Низшие растения как систематическая группа Водоросли Лекция

Низшие растения как систематическая группа Водоросли Лекция № 1 1

К низшим (талломным) растениям относятся • водоросли • бактерии • слизевики • грибы, лишайники, актиномицеты общие - их вегетативное тело не расчленено на листья, стебли, корни. называется талломом, или слоевищем. Некоторые водоросли, например Laminaria, внешне очень сходны с высшими растениями, но части их таллома, похожие на листья, стебли, корни, не имеют соответствующих тканей, в их талломах отсутствуют сосудистые пучки и т. п. 2

Представлены в различных местообитаниях • • • в пресных водоемах в соленых водоемах в горячих источниках в почве наземные 3

значение • Водоросли — основные образователи органического вещества в водоемах • 80% фиксированного углерода • начальные звенья пищевой цепи в водоемах. • связывают азот атмосферы - азотфиксаторы 4

значение • Бактерии и грибы - основная роль в минерализации органики. • Без их деятельности запаса СO 2, имеющегося в атмосфере, хватило бы всего на 30 лет. Известно также, что 95% потребляемого СO 2 образуется в результате минерализующей деятельности низших растений. Только благодаря этому поддерживается круговорот веществ в природе. 5

Водоросли • — низшие автотрофные растения, живущие преимущественно в воде — в систематическом отношении представляют собой совокупность многих (9) отделов (типов), различающихся по набору пигментов, продуктам запаса, характеру жгутования и другим признакам. . 6

характеристики водорослей: • ¨ Бесполое поколение (спорофит) размножается спорами, споры гаплоидны • ¨ Половое поколение (гаметофит) размножается половыми клетками (гаметами) • ¨ Половые органы: мужские – антеридии, женские - архегонии • ¨ Тело называется таллом 7

отделы • Chlorophycophyta — Зеленые водоросли • Chrysophycophyta — Золотистые водоросли • Xanthophycophyta или Heterocontae — Желтозеленые или Разножгутиковые водоросли • Bacillariophycophyta-Diatomeae — Диатомовые водоросли • Pyrrophycophyta — Пирофитовые водоросли • Euglenophycophyta — Эвгленовые водоросли • Phaeophycophyta — Бурые водоросли • Rhodophycophyta — Красные водоросли • Cyanophycophyta — Синезелёные водоросли 8

эволюция этих отделов • Параллелизм - в различных отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома, или ступени организации. 9

1. Монадная организация • активная подвижность с помощью жгутиков • одноклеточные жгутиконосцы • разновидность этого типа организации - подвижные колонии. • У выше организованных водорослей монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения, бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). 10

2. Коккоидная • неподвижные, одетые оболочкой, клетки, одиночные или соединенные в колонии. 11

3. Нитчатая организация • представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные • Клетки - делятся поперечными перегородками - нарастание нити в длину 12

4. Пластинчатая организация • результате делений клеток нити не только в поперечном, но и продольных направлениях • возникают талломы в виде паренхиматозных пластинок 13

5. Гетеротрихальная, или разнонитчатая организация • усложнение нитчатого строения • наличие двух систем нитей – стелющихся по субстрату – вертикальных нитей 14

6. Сифонокладиальная организация • многоядерные клетки • соединены в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы 15

7. Сифональная, или сифоновая организация • отсутствие поперечных клеточных перегородок • талломы часто крупных размеров и со значительной внешней дифференцировкой, • представляют собой одну клетку с непрерывной вакуолью клеточного сока и обычно громадным количеством клеточных ядер • В этом случае часто говорят о неклеточном строении 16

Синезеленые водоросли Лекция № 2

отдел Синезелёные водоросли цианеи (Cyanophyta) • одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли • различно окрашенны - соотношение пигментов • хлорофилл «а» , каротиноиды, синие пигменты — фикоцианин и аллофикоцианин, красный фикоэритрин. • Пигментация, а также отсутствие жгутиковых стадий сближают синезеленые водоросли с красными. • Нет: ядер, митохондрий, хроматофоров - прокариоты 18

19

Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком • В центре - ДНК • включения запасного характера (гликоген, волютин, цианофициновые зерна) • полости, наполненные газом — газовые вакуоли 20

Клеточная стенка • Кнаружи от ЦПМ - клеточная стенка, которая состоит из четырех разграниченных слоев • В центре - электронно-плотный слой состоящий из муреина - основной компонент клеточной стенки бактерий - определяет прочность стенки. • наблюдается в продольных стенках нитчатых синезеленых водорослей. Поперечные стенки – без муреина 21

