Нервная ткань В течение бесконечного развития живое вещество

Нервная ткань «В течение бесконечного развития живое вещество дошло до создания такого органа, который по своей исключительной сложности и трудно понятным функциональным свойствам представляет собой вершину биологической организации. Этим органом является нервная ткань. » Сантьято Рамон и Кахал, 1899 г.

Нервная система является наиболее сложно устроенной в организме. Много не изученного, например: § механизмы формирования памяти и извлечение информации из мест хранения § роль глиальных клеток, их взаимодействие с нейронами § особенности эмбриогенеза мозга, значение критических периодов в формировании высших функций личности

Нейробиология – передний край медикобиологической науки. v Содружество анатомов, гистологов, физиологов, биохимиков – создание нейробиологических факультетов в зарубежных университетах. v Особое внимание в учебном процессе.

Нервная система по количеству клеток одна из самых крупных в организме человека. Нейронов около триллиона (10¹²) Глиоцитов - 10¹³ Синапсов больше на несколько порядков

Исторические аспекты Нейрогистологичекие научные школы § Чешская школа Основоположники: Ян Пуркинье (1787 -1869 гг. ) Габриэль Валентин (1810 -1883 гг. ) Впервые детально описали нейрон.

Итальянская школа Камилло Гольджи (1844 -1926 гг. ) Создал хромсеребряный метод импрегнации нейронов, выявил шипики на дендритах.

Испанская школа Сантьяго Рамон и Кахал (1852 -1934 гг. ) Создал нейронную теорию. Лауреат нобелевской премии, 1906 г.

Французская школа Луи Ранвье (1835 -1922 гг. ) Детально описал нервное волокно.

Санкт-Петербург Ф. В. Овсянников (1827 -1906 гг. ) Гистология ЦНС, открыл сосудистодвигательный центр в продолговатом мозге.

Москва А. И. Бабухин (1827 -1891 гг. ) Гистология нервной ткани, органов чувств, детально описал отростки нейронов.

Киев В. А. Бец (1834 -1894 гг. ) Морфология головного мозга, описал гигантские пирамидальные нейроны коры.

Казань К. А. Арнштейн (1840 -1919 гг. ) Гистология центральной и периферической нервной системы органов чувств. Разработан метод выявления нервных элементов с помощью суправитальной окраски метиленовой синью. Б. И. Лаврентьев (1892 -1944 гг. ) Гистология вегетативной нервной системы

Томск А. С. Догель (1852 -1922 гг. ) А. Е. Смирнов (1857 -1910 гг. ) Гистология сетчатки, головного и спинного мозга, спинальных ганглиев, нервных окончаний в различных органах.

Нервная ткань состоит из 2 -х основных гистологических компонентов 1. Нервные клетки (нейроны) с их отростками и окончаниями. Выполняют специфические функции. 2. Глиальные клетки. Выполняют вспомогательные функции.

Основные положения нейронной теории С. Рамон и Кахала 1. Связь между нейронами осуществляется при помощи контактов клеточной мембраны, а не за счет цитоплазматической непрерывности. Синапс (контакт)

2. Каждый нейрон развивается из одного нейробласта и образует самостоятельную генетическую единицу.

3. Нейрон реагирует как самостоятельная функциональная единица, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нервный импульс распространяется от дендрита к нейриту (закон аксопетальной полярности)

4. Нейрон является трофической единицей, ибо после перерезки нейрита (отростка) дистальная часть распадается, а центральная культя регенерирует.

5. При патологии нарушается целостность нейрона относительно независимо от остальных нейронов

Развитие нервной системы Источники: нервная трубка, нервный гребень, нейрогенные плакоды. q на 16 -й день эмбриогенеза утолщение дорсальной эктодермы – нервная пластинка q на 18 -й день – нервный желобок, края приподнимаются – нервные валики, смыкаются q На 22 -й день – нервная трубка

Эктодерма Нервная пластинка Нервный желобок 1 2 Нервная трубка 3 Нервный гребень Нервные валики

Нервная пластинка Нервная трубка

Развитие нервной ткани 1

2 При этом нервный гребень - парное рыхлое скопление клеток между нервной трубкой и кожной эктодермой. § Часть данных клеток остаётся под эктодермой - и даёт начало пигментным клеткам кожи. § Другая часть распространяется глубоко в мезодерму - и даёт начало нервным узлам (ганглиям).

