Нервные волокна v Отростки нейронов почти всегда покрыты

Нервные волокна v Отростки нейронов почти всегда покрыты оболочками. Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. v Отросток нейронов вместе с оболочкой называется нервным волокном.

Нервное волокно состоит из 2 -х компонентов 1. Осевой цилиндр – отросток нервной клетки (аксон или дендрит). 2. Глиальная оболочка, окружающая осевой цилиндр в виде муфты: - в ЦНС образована олигодендроглией - в периферической нервной системе – Шванновскоми клетками (нейролеммоцитами – разновидность олигодендроглии)

Классификация 1. Безмиелиновые (безмякотные) 2. Миелиновые (мякотные) – снабжены миелиновой оболочкой.

Безмиелиновые нервные волокна Локализация v преимущественно - в составе вегетативной нервной системы, где содержат, главным образом, аксоны эффекторных нейронов; v в меньшей степени - в ЦНС.

Строение. На поперечном сечении (схематично). v В центре располагается ядро олигодендроцита (леммоцита) (1) v По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10 -20) осевых цилиндров (2) Волокна кабельного типа. 2 3 1 Рисунок

Мезаксоны При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита v плазмолемма сближается над цилиндром, образуя v "брыжейку" – мезаксон (3) – сдвоенная плазмолемма. (ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium). 3

С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (4) 4 3 1 2

Световая микроскопия. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). а) На снимках - нервные волокна (1). Они отделены друг от друга (в процессе приготовления препарата - отсюда термин - "расщипанный препарат") и окрашены в розовый цвет. б) По ходу волокон видны удлинённые ядра (2) олигодендроцитов.

Электронная микроскопия 1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон. 2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию: - в центре волокна - ядро (2) леммоцита, - на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита; видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.

Миелиновые волокна Локализация - в центральной нервной системе - в соматических отделах периферической нервной системы - в преганглионарных отделах вегетативной системы Могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.

Строение (схема). Осевой цилиндр (1) в волокне § всего один и § располагается в центре. Оболочка волокна имеет два слоя: § внутренний – миелиновый слой (2) § наружный – нейролемма, ядро (4) цитоплазма(3) шванновской клетки. 2

v Миелиновый слой (2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита), v концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра. v Фактически это очень удлинённый мезаксон. v Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной 2

Процесс миелинизации Миелинизация – образование миелиновой оболочки. На поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения. Шванновская клетка охватывает осевой цилиндр в виде желобка (а). Осевой цилиндр Шванновская клетки рисунок

Края «желобка» смыкаются, образуется мезаксон (б). Мезаксон

Шванновская клетка вращается вокруг осевого цилиндра. Мезаксон концентрически наматывается (в). Образуется миелиновая оболочка – концентрически наслоенные сдвоенные мембраны. Цитоплазма и ядро оттесняется на периферию. Миелин

А) Наружный мезаксон Б) Внутренний мезаксон В) Миелин Г) Осевой цилиндр

Особенности в ЦНС Один олигодендроглиоцит с помощью отростков образует миелиновые оболочки вокруг нескольких осевых цилиндров (вращаются отростки). Нет базальной мембраны

Строение миелинового волокна v. Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов (Ранвье) Световая микроскопия

Ядро леммоцита Миелин Перехват Ранвье Осевой цилиндр

рисунок v. Перехваты Ранвье - границы соседних шванновских клеток. v. Расстояние между перехватами 0, 3 -1, 5 мм

v. Пальцевидные отростки Шванновских клеток (1) здесь переплетаются. v. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки (2). 2 1 Электронная микроскопия

рисунок В области перехватов трофика осевого цилиндра Миелин хорошо окрашивается на жир (суданом, OSO 4), т. к. это сдвоенные билипидные мембраны.

рисунок Насечки миелина (Шмидта-Лантермана) – участки расслоения миелина. Увеличивают гибкость нервных волокон, запас при растяжении. В ЦНС насечек нет.

Функции миелина Увеличивают скорость проведения нервного импульса. У безмиелинового волокна 1 -2 м/сек. , у миелинового - 5 -120 мсек. В области перехватов Na+ каналы, возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от одного перехвата к другому. Сальтаторное проведение (скачками). Миелин изолятор, ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.

Различия между миелиновыми и безмиелиновыми волокнами Безмиелиновые волокна 1. Обычно - несколько осевых цилиндров по периферии волокна. Миелиновые волокна 1. Один осевой цилиндр в центре. 2. Осевые цилиндры - это, как 2. Осевой цилиндр - аксон или правило, аксоны эфферентных дендрит, толще чем у нейронов вегетативной безмиелинового волокна нервной системы. 3. Ядра олигодендроцитов в центре волокон. 3. Ядра и цитоплазма леммоцитов на периферии вна. 4. Мезаксоны осевых цилиндров - 4. Мезаксон многократно короткие. закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой. + +

Строение периферического нерва Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки. Содержит как афферентные, так и эфферентные волокна.

При обычной окраске миелиновые оболочки не окрашены, кольцевидные пространства вокруг осевых цилиндров.

При окраске осмием миелиновые оболочки имеют вид зачерненных колец.

Эндоневрий – рыхлая волокнистая соединительная ткань между нервными волокнами. Эндоневральное пространство сообщается с субарахноидальным пространством. эндоневрий

Периневрий – плотная соединительная ткань, окружающая каждый пучок. периневрий

Периневральный эпителий – несколько слоев плоских клеток, отделенных базальными мембранами. Выстилает периневрий изнутри. Компонент гематоневрального барьера.

Эпиневрий – оболочка из плотной соединительной ткани, окружающая нерв. эпиневрий

Параневрий (2) – снаружи, рыхлая соединительная ткань с сосудами и жировыми клетками.

Дегенерация и регенерация нервных волокон при повреждении При сильном сдавливании или перерезке нерва, он подвергается разрушению – дегенерации. рисунок

Центральный отрезок (связанный с перикарионом) дегенерирует частично. В перикарионе набухание, хроматолиз и смещение ядра – «рыбьеглазые» клетки. рисунок

Периферический отрезок (дистальнее места перерезки) дегенерирует на всем протяжении. рисунок

Фрагментация аксона, распад миелина через 1 -2 недели, фагоцитоз продуктов распада макрофагами. Уолеровская дегенерация. рисунок

Регенерация центрального отрезка. Аксональный транспорт восстанавливается через 2 недели, рост аксона, колбы роста.

Шванновские глиоциты пролиферируют (размножаются), формируют Бюнгеровские ленты, трубки. рисунок

Растущий аксон дает несколько ветвей, которые растут по Бюнгеровским лентам, между Шванновскими глиоцитами. Скорость роста 1 -4 ммсутки. Направляющая роль Бюнгеровских лент. рисунок

Миелинизация восстановленного аксона. рисунок

Условия успешной регенерации: - целостность тела нейрона - небольшая щель между отрезками - отсутствие в ней соединительной ткани

Тактика хирурга Сшивание отрезков нерва Пересадка (аутотрансплантация) нерва. Шванновские клетки трансплантата выживают, размножаются, создают ложе для роста аксона.