Слизь • поверх клеточных стенок - слизистые слои, плотные • образуют чехлы или капсулы, заключающие несколько клеток, • или слизь - в виде тонкого жидкого слоя. • Слизь предохраняет клетки от высыхания • обеспечивает скользящее движение 22

Тилакоиды • в периферической цитоплазме — хроматоплазме • в мембраны тилакоидов «встроены» молекулы хлорофилла и каротиноидов • тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами 23

ДНК • Центр клетки, - нуклеоплазма, нет ядерной оболочки • нуклеоплазме - фибриллы ДНК. • без гистонов • рибосомы 24

Газовые вакуоли • Мембраны газовых везикул - только из белков 25

Размножение • Клетки делятся - на боковой стенке кольцевая складка • Разрастаясь к центру - складка смыкается • септа перерезает тилакоиды и содержимое клетки. • Перед клеточным делением - ДНК удваивается 26

Гетероцисты • У одних синезеленых все клетки нити одинаковы — гомоцитные талломы • у других нити - из вегетативных клеток и гетероцист • Гетероцисты и споры — специализированны е клетки, которые образуются путем дифференцировки вегетативных клеток. • сильно утолщенные стенки • Благодаря толстой оболочке кнаружи от клеточной оболочки, гетероцисты выдерживают механические воздействия • поровый канал - контакт с соседними вегетативными клетками 27

акинеты • Более крупные, чем вегетативные, клетки, толстостенные • споровый покров окружает спору полностью • зрелые споры переполнены запасными включениями, особенно цианофициновыми зернами. • Расположени е и структура тилакоидов - те же • Содержание ДНК в спорах заметно возрастает в 20— 30 раз • Споры могут выдерживат ь высыхание и затем прорастают 28

Размножение • Половой процесс - не наблюдался. • Размножение – деление клеток пополам, – посредством мелких клеток — гонидий • образующихся внутри материнской клетки — эндоспоры • отшнуровывающихся от верхушки материнской клетки — экзоспор. • Подавляющее большинство нитчатых синезеленых размножается с помощью гормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки • После некоторого периода движения – слизь гормогонии прорастают 29

Класс хроококковые • включает широко распространенные одноклеточные и колониальные формы • клетки после деления не расходятся - слизистые колонии – объемные колонии – плоские, пластинчатые. • не образуют слоевища • свободноживущие или сидящие на субстрате • Размножаются эти водоросли почти без исключения делением клеток 30

Род микроцистис • развиваясь в массе, вызывает «цветение воды» • объемные сферические или неправильной формы слизистые колонии • корм для микрофауны. • некоторые виды токсичны 31

32

Род глеокапса • обычно шаровидные клетки • сложная система слизистых оболочек или слизистых пузырей, заключающих клетки. • Одни виды глеокапсы (обычно с бесцветной слизью) распространен ы • в воде, другие (преимущественно с окрашенной в ярко-красный , желтый, фиолетовый и другие цвета слизью) — на суше: на влажны х камнях, стенах, скалах , образу я на них налет ы и корочки. 33

34

Класс Хамесифоновые • одноклеточные представители с дифференцированными на основание и вершину слоевищами • колониальные формы, нитевидные или образующие простые слоевища • Почти все живут прикрепление, встречаются довольно редко • Размножаются хамесифоновые эндо и экзоспорами. • Хамесифоновые растут эпифитно или на камнях, предпочитая чистоводные и бедные питательными веществами горные ручьи, где их слоевища образуют цветные корочки или пятна на камнях, раковинах и растениях. Некоторые виды обитают в морях. 35

36

• род дермокарпа - шаровидными, яйцевидными или булавовидными клетками , часто растущими группами. • рода хамесифон - клетки эллиптические, грушевидные или пальцеобразные, прикрепленные к субстрату основанием • отшнуровывают на вершине мелкие сферические экзоспоры, обычно отпадающи е по мере образования. 37

класс гормогониевые • Однорядные, реже многорядные нитевидные слоевища • Клетки соединяются плазмодесмами • Нити простые, очень редко разветвлённые, одиночные или собраны пучками либо в шаровидные колонии • Иногда подвижные • Размножение посредством гормогониев - многоклеточных участков нити 38

Порядок осциллаториевые • род осциллатория • образует сине-зеленые пленки, на влажной земле, подводных предметах, плавающих в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. • нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, одинаковых, кроме верхушечных • Нити - колебательное (осциллаторное) движение, вращение нити вокруг собственной оси и поступательное движение • Размножение подвижными гормогониями, - прорастают в новые нити 39