Нервная трубка состоит из 3 -х слоев 1. Эпендимный (внутренний) 2. Плащевой (средний) 3. Краевая вуаль (наружный)

В эпендимном слое есть матричные (вентрикулярные) клетки. Они размножаются, выталкиваются в плащевой слой, дифференцируются в 2 -х направлениях: 1) Нейробласты нейроны 2) Глиобласты (спонгиобласты) макроглия Часть матричных клеток остается в эпендимном слое и дает эпендимную глию.

В стенке нервной трубки имеется радиальная глия, пронизывает все слои в радиальном направлении. По ее отросткам нейробласты мигрируют из эпендимного слоя в наружные слои.

Источники развития микроглии (2 точки зрения) Мезенхима – моноциты крови и красного мозга (система мононуклеарных фагоцитов) Нейроэктодерма – нервная трубка

Нейроны 2 Отросчатая форма. Три основных отдела: 1. Перикарион 2. Дендриты 3. Аксон 1 3

Классификация I. Функциональная 1. Сенсорные (чувствительные, 2. 3. рецепторные, афферентные) – дендриты образуют чувствительные нервные окончания. Пример: псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев. Двигательные (моторные, эффекторные) – аксон образует эффекторное нервное окончание на мышцах, железах. Пример: двигательные нейроны передних рогов спинного мозга. Ассоциативные – располагаются между сенсорными и двигательными.

II. По количеству отростков 1. 2. 3. 4. Униполярные – один отросток аксон. Имеется у беспозвоночных, у человека нет. Некоторые авторы относят фоторецепторный нейрон к униполярам. Псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на два: аксон и дендрит (в спинальных ганглиях). Биполярные – два отростка: дендрит и аксон (в сетчатке, внутреннем ухе). Мультиполярные – многоотростчатые, много дендритов, один аксон.

III. По составу нейромедиаторов (много типов) Холинергические – нейромедиатор ацетилхолин (ядро блуждающего нерва, передние рога спинного мозга и др. ) Адренергические – норадреналин (симпатический отдел вегетативной нервной системы) Пептидергические – различные аминокислоты (нейросекреторные клетки) Дофаминергические – дофамин (базальные ядра мозга) Серотонинергичекие – серотонин и др.

IV. По форме клеточного тела § Более 60 типов: грушевидные, звездчатые, пирамидные, веретеновидные и др.

V. По длине аксона § Клетки Гольджи I типа – длинноаксонные; II типа – короткоаксонные. VI. По характеру воспринимаемого сигнала § Механорецепторные, зрительные, обонятельные и др. VII. По отделу нервной системы Соматические, вегетативные

Строение нейрона 2 1. Перикарион 1 4 2. Дендриты 3. 4. Аксональный холмик Инициальный сегмент 5. Аксон 6. Телодендрион (окончание аксона) 3 5 6

Объем отростков значительно превосходит перикарион. Пример: двигательный нейрон передних рогов спинного мозга. Перикарион : объем аксона = 1: 100, 1: 250. Размер перикариона 75 мкм, длина аксона до 1 см.

Ø Объем перикариона : объем дендритов 1 м³ : бассейн длиной 200 м³ шириной 20 м³ глубиной 2 м³

Размеры варьируют от 4 мкм – клетки-зерна мозжечка до 130 мкм – клетки Беца коры мозга Ядро круглое, нередко полиплоидное, преобладает эухроматин, крупное резко базофильное ядрышко. Структура ядра белоксинтезирующей клетки.

В цитоплазме перикариона Нисслевская субстанция (син. базофильная, хроматофильная, тигроидная субстанция). Описал Ф. Ниссль в 1894 г. Окрашивается анилиновыми красителями (тулоидиновый синий, тионин). Глыбки тигроида – скопления цистерн гранулярной ЭПС. Есть перикарион, дендриты, но нет в аксоне. Тигролиз – растворение Нисслевской субстанции.

Развит множественный комплекс Гольджи. Впервые был описан в грушевидных нейронах мозжечка. Особенно развит в месте отхождения аксона. Значение: распределение синтезируемых белков, концентрация полисахаридов, образование лизосом. Имеются лизосомы, служат для расщепления органических веществ, аутофагоцитоза стареющих и поврежденных органелл. При патологии количество лизосом увеличивается.

Митохондрии многочисленны, есть в перикарионе, отростках и особенно в синапсах. Много энергии необходимо для выполнения специфической функции проведения нервного импульса по плазмолемме.

Системы транспорта ионов. В плазмолемме нейрона: Na+, K+ - насосы К+- каналы и (что имеет ключевое значение) Na + -каналы. При возбуждении последние открываются, что приводит к изменению потенциала мембраны. Работа Na*, K* - насосов энергозависима. Метаболизм преимущественно аэробный, нейроны чувствительны к гипоксии.

