, если они и были, то от них могли остаться только те гены, которые вошли в состав ядерного генома. Для инфузорий характерна диморфность ядер (микро- и макронуклеус) и у ресничных - своеобразный кортикальный цитоскелет, связывающий реснички в единую функционально скоординированную систему. Сувойка Парамеция Сосущая инфузория Discophrya discophrya на стебельке с сосущими щупальцами). «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 30

Chromista Название переводится как «цветные» . Если есть хлоропласты, то это результат вторичного эндосимбиоза с красными водорослями - имеют 4 мембраны, хлорофиллы а и с, а также дополнительные пигменты, обычно фукоксантин. Кристы митохондрий трубчатые. Жгутики (оба или один из двух) имеют тонкие боковые выросты – мастигонемы. К Chromista относятся: • криптофитовые и гаптофитовые водоросли; • охрофитовые водоросли, в т. ч. : - бурые; - диатомовые; - желто-зеленые; - золотистые; • лабиринтуловые; • оомицеты и гифохитридиомицеты «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 31

Криптофитовые водоросли, или криптомонады (Cryptophyta) Для защиты имеют трихоцисты (образуются в аппарате Гольджи), крупные – в глотке, мелкие – по периметру клетки. Хлоропласты – результат двойного симбиоза с красными водорослями, что подтверждается наличием 4 мембран у хлоропластов и тем, что в перипластидном пространстве находится нуклеоморф – ядро симбиотической водоросли с тремя хромосомами. Существуют виды без пластид, питающиеся осмо- или фаготрофно. Запасают крахмал. Строение клетки Cryptomonas (выборочно): А – продольный разрез через клетку; Г и Д – трихоциста до и после раскручивания; 2 – длинный и 3 – короткий жгутики; 5 – хлоропласт; 6 – ламелла; 7 – оболочка и 8 – ЭПР хлоропласта; 10 – нуклеоморф; 15 – крахмал; 16 – митохондрия; 17 – аппарат Гольджи; 19 – трихоцисты; 20 – глотка. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 32

Бурые водоросли запасают ламинарин, в клеточной стенке целлюлоза и альгиновые кислоты; у подвижной стадии два боковых жгутика. Представители: фукус (А), ламинария (Б) А Б «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 33

Схема структурной связи между ядром, эндоплазматической сетью и хлоропластом а – хлоропласт с ламеллами, собранными в пучки по три; б – пиреноид; в – обкладка пиреноида; г – ядро; д – ядрышко; е – ядерная оболочка; ж – диктиосома; з – вакуоль; и – митохондрия; к – фрагмент канала ЭПР; л – двумембранная оболочка хлоропласта; м – ЭПР, окружающая хлоропласт и связанная с наружной мембраной ядерной оболочки «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 34

Диатомовые водоросли Одноклеточные, редко колониальные. Имеют панцирь из кремнезема, состоящий из двух створок – эпитеки и гипотеки; при делении каждая дочерняя клетка получает одну из створок, вторую достраивает. Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. Жгутик один и только у сперматозоидов некоторых видов, у других сперматозоиды с псевдоподиями; у некоторых видов физиологическая анизогамия – гаметы внешне одинаковые, но только одна из двух амебоидно передвигается к партнеру. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 35

Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota) Удивительная во многих отношениях группа, не имеющая аналогов по ряду позиций. У клеток над плазмалеммой – необычная клеточная стенка из белков и моносахаридов, а под плазмалеммой – уникальные органоиды – ботросомы, которые образуют поверх клеточной стенки эктоплазматическую сеть из прозрачных эластичных трубок, которые могут ветвиться и анастомозировать. По этим трубкам, внутри которых находится слизь, клетки скользят в сторону источника пищи, она же облегчает общение между клетками и дополнительно их защищает. Запасают гликоген. Обычно морские, чаще паразиты водорослей или высших водных растений. У зооспор по 2 жгутика – перистый направлен вперед, гладкий – назад. Исследователь грибоподобных организмов Е. А. Кузнецов ранее выделял эту уникальную группу в самостоятельное царство Mycomyxina. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 36