40

41

род спирулина • нити которой скручены в правильную спираль 42

• У рода лингбия нити такого же строения, что и у осциллатории, окружены хорошо заметным мощным чехлом или влагалищем 43

Порядок ностоковые • Порядо к объединяет гормогониевые водоросли с – гетероцитными неразветвленным и нитями – нитями с ложным ветвлением, 44

Род анабена • представлен обычно одиночными или собранными в скопления нитями. • Нити симметричные • с промежуточными гетероцистами. • Нити прямые или изогнутые • Виды анабены – в бентосе (придонные), – в планктоне. • У планктонных - множество газовых вакуолей. • Размножение гормогониями, растут за счет поперечных делений клеток • Большинство видов имеет споры • У ряда видов доказана способность к фиксации атмосферного азота 45

46

Род носток • - слизистые или студенистые колонии • Слизь содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии • Нити похожи на нити анабены : содержат гетероцисты. • Размножение — посредством гормогониев, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам (при этом гетероцисты отмирают и выпадают ) на совершенно прямые участки. 47

48

49

• Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенны х газовых вакуолей, эти вакуоли появляютс я в клетка х гормогониев. Гормогонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию • Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний • Самый крупный сферический носток — сливовидный в огромных количествах развивающийся в наших северных водоемах • Ностоки способны фиксировать атмосферный азот 50

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫ Е ВОДОРОСЛИ • характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов • преобладание хлорофиллов «а» и «б» над • каротиноидами : а - и б-каротин, лютеином, неоксантином, виолаксантином , зеаксантином , антераксантином. • Хлоропласт ы окружены оболочкой из двух мембран • Ламеллы состоят из двух - шести или многих слившихся тилакоидов, образуют граны • Пиреноид представляет собой плотное образование белковой природы, окруженное снаружи обкладкой в виде сплошного кольца или отдельных пластинок в числе от двух и более, обычно крахмальной природы • Пиреноид, погруженный в строму хлоропласта , пронизан тилакоидами. • крахмал откладываетс я внутри хлоропласта — вокруг пиреноида и в строме. 51

• Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. • Жгутик и в числе двух, четырех, реже многих одинаковой • длины (изоконтные) и одинакового строения (изоморфные) • Клетка поверх ЦПМ покрыта целлюлозной оболочкой. • Размножение вегетативное, бесполое и половое. • Имеются все возможны е циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смены генераций). 52

53

54

Систематика • Класс собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые - характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя - четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апланоспорами. • Класс конъюгаты характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, так как бесполое размножение отсутствует, а половой процесс — конъюгация. • Класс харовые водоросли включае т крупные водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Бесполого размножения нет. Половой процесс оогамный. Половые органы — оогонии и антеридии — многоклеточные, сложного строения. 55

• • • КЛАСС СОБСТВЕННО ЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ РАВНОЖГУТИКОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ -СНЬОКОРНУСЕАЕ, 150 С 0 МТАЕ Этот класс занимае т центрально е положение среди всех зеленых во-дорослей. В соответствии со ступенями морфологической дифференци -ровки таллом а класс делится на порядки. Порядок вольв. оксовые — Уо 1 уоса 1 е 8 Сюда относятся монадные, т. е. снабженны е жгутиками , одноклеточные, колониальны е и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в тече-ние вегетативной жизни. Типичный представитель — одноклеточная водоросль из рода хла-мидомонад а ( СЫатуйотопаз , рис. 65), многочисленные виды которого обитают в лужах , канава х и других мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Сфери-ческа я или эллипсоидальна я клетка, одета я оболочкой, плотно приле-гающей к протопласту или (у более старых особей) несколько отстаю-щей от него в задней части, несет на своем переднем конце дв а жгути-ка, с помощью которых она плавае т в воде. Протоплас т содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор , в который погружены пи-реноид и глазок, 'и сократительные вакуоли, находящиес я в передней 56