Ультраскопическое строение нейрона

Агранулярная ЭПС развита слабо. Имеется клеточный центр. Одна подвижная ресничка.

Включения Немного липидных капель Липофусцин – пигмент «изнашивания» накапливается в стареющих нейронах, комплекс липидов и гидролитических энзимов, окруженный мембраной. Размер 0, 3 – 3 мкм, разновидность вторичных лизосом или остаточных телец. В некоторых нейронах – меланин (substantia nigra)

липофусцин

Фибриллярные структуры Нейрофибриллы выявляются при импрегнации азотнокислым серебром. В перикарионе между глыбками тигроида, в отростках относительно параллельно, толщина 0, 5 – 3 мкм.

Ультраструктура нейрофибрилл – пучки переплетающихся нейрофиламентов толщиной 7 нм и нейротрубочек толщиной 24 нм. Серебро откладывается на нейрофиламентах.

Функция нейрофибрилл Механическая, скелетная Обеспечение внутриклеточного транспорта, не внутри нейротубул, а по их поверхности, являются трассой для транспорта.

Дендрит (греч. dendron – дерево, ветвящиеся отростки) Толщина – 1 -3 мкм. В начале дендрита те же органеллы, что и в перикарионе. Продольно располагаются нейротрубочки и нейрофиламенты на расстоянии 40 -100 нм друг от друга.

Отличия от нейрита (аксона) Дендриты Нейрит многочисленны всегда один относительно короткие длиннее (до 1 метра у человека) истончаются по диаметру к периферии толщина сравнительно постоянная многочисленные разветвления отходят под острым углом разветвления начинаются вблизи перикариона единичные коллатерали под прямым углом на значительном расстоянии

Дендриты нейронов ЦНС часто снабжены шипикообразными отростками. На одном нейроне Пуркинье 40 -200 тыс. шипиков.

Шипики – места межнейронных синапсов. Значение: Экономия пространства Изолируют синапсы от электрических колебаний в стволе дендрита.

Аксональный холмик Место отхождения аксона от перикариона. Здесь расположен комплекс Гольджи, небольшое количество рибосом, нейрофибриллы. Отсутствует тигроид. 2 1 4 3 5 6

Инициальный (начальный) сегмент. Участок нейрита между аксональным холмиком и началом миелиновой оболочки. Под аксолеммой узкая полоска – осмиофильного вещества – единственное морфологическое отличие. Значение: место зарождения нервного возбуждения, ключевая позиция в нейроне. 2 1 4 3 5 6

Аксон (нейрит) (греч. Axis – отросток, ось) Единственный аксон может иметь длину до 1 м. Диаметр 1 -20 мкм. Ровный, гладкий, не имеет шипиков, единичные возвратные коллатерали. Ультраструктура. Содержит нейрофиламенты и нейротрубочки, агранулярные ЭПС, митохондрии, пузырьки. Нет гранулярной ЭПС, следовательно белок в аксоне не синтезируется, а транспортируется из перикариона.

Аксональный транспорт Непрерывная циркуляция аксоплазмы от перикариона (антероградный ток) и назад к нему (ретроградный ток). Антероградный ток: a) Медленный поток 0, 1 -3 мм/сут. , несет вновь синтезированную аксоплазму к окончанию аксона (сам аксон не синтезирует). Влияют перистальтические сокращения глиальной оболочки.

b) Быстрый поток – 100 -500 мм/сут. , в нейросекреторных нейронах гипоталамуса до 2800 мм/сут. Несет вещества необходимые для синаптической функции: ферменты, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и др.

Ретроградный ток – в обратном направлении от окончания к перикариону со скоростью быстрого потока, перемещение белков и других веществ, захваченных нервными окончаниями.

Дендритный транспорт – некоторые белки, ферменты (ацетилхолинэстераза) транспортируются от тела к дендритам со скоростью медленного потока (3 мм/сут. )

Механизм транспорта Обеспечивают микротрубочки и связанные с ними белки кинезины и динеины с затратой АТФ. Они связываются с органеллами и другими переносимыми веществами. Кинезин осуществляет антероградный транспорт, динеины – ретроградный транспорт по поверхности, а не внутри трубочек.

Трансверсальный транспорт Подача кислорода, энергетических субстратов и удаление продуктов метаболизма происходят через местное кровяностное русло в области перехватов миелина (Ранвье). После прекращения кровоснабжения нервное волокно теряет способность к проведению возбуждения.

Трансверсальный Транспорт Кровеносный капилляр