Нехромосомная (внеядерная) наследственность Лекция по курсу «Генетика» Автор

Нехромосомная (внеядерная) наследственность Лекция по курсу «Генетика» Автор – А. А. Соловьёв, кафедра генетики и биотехнологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева

Организация генетического материала

Нехромосомная наследственность n Органеллы, содержащие ДНК Хлоропласты n Митохондрии n Материнское наследование n Инфекционное наследование (плазмиды) n

Хлоропласты n Карл Корренс Переоткрыватель законов Менделя n Работал с ночной красавицей n n Листья могут быть зеленой, пестрой и белой окраски n Сформулировал правило, что тип листьев зависит от того какие хлоропласты по падут в яйцеклетку

Ночная красавица

Изолированный хлоропласт шпината envelope From Hoober

Развитие пластид Мермистемы: пропластиды свет этиопласты хлоропласты хромопласты Корни: пропластиды амилопласты

В жизненном цикле Chlamydomonas присутствуют половое и бесполое размножение mt- cp. ДНК разрушены

From Mauseth, 1998 Acetabularia – зеленая водоросль ядро Единичная клетка (5 cm), 1 ядро, ~1 x 106 хлоропластов ~30 % хлоропластов не имеют ДНК!

Хлоропластная ДНК (cp. DNA, хп. ДНК) Основные характеристики 1. Двуцепочечная, кольцевая молекула 2. Не имеет гистонов, но имеет связывающие протеины (Hu), участвующие в упаковке нуклеоида 3. Содержание G-C-пар обычно меньше чем в ядре 4. Имеется много копий (~30 -100) на пластиду (все хлоропластные гены многокопийны) 5. Может составлять до 10 -20% от общей ДНК листьев

хп. ДНК из салата From Kolodner & Tewari

Геномы органелл

Геном хлоропластов печеночника M. polymorpha

Митохондриальная ДНК n Многокопийность (466 -806) п. н. n Нет интронов n Наследуется только по материнской линии n Секвенированы в 1981 (Nature, 1981, 290: 457 -65) n Частота мутирования ~1/33 generations n Гетероплазмия (присутствуют исходные и мутантные формы) n 16, 569

Размер и состав мт-генов

09_01. jpg

Many proteins encoded by nuclear genes have products transported to mitochondria and RNAs ….

Генетический код митохондрий

Взаимодействие геномов ядра, хлоропластов и митохондрий

Митохондриальная Ева

Происхождение человека n Человек является «юным» видом-~100, 000 первых людей вышли из Африки <150, 000 лет назад

Пример наследования митохондриального признака

Пример наследования митохондриального признака

Нарушения мт. ДНК человека n Мышечная дистрофия n Мутация т. РНК-гена мт. ДНК

Эмбриологические причины закрученности раковин улиток: ориентация нитей веретена митотического деления D product is deposited in cytoplasm during oogenesis.

Геном митохондрий кукурузы и риса Экзоны Интроны р. РНК т. РНК ОРС псевдо ct. DNA ? ? ? From Clifton et al. 2004, Plant Physiology

Сравнение секвенированных мт. ДНК видов растений n Печеночник: 186 kb, 66 генов n Арабидопсис: 367 kb, 58 генов n Рапс: 222 kb, 54 генов n Сахарная свекла: 369 kb, 59 генов n Рис: 491 kb, 60 генов n Кукуруза: 570 kb, 58 генов +1 carried on plasmid

Louis около гибридной кукурузы Louis около чистой линии

ЦМС - цитоплазматическая мужская стерильность Drawn by K. T. Yamato

ЦМС Мутация мт. ДНК кукуруза T-urf 13 (Dewey et al. Cell 44: 439) 5’ rrn 26 3’ flank ? rrn 26 3’ 88 amino acids 9 18 Promoter is a strong promoter From the atp 6 gene The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restoration. P. S. Schnable & R. P. Wise Trends in Genetics 1998

ЦМС у петунии Нормальная петуния ЦМС -петуния petunia S-pcf (Young and Hanson Cell 50: 41) atp 9 5’ cox 2 ? exon 1 35 4 69 cox 2 exon 2 89 urf. S 3’ 157 amino acids

Гетероплазмия и нарушения митохондрий у кукурузы Reduced height Striped (sectored) leaves NCS Sectors of aborted kernels Normal

Unusually organized mt. DNAs of Trypanosoma, Leishmania, Crithidia Protozoan parasites with single mitochondrial called kinetoplast n mt. DNA exists in one place within kinetoplast n Large network of 10 -25, 000 minicircles 0. 5 – 2. 5 kb in length interlocked with 50 -100 maxicircles 21 -31 kb long n Maxicircles contain most genes n Minicircles involved in RNA editing n