• • • • • • части клетки. Схематическое изображени е клетки хламидомонад ы при наблюдени и в электронном микроскопе дано на рис. 22. Пр и подсыхании водоема хламидомонад ы легко переходят в та к называемо е пальмеллевидно е состояние: при этом клетки теряют жгу-тики, стенка их- ослизняется, и в таком неподвижном состоянии клет-ки размножаются. Стенки дочерних клеток такж е ослизняются, и та-ким образо м получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки (рис. 65, Б). Пр и этом клетки сохраняют свои пульсирующие вакуол и и глазки. Пр и перенесении в воду клетки снова вырабатываю т жгутик и и возвращаютс я к монадному состоянию. Однак о легкость перехода из пальмеллевидног о состояния в монадное у разны х видов неодинакова. Есть хламидомонад ы (СН. к. Ыпи), у которых больша я часть жизни проходит в пальмеллевидно м состоянии. Близк и к хламидомонад е род картерия (Саг 1 ег 1 а), клетка кото-рого несет четыре жгутика , и род хлорогониум (СЫогоцотит), имею-щий сильно вытянутое в длину веретеновидное, иногда игловидное тело с двум я жгутиками. Нескольк о более по строению клетки отли-чается от хламидомонад ы род гематококк (Наета 1 ососсиз), характе ризующийс я сильным ослизнением внутренних слоев стенки. При этом протоплас т образуе т цитоплазменны е отростки, тянущиес я через ос-лизненные слои стенки к наружному , более плотному пограничному слою. Хроматофо р чашевидный или сетчато продырявленный, пиренои-дов дв а или несколько. Имеютс я глазок, пульсирующие вакуоли, ядро и два жгутик а (рис. 66, Л). Гематокок к легко переходит в пальмелле-видное состояние, образу я при этом цисты: клетки округляются, вырабатываю т плотно прилегающу ю стенку, содержимо е переполняется астаксантино м (гематохромом) , благодар я чему приобретает кирпично-красну ю окраску. Цисты выдерживаю т высыхание, а при смачивании прорастаю т с образование м зооспор, которые выходят наруж у че-рез разры в стенки цисты (рис. 66, Б, В). Сначал а они окрашен ы в кир -пично-красный цвет, но постепенно астаксантин исчезает и с перифе-рии клетки обнаруживаетс я зеле-ный хроматофор. Однак о красна я окраск а сохраняетс я обычно в цент-ре клетки в течение нескольких поколений клеток, размножающихс я бесполым путем. Только при дли-тельной культуре, препятствующей образовани ю цист, удаетс я получить чисто зеленые особи гематококка. ' В_бла, соприятных условиях хла-мидомонада и остальные однокле-точные роды интенсивно размйожа -. ются бесполым путем. 57

• • • дочерние клетки вырабатываю т жгутики и выходят на-руж у после ослизнения стенок материнской клетки в виде зооспор, оде-тых оболочкой и отличающихс я от материнской клетки только меньши-ми размерами. Посл е непродолжительного роста они сами приступают к такому ж е размножению. Имеется и половой процесс. У большинств а видов одноклеточных вольвококсовых он изогамный. Гаметы образуютс я внутри материнской клетки та к же, ка к зооспоры, но в большем количе-стве (32— 64) и соответственно меньших размеро в (рис. 67, А, Б)^ У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдаетс я гетерога-мия и даж е оогамия. Так, у СЫатуйотопаз Ьгаипи русский ботаник И. Н. Горожанки н описал гетерогамный половой процесс, при кото-ром крупные женски е гаметы, образующиес я в материнской клетке в числе четырех, сливаются с мелкими мужскими гаметами , возникаю-щими в клетке в числе восьми (рис. 67, В). Оогамию такж е впервые описал И. Н. Горожанки н у СН. сосс. Цега. У этого вида одни клетки теряю т жгут ы и превращаютс я в неподвижные яйцеклетки, в других клетка х формируется большое количество мелких двужгутиковы х муж-ских гамет, , которые и оплодотворяют яйцеклетки (рис. 67, Г, Д, Е). Поздне е оогамный половой процесс наблюдалс я еще у нескольких ви-дов одноклеточных вольвоксовых — СН 1 ого§отит оодатит, Саг 1 ег 1 а 1 уепцаги и некоторых^других. 58

• • • • • Ря д одноклеточных вольвоксовых в отличие от хламидомонад ы и близких к ней родов характеризуетс я отсутствием клеточной стенки. Так, род дуналиелл а ( Бипа. Не. Иа , рис. 69), встречающийся в соленых озера х с высокой концентрацией солей, по форме клетки и внутренне-му строению очень похож. на хламидомонаду : тот ж е хроматофо р в виде чаши, в утолщенном дне которой находится пиреноид, ярко-крас -ный глазок, ядро, от переднего конца клетки отходят два жгута. Клетк и дуналиелл ы голые, одетые только цитоп. Дазматической мембраной. Кроме того, у солоноводных видов дуналиелл ы в протопласте отсут-ствуют пульсирующие вакуоли. В соленых озера х часто вместе с дуналиелло й встречается другой род — астеромонас (Аз 1 еготопаз — 51 еркапор1 ега), характеризующийся , ка к и дуналиелла , голыми клеткам и обратнояйцевидной или конусо-видной формы. Клетк а имеет шесть выступов или ребер, проходящи х по всей длине тела, поэтому при рассматривани и с полюса она вы-глядит ка к шестилучева я звезда (рис. 70). От переднего конца клетки отходят два жгутика. Ка к дуналиелла , та к и астеромонас размножа -ются в основном продольным - деление м клеток. Известен и половой процесс в виде хологамии, когда копулируют клетки, внешне не отли-чающиес я от вегетативных. У многих вольвоксовых клетки, имеющие строение хламидомонад ы или гематококка , соединяются в подвижны е ценобии неодинаковой формы, состоящие из различного числа клеток. И з ценобиальны х пред-ставителей вольвоксовых чащ е всего встречаются роды гониум (Оо-тит), пандорина ( Рапйоппа ) , эвдорина ( Еийоппа ) , вольвокс {Уо 1 VОX). Гониум образуе т пластинчаты е колонии из кл 59