Оомицеты Тип таллома – мицелий, в клеточной стенке целлюлоза, запасают миколаминарин; многие виды – водные, сапротрофы и паразиты, в т. ч. на рыбах (сапролегния). Могут быть наземные: фитофтора, возбудитель ложной мучнистой росы винограда, и другие. Особенности фитофторы особенно интересны, т. к. в школьном курсе ее до сих пор относят к грибам Сапролегния Фитофтора Гифохитридиевые (гифохитридиомицеты) – преимущественно водные, клетки одиночные или с ризомицелием, в стенке хитин и целлюлоза, один перистый передний жгутик (второй потерян); группа малочисленная (около 30 видов), чаще – паразиты водорослей, водных грибов и беспозвоночных, редко сапротрофы. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 37

3. Империя Excavates Включает жгутиконосцев, которые имеют 2, 4 и более жгутиков на переднем конце, могут собираться в скопления и склеиваться слизью. Могут образовывать псевдоподии и не иметь митохондрий, могут вести фотосинтез с помощью хлоропластов, которые произошли в результате эндосимбиоза жгутиконосца с зеленой водорослью (оболочка хлоропласта – 3 слоя мембраны). Свободноживущие, паразиты и симбионты. Сюда относятся: Ø Ø Ø Ø амебофлагелляты эвгленовые эвглениды кинетопластиды (трипаносомы, лейшмании, бодо) дипломонады (лямблия) трихомонады гипермастигины, оксимонады «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 38

Амебофлагелляты (Нeterolobosea) Naegleria fowleri Одна и та же клетка на разных стадиях развития имеет разное строение и разные органоиды передвижения. Соответственно представители одного вида могут быть как свободноживущими, так и паразитами. Пример – возбудитель первичного амебного менингоэнцефалита У Euglenozoa митохондрии имеют дисковидные кристы. Этот таксон включает родственные группы – эвглениды и кинетопластиды Предполагаемая филогения эвгленид Фаготрофы с 2 функционирующими жгутиками Симбиоз с зелеными водорослями Фототрофы с 2 функционирующими жгутиками Редукция жгутика Фототрофы с 1 функционирующим жгутиком (Эвглена зеленая и др. ) Потеря пластид Осмотрофы с 1 или 2 функционирующими жгутиками «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 39

Рetalomonas sp. – эвгленовое, гетеротроф, наиболее близкий к кинетопластидам. А Б Эвглена зеленая (А) и ее светочувствительный комплекс на поперечном срезе (Б): 4 – стигма, состоит из пигментных глобул (1); 2 - парабазальное вздутие рядом с видимым жгутиком. При движении к свету клетка ориентируется так, чтобы парабазальное вздутие со светочувствительными флавинами минимально затенялось стигмой. Разные виды фототрофных эвгленовых; хлоропласты – результат двойного симбиоза жгутиконосца с зеленой водорослью. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 40

Кинетопластиды (Kinetoplastids) Относятся к эвгленовым, но имеют своеобразное строение крупных митохондрий: они длинные, подходят к базальному телу жгутиков (одного или двух) и образуют там расширение – кинетопласт, в котором находится много копий митохондриальной кольцевой ДНК. У кинетопластид может быть либо два жгутика (Вodonidae, включая Bodo), либо один (Trypanosomatidae – трипаносомы и лейшмания). Представитель Вodonidae Лейшмания с двумя жгутиками Б А Лейшмания существует в виде двух морф: промастигота (А, с одним длинным передним жгутиком, веретенообразная, удлинённая, подвижная) в насекомом-хозяине и на искусственных питательных средах и амастигота (Б, с коротким жгутиком, круглые или овальные, неподвижные, расположенные внутриклеточно) в организме позвоночных. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 41

