непрямое деление ядра ПРОФАЗА Расхождение центросом

непрямое деление ядра

ПРОФАЗА Расхождение центросом ( в т. ч. центриолей) к разным полюсам клетки. • Образование нитей веретена деления. • Спирализация хромосом, приводящая к их утолщению и укорочению. • Растворение ядерной оболочки и ядрышка

Электронная микрофотография центросомы 1 — материнская центриоль; 2 — дочерняя центриоль; 3 — центросомное гало; 4 — микротрубочки

Строение центриоли в клетках позвоночных Схема строения центросомы лейкоцита аксолотля МЦ — материнская центриоль; ДЦ — дочерняя центриоль; НС — ножка сателлита; ГС — головка сателлита; ФСМТ — фокусы схождения микротрубочек; МТ — микротрубочки

Митотическое веретено- это система волокон, состоящая из микротрубочек (МТ), образованных белком тубулином и других, ассоцированных с ним белков. В зависимости от прикрепления разделяются на полюсные, кинетохорные и астральные МТ. Одна МТ образована 13 протофиламентами. МТ - динамичные полярные структуры с (+)- и (-)-концами. (-)-конец стабилизирован за счет связывания с центросомой (МТОЦ), в то время как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Тредмиллинг- движение МТ за счет одновременного наращивания одного конца. МТ и деполимеризации другого

Астральный (а) и анастральный (б) типы веретена деления в метафазе митоза

Интерфазная и метафазная клетки культуры легочной ткани тритона (фото А. Л. Ходякова)

• МЕТАФАЗА • Хромосомы сосредотачиваются на экваторе клетки в одну линию. • К каждой хромосоме присоединяются нити веретена деления (с разных сторон).

Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

• АНАФАЗА • Центромера каждой хромосомы делится на две части. • Каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой. • Дочерние хромосомы каждой пары (бывшие хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки. Аналогичный процесс происходит с другими парами дочерних хромосом. Хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1) расхождение за счет кинетохорных пучков микротрубочек, 2) расхождение вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из процессов носит название «анафаза А» , второй — «анафаза В» .

Механизм расталкивания полюсов за счет стабилизации антипараллельных микротрубочек, отходящих от разных полюсов Участие моторных белков в расталкивании полюсов и образовании веретена

1 — кинетохор; 2 — динеиновые ручки; 3 — микротрубочка; 4 — плечи хромосомы; 5 — клеточный центр Схема участия динеиновых молекул в подтягивании хромосомы к полюсу при одновременной разборке микротрубочек (указано стрелками)

• ТЕЛОФАЗА • Исчезновение (растворение) нитей веретена деления. • Возникновение новых ядерных оболочек вокруг разошедшихся хромосом. • Раскручивание (деспирализация) нитей ДНК. • Восстановление (формирование) ядрышек. )

Момон, 2008

Сравнение цитотомии клеток высших растений (а) и животных (б)

Microtubules are found in at least four arrays in dividing plant cells: cortical microtubules (interphase) -transversely oriented to the major cellular axis (a). The preprophase band (PPB) appears prior to mitosis (b). The spindle apparatus is typically barrel-shaped and lacks the halo of astral microtubules around the pole (c). The phragmoplast appears during cytokinesis (d). From Cyr (1994).

Model of cell plate development in a higher plant cell. In the early stages microtubules carry vesicles to the future site where they begin to fuse into tubes (a). While new vesicles continue to arrive, the tubes fuse extensively into a tubulovesicular network (b). A tubular network forms in the more central region and the network expands outward with the advancing edge receiving new Golgi vesicles that maintain the tubulovesicular network at the periphery of the growing edge (c). As the tubular network matures it is transformed into a fenestrated sheet in the more central areas while the more peripheral tubulovesicular region continues to be supplied with new Golgi vesicles via microtubule-based transport until the outer wall is contacted (d). A new wall appears as the solidified plate is moulded into the existing wall (e). Key: MT, microtubule; SV, Golgi-derived secretory vesicle; M, ribosomeexcluding phragmoplast matrix; F, fuzzy coat; CB, clathrin-coated membrane bud; FT, membrane fusion tubule; ZA, zone of adhesion; PM, plasma membrane; PCW, parent cell wall. From Staehelin and Hepler (1996).

Особенности митоза у растений и у животных • Растительная клетка • Центриолей нет. • Звезды не образуются (анастральный тип веретена). • Образуется клеточная пластинка. • При цитокинезе не образуется борозды (перетяжки). • Митозы происходят главным образом в меристемах. • Животная клетка • Центриоли имеются. • Звезды образуются (астральный тип веретена). • Клеточная пластинка не образуется. • При цитокинезе образуется борозда. • Митозы происходят в различных тканях и участках организма.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ЭНДОРЕПРОДУКЦИИ Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке. -- Политения (эндоредупликация) = многократное удвоение ДНК без деления клетки >> образование многонитчатых политенных хромосом + соматическая конъюгация (2 n -1024 С) -- Полиплоидия – следствие нерасхождения хромосом в анафазе (колхицин) или эндомитоза (8 n… 6000 n) -Многоядерность- увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза

ПОЛИТЕНИЯ

ПОЛИПЛОИДИЯ Ploidy and cell size Datura stramonium Different cell layers have different ploidy green nuclei 8 C yellow nuclei 2 C

ПОЛИПЛОИДИЯ Arabidopsis (from Sugimoto-Shirasu, K. & Roberts, K. 2003. ) a. pair of stomatal quard cells 2 C b. a small epidermal cell 4 C c. a large epidermal cell 8 C d. trichome 32 C

ПОЛИПЛОИДИЯ

МНОГОЯДЕРНОСТЬ Группа ядер, окрашенных DAPI, в интрузивно растущем волокне льна-долгунца.

Схема митотических движений хромосом а — профаза: дрейф сдвоенных хроматид к полюсам веретена; б — прометафаза: дрейф сдвоенных хроматид в экваториальную область веретена; в — метафаза; г — анафаза А: расхождение хроматид к полюсам; д — анафаза Б: расхождение полюсов. Тонкие стрелки показывают поток мономеров тубулина; толстые стрелки указывают направление движения хромосом