• Порядок тетраспоровые — Те^га 5 рога!е§ • К вольвоксовым очень близок порядок тетраспоровых (нередко • рассматриваемы й ка к семейство Те 1 газрогасеае в порядке вольвоксовых) , характеризующийс я пальмеллоидны м типом строения- таллома. 60

• Представителям и могут служит ь роды апиоцис-тис ( Арюсуз. Из ) и тетраспор а (Те 1 газрога). Тал-лом апиоцистиса представлен грушевидными слизистыми колониями, прикрепленными к другим • водорослям (рис. 80). У тетраспор ы мешковид-ные, нередко бесформенные, крупные, видимые • невооруженным глазо м слизистые колонии. • В слизи ка к у апиоцистиса, та к и у тетраспоры • находятся клетки, по строению весьма напоминающи е хламидомонаду. 61

• • • Порядо к хлорококковые , ил и протококковые , — СЫогососса 1 е 8 -Рго 1 ососса 1 е 8 Этот порядо к объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колони-альны е и ценобиальные. Клетк а большинства хлорококковых имеет то ж е строение, что и у вольвоксовых: в цитоплазме, заполняюще й всю полость клетки, распо-лагаютс я париетальный, часто чашевидный хроматофо р с пиреноидом, одно ядро, отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуол и — атрибут ы монадной организации. У сравнительно немногих представи-телей хлорококковых (например, у водяной сеточки — гидродикциона) клетка содержи т крупную центральну ю вакуоль, а цитоплазм а с хроматофором и многочисленными ядрам и занимае т постенное положение. Бесполо е размножение — посредством зооспор и апланоспор (авто-спор). У ценобиальных фор м зооспоры и автоспоры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаютс я в дочерние ценобии, которые, ка к и у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеро в клет-ки, а число клеток остается постоянным. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. 62

• • • • Ро д гидродикцион, или водяна я сеточка (Цуйго(Ис1 уоп), — макро -скопическая, достигающа я 30 см и более ценобиальна я водоросль. Цилиндрические или широкоовальные клетки соединяются концам и большей частью по три, образу я сеть. У одних видов, наприме р Н. а[г 1 -сапит, ценобии плоские, несколько загнуты е у краев, — блюдцевидны е (рис. 84, Л) ; у других, например у широкораспространенной в водах, богатых азотом, Н. ге. Иси. Шит, сеть представляе т собой замкнуты й мешок (рис. 84, 5). Молодые клетки Н. а^псапит цилиндрические, но пс возрастом вздуваются , формируя огромные (до 1 см в диаметре ) сферы, которые разъединяютс я и лежа т в виде зеленых шарико в на дне мелких водоемов, где этот вид встречается. У Н. ге. Иси. Шит клетки цилиндрические, с заостренными концами , имеют крупную центральную вакуоль. Постенна я цитоплазм а содер-жи т многочисленные ядра и сетчатый хроматофо р с многочисленными пиреноидами (рис. 84, В). При бесполом размножени и в клетк е путем последовательного распад а протопласта на более мелкие участк и воз-никает много тысяч одноядерных двужгутиковы х зооспор. 63