Трипаносомы существуют в 3 1 4 5 2 нескольких разных формах: 1 – амастигота; 2 – парамастигота; 3 – промастигота; 4 – эпимастигота; 5 – трипомастигота. Наиболее четко у каждого вида трипаносом выражены по две формы, причем с типом размножения паразита это не связано – оно во всех случаях бесполое. В основании жгутиков всех форм есть кинетопласт. Африканская Т. brucei, возбудитель сонной болезни, имеет форму трипомастиготы с ундулирующей мембраной (фото справа) в крови человека и других хозяев и форму эпимастиготы с коротким жгутиком в пищеварительном тракте и слюнных железах переносчика – мухи цеце (Glossina sp. ). В этой же форме трипаносомы живут на искусственных питательных средах. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 42

Американская Т. cruzi, возбудитель болезни Чагаса, образует в организме человека и других хозяев амастиготы (лейшманиальные формы) – клетки овальные, небольших размеров, кинетопласт имеется, но жгутик отсутствует, либо есть только его внутриклеточная часть. В организме переносчика (им является триатомовый клоп Triatominae sp. ) – форма эпимастиготы, как и в случае африканской трипаносомы. Эпимастигота Т. cruzi – форма паразита в теле переносчика Амастигота Т. cruzi – большое количество клеток паразита внутри клетки хозяина «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 43

Дипломонады (включая лямблию) и трихомонады относятся к группе таксонов, не имеющих митохондрий (либо митохондрии сильно видоизменены и их кристы трубчатые); почти все – кишечные симбионты, комменсалы или паразиты разных животных – от насекомых до человека. Лямблия Лямблии (Giardia lamblia) – анаэробы. Они лишены аппарата Гольджи, вместо обычных митохондрий – рудиментарные митосомы без своей ДНК. Имеют два ядра, 8 жгутиков, питаются содержимым кишечника хозяина. Трихомонады имеют одно ядро, кроме жгутиков могут образовывать и псевдоподии для более эффективного перемещения между клетками хозяина. У человека – возбудитель урогенитальных инфекций. Трихомонады «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 44

Оксимонады (Оxymonads) и Гипермастигины (Нypermastigotes) Живут обычно в качестве симбионтов в кишечнике термитов и других насекомых, питающихся древесиной. Целлюлозу расщепляют с помощью симбионтов второго порядка – бактерий, живущих внутри их клеток. Интересно, что жгутики, которыми в большом количестве покрыты клетки гипермастигин, – это еще один вид симбиотических прокариот – многочисленные спирохеты. Оксимонада Streblomastix strix. Живет в Гипермастигина Trichonympha sp. качестве симбионта в кишечнике термитов Zootermopsis angusticolis. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 45

4. Империя Rhizaria объединяет те одноклеточные организмы, которые имеют митохондрии с трубчатыми кристами, если есть жгутики – то их два на переднем конце. Если клетки амебоидные, то их псевдоподии длинные нитевидные (axopods), могут образовывать сеть и имеют внутри микротрубочки. Снаружи клеток может быть скелет сложной структуры. Выделяют три основные группы: Foraminifera – амебоидные организмы с тяжелой раковиной, обычно в составе бентоса Radiolaria (лучевики) – амебоидные организмы с таким внешним скелетом, который обеспечивает парение в составе планктона Cercozoa – различные амебоидные и жгутиконосцы, обитающие в почве. Radiolaria Foraminifera «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 46

Cercozoa В соответствии с молекулярно-генетическими исследованиями – единая монофилетическая группа, но очень разнообразная по структурным характеристикам. В частности, она включает хлорарахниофиты – своеобразные амебоидные организмы, которые образуют сети своими длинными тонкими аксоподиями. Haplosporidia Chlorarachniophyta Хлоропласты этой группы имеют 4 мембраны и нуклеоморф – рудимент ядра; произошли такие хлоропласты в результате эндосимбиоза с зеленой водорослью. (5) А (4) Б (1) (2) (3) Схема вторичного эндосимбиоза (А): с – фагоцитоз гетеротрофом (а) фотобионта (b), образование вторичного эндосимбионта (d), в хлоропластах которого (Б) нуклеоморф (1), 4 мембраны (4, 5) и рибосомы 70 S (3) и 80 S (2). «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 47