• • • • Порядо к улотриксовы е — 1 Ло 1 Ьпс. Ьа 1 е$ Порядо к объединяет зеленые водоросли, имеющие талло м в виде не-разветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реж е талло м пластинчатый или трубчатый, но в онтогенезе развиваетс я из нитча-того. Представителе м может служит ь род улотрикс (Шо. Нгпх) с наибо -лее известным видом II. гопа 1 а (рис. 94). По д Москвой эта водоросль встречается сравнительно редко в быстро теку-щих ручьях. Севернее, например в Неве, в прибойной поло-се больших озер часто образует ватообразны е обрастани я на камнях. Нит ь состоит из одного ряд а клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цито-плазма , содержаща я пластинчатый хроматофор, опоясы-вающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца. В хро-матофоре несколько пиреноидов, в цитоплазм е одно ядро, центр клетки заня т вакуолью. Все клетки нити одинаковые, за исключением базальной, котора я вытягивается в корот-кий ризоид и служи т дл я прикрепления нити к субстрату. Все клетки, за исключением базальной, способны делиться, обусловливая непрерывное нарастани е таллома , а такж е об-разовыват ь репродуктивные клетки. При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от двух до 16(32)'четырехжгутиковы х зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикально й (конечной) клетке и продвигается к основанию нити. Зооспоры, заклю -ченные в слизистой обвертке, освобождаютс я через боко-вое отверстие в клеточной стенке. Зооспоры несколько раз-личаются по форме (от эллипсоидальны х до шаровидных) , содержа т париетальный (пристенный) хлоропласт, не за-ходящий в переднюю часть зооспоры, имеют заметный гла-зок и один — семь пиреноидов. От переднего конца зооспо-ры отходят четыре жгутика. После периода движени я (име-ет место положительный фототаксис) зооспора останавли-вается, сбрасыва я один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить. 64

• • • • Пр и половом размножении в клет-ка х возникают двужгутиковы е гаметы в числе (4)— 8— 32(64). Гаметы выхо-дя т из клетки, заключенны е в слизи-стый пузырь, в котором они двигаются, пока не освободятся. Половой процесс изогамный. У II. гопа. Ьа наблюдаетс я гетероталлизм, т. е. копулируют гаме-ты из разных нитей, отличающихся в половом отношении ( «-|-» и «—» ). В ре-зультат е копуляции образуетс я снача-л а подвижна я четырехжгутикова я зи-гота (планозигота) , обнаруживающа я отрицательный фототаксис. Посл е не-которого периода движени я она при-крепляетс я к субстрат у и округляется, втягива я один за другим жгутики. При определенных условиях зигота прорас-тае т в одноклеточный спорофит. Сна-чал а она формирует трубковидный вырост, в который переходит ее со-держимое. Этот вырост позднее вздувается, образу я на вершине груше-видные или дубинкообразны е спорофиты, содержимо е которых при со-зревании распадаетс я на 4— 16 (большей частью 8) четырехжгутиковых зооспор. Они выходят через отверстие, образующеес я в результат е ослиз-нения части стенки спорофита, заключенны е еще в слизистую обвертку, быстро исчезающую. Зооспоры оседают на субстрат и прорастаю т та к же, ка к зооспоры, возникающи е при бесполом размножени и нитей уло-трикса. В менее благоприятных условиях улотрикс размножаетс я веге-тативн о посредством фрагментаци и нитей. Схематически цикл развити я улотрикс а представлен на рис. 95. 65

• • • К порядку улотриксовы е в качестве отдельного семейства отно-сят ульвовы е (1 Луасеае), иногда их выделяют в особый порядок Ш -уа 1 ез. Представител и этой группы отличаются тем, что имеют не нит-чатый, а пластинчатый таллом. Однак о на ранних стадия х развити я таллом ы их состоят из прикрепленной к субстрату нити, очень похожей на улотрикс, но рано или поздно в такой нити помимо поперечных делений клеток наступают продольные, ведущие к формировани ю двухслойной пластинки. У рода ульва (1 Люа, рис. 96) оба слоя клеток остаются плотно сомкнутыми, талло м достигает крупных размеро в (кисти руки) , имеет гофрированны е кра я и прикрепляется к субстрату суженны м в короткий черешок основанием. Клетки одноядерные, с постенным хроматофором. У близкого к ульве рода энтероморф а (Еп(еготогр. На) оба слоя клеток пластинки на ранней стадии разъединяются , и талломы , такж е крупные, принимают вид кишки или трубки с одно- 66

• • слойной стенкой. Отсюда и русское названи е этой водоросли — кишеч -ница (рис. 97). Ульва и энтероморфа в основном морские водоросли, приуроченные к прибрежной (литоральной) зоне ка к в северных, та к и в южны х морях. Многие виды обоих родов выносят заметно е опрес-нение воды и часто поднимаются в устья__рек, а некоторые виды энтеро-морфы обычны и в пресноводных водоемах: часто встречаются в река х и прудах в Москве и под Москвой. Крупные таллом ы энтероморфы, раз виваясь иногда в массовых количествах, а зате м отмирая , портят воду, которая становится непригодной дл я пи-тья. Вегетативное размножени е осуществляется отделившимися участкам и таллома. Бесполое размно -жение — зооспорами, ка к правил о четырехжгутиковыми, которые обра -зуются путем последовательного деления протопласта любой клетки на четыре — восемь частей. Половое размножени е — двужгутиковым и га-метами. У разных видов обоих родов наблюдаетс я изогами я или гете-рогамия. 67