5. Империя Uniconts (одножгутиковые) Включает два надцарства – Opisthokonta (заднежгутиковые) и Amoebozoa Исследования молекулярных филогенетиков убедительно показали, что две крупные группы Opisthokonta – многоклеточные животные (Metazoa) и высшие грибы (Fungi), являются производными от общего предка. Opisthokonta также включает некоторые одноклеточные линии, такие как Choanoflagellata, Ichthyosporea (их также называют Mesomycetozoea, Nucleariidae, Corallochytrium, Ministeria, и Capsaspora owczarzaki). Монофилия Opisthokontа подтверждается морфологическими данными – они имеют уплощенные митохондриальные кристы и у подвижных гамет один задний жгутик, а также обладают уникальной инсерцией (вставкой) в виде 12 аминокислот в белок EF-1 alpha – фактор элонгации трансляции. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 48

Представители Choanoflagellata – схематичное изображение стадий, иллюстрирующих переход от одноклеточных к колониальным, а затем к многоклеточным организмам империи Uniconts Схема строения воротничкового жгутиконосца Представитель Ichthyosporea – другой группы одноклеточных Uniconts «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 49

Amoebozoa Для большинства Amoebozoa характерна способность образовывать псевдоподии (lobopodia), отсутствие жгутиков, микротрубочки образуются только на стадии митоза для растаскивания хромосом. Однако, жгутики встречаются среди Archamoebae, и многие из них образуют гаметы с передним жгутиком. Базальное тело жгутиков, как правило, представлено конусом микротрубочек – это сближает Amoebozoa с Opistoconta. У митохондрий кристы ветвящиеся трубчатые, у Аrchamoebae митохондрии отсутствуют. Из широко известных групп к этому таксону относятся большинство амеб и Mycetozoa – слизистая плесень, или миксомицеты Dictyostelium discoideum: начало образования слизевика (А), формирование плодового тела (Б) А Б «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 50

Итак, наиболее выраженные отличия современной систематики низших растений, простейших и грибов от излагаемой в школьных учебниках: Ø К растениям не относятся многие водоросли, т. к. их пластиды – результат двойного симбиоза либо с зеленым водорослями (у эвгленовых), либо с красными (у бурых, диатомовых, динофлагеллят); растения – только зеленые, харовые, глаукофитовые водоросли и высшие растения. Ø Многоклеточные животные и грибы – в одном н/ц Opisthokonta, супергруппа Uniconts. Ø Амебоидные организмы могут находиться в разных царствах – в составе Amoebozoa (вместе с миксомицетами) либо Rhizaria. Ø Лямблии, трипаносомы и эвгленовые состоят в родстве – н/ц Excavates. Ø Споровики (ц. Alveolatа, н/ц Chromalveolatae) могут иметь апикопласт – пластиду, которая была красной водорослью, но прекратила вести фотосинтез; родственны динофлагеллятам (ведут фотосинтез такими пластидами) и инфузориям (пластид нет). Ø Бурые и диатомовые водоросли в одном царстве Chromista, н/ц Chromalveolatae вместе с оомицетами (фитофтора, сапролегния) и гифохитридиомицетами. Ø Все виды, ранее относимые к грибам по внешним признакам, разведены по разным царствам: высшие грибы (Eumycota – хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты) вместе с многоклеточными животными (Metazoa) – к Opisthokonts; Myxomycota (Mycetozoa) – слизистая плесень, или миксомицеты, относят к Amoebozoa; Oomycota или псевдогрибы (ранее предполагали, что они вторично без хлоропластов) относят к Chromista. Главные систематические признаки таксонов спустились с морфологического на субклеточный и молекулярно-генетический уровни. «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 51

Основные новшества в эволюции и систематике высших растений по данным APG III (2009) (http: //www. mobot. org/mobot/research/APweb/ ): Ø В жизненном цикле риниофитов (первых наземных растений) спорофиты и гаметофиты были развиты примерно одинаково, гаметофиты были чуть мельче. Ø Цветковые рассматриваются не в ранге самостоятельного отдела, а в качестве одного из классов общего отдела Семенных растений (Spermatophyta) наряду с классами Саговниковые, Гинкговые, Хвойные и Гнетовые (Оболочкосеменные). Причины такой классификации связаны с тем, что уровень различий внутри голосеменных существенно выше, чем между группами внутри цветковых. Ø Если рассматривать Цветковые в ранге класса, то основные группы цветковых следует рассматривать в ранге подклассов, всего их выделяют не менее 5: v Магнолииды (в школьном курсе не представлены); v Лилииды – однодольные, 7 порядков (в школьном курсе – Лилейные и Злаковые); v Ранункулиды, 2 порядка – Лютикоцветные и Платаноцветные (не представлены); v Розиды, более 10 порядков (школьники изучают Розоцветные, Бобовые, Крестоцветные); v Астериды, более 7 порядков (в школьном курсе – Пасленовые и Сложноцветные). Последние 3 группы составляют так называемые Высшие двудольные ( Eudicots). «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 52

Изменение представлений об объеме семейства Лилейных Утратил былую ценность признак положение завязи (верхняя/нижняя), ранее разделявший Лилейные (верхняя завязь) и Амариллисовые (нижняя завязь). Напротив, оказался крайне важным признак наличия септальных нектарников. Порядок Лилиецветные Семейство Лилейные (19/610) Гусиный лук, Тюльпан, Рябчик, Лилия, Кандык Семейство Смиласковые (1/315) Смилакс (Сассапариль) Семейство Безвременниковые (15/245) Безвременник Семейство Мелантиевые (16/170) Чемерица, Вороний глаз Порядок Спаржецветные Семейство Ксанторреевые (35/900) Гемерокаллис (лилейник), Алое Семейство Амариллисовые (73/1605) Лук Семейство Спаржевые (включая агавовые!) (153/2480) Пролеска, Гиацинт, Ледебурия, Спаржа, Майник, Ландыш, Купена, Иглица Ранее все эти представители входили в одно семейство Лилейные – около 4 тыс. видов «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 53

Литература Белякова Г. А. и др. Ботаника. Т. 1, 2. Водоросли и грибы. – М. : Академия, 2006. Ботаника. Курс альгологии и микологии. //под ред. Дьякова Ю. Т. – М. : Изд. Моск. унив. , 2007. Громов Б. В. Эндоцитобионты клеток животных: Энциклопедия : Современное естествознание. Т. 2. – М. , 2000. Марков А. Рождение сложности. – М. : Астрель, 2010. Марков А. В. Горизонтальный перенос генов и эволюция. http: //evolbiol. ru/lgt 2008. htm Danchin Etienne G. J. , et al. Multiple lateral gene transfers and duplications have promoted plant parasitism ability in nematodes // PNAS. 2010. V. 107. P. 17651– 17656. Gibbons Ann. Close Encounters Of the Prehistoric Kind // Science. 7 May 2010. V. 328. P. 680– 684. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psb. O to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica» . Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 105 (46): 17867– 17871. Woese C. R. , Kandler O. , Wheelis M. L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. Т. 87. С. 4576 -4579. Фотографии anomalibio. blogspot. com aquafisher. org. ua biglux. ru East-News/Spl edu. tsu. ru oceanology. ru tolweb. org worldofnature. ru protist. i. hosei. ac. jp www. megabook. ru www. abcplanet. ru www. phsource. us www. botany. ubc. ca www. bhikku. net unarmeteoritehunters. blogspot. com otvet. mail. ru pkukmweb. ukm. my elementy. ru proprofs. com doctoribolit. ru faculty. ccri. edu biotonic. wordpress. com web-local. rudn. ru dic. academic. ru fotki. yandex. ru www. scielo. br allposters. com microscopy-uk. org. uk www. ebio. ru sciencephoto. com «Биология» | Издательский дом «Первое сентября» | № 14/2011 Новые подходы к систематике организмов| Слайд № 54