• • • • Одни растения бесполые и несут только орган ы бесполого размн. Ьжения — в их клетка х развиваютс я только зооспоры. Други е растения половые, продуцируют только гаметы. Спе-циальны е исследования показали , что растения, образующи е зооспо-ры, — спорофиты — имеют в ядра х диплоидный набор хромосом, являютс я диплоидными. При формировании зооспор ядро редукционно делится и зооспоры, содержащи е гаплоидные ядра , прорастая , даю т гаплоидную генерацию — гаметофиты, которые продуцируют гаметы. Получившаяс я в результат е копуляции гамет зигота содержит одно ди : плоидное копуляционное ядр о и прорастает сразу, без периода покоя, в диплоидную генерацию — спорофит. Таки м образом, у ульвы и энтеро-морфы имеется правильное чередование генераций, или поколений: диплоидног о спорофита и гаплоидного гаметофита. Оба поколения от-личаютс я тольк о цитологически (одно содержит 2 п хромосом, дру-гое — п) и по органа м размножения , которые на них развиваются. Внешне (морфологически) оба поколения друг от друга неотличимы. Така я смена поколений получила названи е изоморфной. И ульва , и энтероморф а — гетероталличные форм ы и их гамето-фиты различн ы в половом отношении: одни продуцируют гаметы со зна-ком «+» , другие — со знако м «—» . Копуляци я происходит, ка к и у улотрикса , лиш ь при встрече гамет разного знака. У гетерогамных видов таллом ы разного знак а можно различить и невооруженным гла-зом по окраск е плодущих участков: желтовато й у мужски х и темно-зелено й у женских. 68

• • • Порядок хетофоровые — СНае 1 ор. Ьога 1 е$ Сюд а относят зеленые водоросли с гетеротрихальным строением, т. е. • имеющие нитчатые талломы , дифференцированны е на распростертую по субстрату систему нитей, от которых отходят вертикальн о стоящие, бо -ле е или менее разветвленные нити. Порядо к включает ря д семейств. Семейство хетофоровые — СЬае^ор. Ьогасеае. Центральны й род семейства, у которого легко различим ы обе части гетеротрихального таллома, — род стигеоклониум (8 И§еос1 ошит). Виды рода распространены в стоячей или медленно текущей воде на подводных предметах, на их верхней освещенной стороне. От нитей, стелющихся по субстрату, отходят вертикальн о стоящие ветвящиеся нити. Ветви обычно оканчиваются многоклеточными волосками из вытянутых бесцветных отмерших клеток. Строение клеток и размножени е стигеоклониума в общем тако е же , ка к у улотрикс а 69

• • • • • • • • Порядо к бриопсидовые , ил и сифоновые , — Вгуор51*с1 а 1 е 5 -$1 р. Ьопа 1 е 5 Порядо к объединяет водоросли, характеризующиес я сифоновым типом строения, отличительная черта которого — отсутствие клеточных перего-родок, возникающих, и то не всегда, только при основании органо в раз-множения. Талло м часто крупных размеро в и со значительной внешней дифференцировкой формальн о представляе т собой одну клетку, одетую толстой, часто слоистой оболочкой, под которой находится постенный слой цитоплазмы, граничащий изнутри с непрерывной вакуолью. В ци-топлазм е находятс я многочисленные дисковидные хроматофоры , кото-рые наряд у с хлорофиллам и и каротиноидами, известными дл я других зеленых водорослей (а- и р-каротин, лютеин, виолаксантин, нёоксантин) , содержа т два особых ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин, встречающихся лиш ь у очень немногих других зеленых водорослей. По д хроматофорам и в постенной цитоплазме, ка к правило, располагаютс я многочисленные ядра. Размножени е вегетативное и половое. Бесполого размножени я у большинства представителей нет. Половой процесс ге-терогамный, реж е изогамный. Большинство этих водорослей диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образование м гамет, у не-которых обнаружен а смена генераций (изо- и гетероморфная). Подавляюще е большинство бриопсидовых — обитатели тропических морей, лишь немногие растут в Черно м море и севернее. Ро д бриопсис ( Вгуорзьз , рис. 108) широк о распростране н в Чер--139 ном море, где растет на небольшой глубине, прикрепля-ясь к камням. Растени е состоит из ползучего малораз -ветвленного корневища, прикрепленного к субстрату ри-зоидами, от которого вертикально растут относительно толстые нити, в верхней части несущие перисто располо-женны е боковые ветви. Эти ветви в свою очередь могут перисто ветвиться один или дв а раз а обычно в одной плоскости. У основания каждог о «перышка » имеется за-метна я перетяжка , стенка в этом месте утолщена , но до момента образовани я репродуктивных органов настоя-щих поперечных перегородок не образуется , и все расте-ние бриопсиса представляе т собой одну громадну ю клет-ку с непрерывной вакуолью. Вегетативное размножени е бриопсиса легко осуще-ствляется посредством отделения «перышек» , которые в месте отделения закупориваютс я и могут развиват ь ба-зальны е ризоиды даж е до отделения от материнского таллома. Кром е того, участки протопласта, вытекающи е из таллом а при его повреждениях, округляютс я и в тече-ние нескольких минут формируют новые стенки. Зате м они развиваютс я в новые растения бриопсиса. Помим о вегетативного размножения , играющего очень большую роль в распространении растений, бриоп-сис. размножаетс я половым путем. Половой процесс ани-з'огамный (гетерогамный) : мужские и женски е гаметы за-метно различаютс я по своей морфологии, окраске, разме-ра м и поведению. 70

• • Если таллом ы бриопсиса и каулерпы можно представить себе как сильно усложненные и дифференцированные на корневище ризоиды и ассимиляторы нитг-^го у кодиума ( Сойшт ) наблюдаетс я совсем иной тип строения. Здес ь макроскопически крупные таллом ы возникаю т в результат е плотного переплетения простых нитей типичного сифонового" строения (рис. 112, А). Так образуются крупные компактны е псевдопаренхиматозные талломы. Один из видов этого рода — С. 1 отеп 1 о 8 ит — встречается в Черном море на глубине 10 м и более. Таллом , прикрепленный к субстрат у ба -зальны м диском, имеет вид цилиндрических разветвленны х темнозеле-ных шнуров, достигающих длины 50 см при диаметр е 8 мм. Анатомиче-ски таллом представлен сердцевиной, состоящей из тонких, идущих в 71

• Представителям и их могут служить ро*ды дазикладу с (йазус. Шёиз) • и ацетабуляри я (Асе(а. Ьи 1 апа) 72

• • • Порядок сифонокладовые — $1 р. Нопос1 ас1 а 1 е 5 Сюда относятся водоросли, имеющие сифонокладальну ю структуру, т. е. представленные многоклеточными талломами , сложенным и из мно-гоядерных клеток. Представителям и могут служит ь роды кладофор а (С 1 айор. Нога) и близкий к- ней ризоклониум (%Ыгос1 општ), а такж е сфероплея (Зр1 гаегор1 еа) и валони я ( Уа 1 ота). Ро д кладофор а (С 1 айоркога), виды которой распространен ы как в море, та к и в пресных водах, имеет нитчатый, обильно разветвленный таллом , состоящий из вытянутых цилиндрических клеток (рис. 116). По д толстой и слоистой, не ослизняющейся оболочкой располагаетс я постенная цитоплазма , содержаща я многочисленные клеточные ядра , I 73

• • • *и постенный сетчатый хроматофор со многими пиреноидами Таллом ы кладофоры, прикрепленные в молодом состоянии к субстрату, позднее могут отрыватьс я и, разрастаясь , образовыват ь скопления «тины» гряз-но-зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножени е осу-ществляется зооспорами, развивающимис я в большом количестве в клет-ках, не отличимых по форме от обычных вегетативных. Зооспор ы двух-или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У ряд а морских видов кладофор ы установлена изоморфна я смена гене-раций. У этих видов гаметы и зооспоры всегда, развиваютс я на разных" растениях: первые на гаплоидных — гаметофитах, вторые на диплоидных — спорофитах. Пере д образование м зооспор ядро редукционно де-лится. Зооспоры развиваютс я в гаплоидные гаметофиты, внешне неот 74

• КЛАСС КОНЪЮГАТЫ, ИЛИ СЦЕПЛЯНКИ, — • СОМ-ШОАТОРНУСЕАЕ • Относящиеся сюда одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли отли-чаются полным отсутствием в жизненном цикле жгутиковы х стадий, • та к как бесполого размножени я с помощью зооспор у них нет, а поло-вой процесс—конъюгаци я — заключаетс я в слиянии амебоидных про-топластов обычных вегетативных клеток. Помим о конъюгации широко • распространено вегетативное размножение. Дл я подавляющег о боль75