НЕЙРУЛЯЦІЯ ГІСТОГЕНЕЗ ОРГАНОГЕНЕЗ ВЗАЄМОДІЯ ЗАРОДКА ІЗ СЕРЕДОВИЩЕМ

НЕЙРУЛЯЦІЯ. ГІСТОГЕНЕЗ. ОРГАНОГЕНЕЗ. ВЗАЄМОДІЯ ЗАРОДКА ІЗ СЕРЕДОВИЩЕМ

ГІСТОГЕНЕЗ ТА ОРГАНОГЕНЕЗ • Гістогенез – це процес формування тканин багатоклітинного організму • Гістогенез відбувається шляхом диференціації клітин, яка призводить до їхньої морфо-функціональної спеціалізації • Ембріональний гістогенез – процес виникнення спеціалізованих тканин із малодиференційованого клітинного матеріалу ембріональних зачатків, який відбувається протягом ембріонального розвитку організму

Гістогенез супроводжується: • • • розмноженням клітин ростом клітин, міграцією клітин диференціацією клітин і їхніх похідних міжклітинними й міжтканинними взаємодіями відмиранням клітин Одночасно з гістогенезом відбувається органогенез – розвиток органів. При цьому темпи гісто- й органогенезу можуть не співпадати

Гістогенез тканин відбувається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків Всі клітини багатоклітинного організму розвиваються із однієї клітини – зиготи. Отже зигота є тотіпотентною, тобто здатна давати початок будь-якій клітині. Така здатність зберігається до стадії 4 -8 бластомерів. Наступні клітини (бластомери, клітини зародкових листків) здатні давати початок не всім, але багатьом різним видам клітин В ході подальшого ембріонального розвитку з’являються різні стовбурові клітини. Деякі стовбурові клітини можуть розвиватись в різні види дозрілих клітин, залишаючись поліпотентними. Інші стовбурові клітини виявляються уніпотентними – можуть розвиватись тільки в одному напрямку

• Перехід від тотіпопотентності до уніпотентності означає, що в процесі ембріогенезу відбувається поступове обмеження можливих напрямків розвитку клітин. Цей феномен називається комітуванням • Механізм комітування – це стійка репресія одних і експресія інших генів • На певній стадії, комітування призводить до того, що у клітин залишається тільки один шлях розвитку: така клітина називається детермінованою • Детермінована клітина, реалізуючи програму розвитку, з часом змінює свою морфологію та функції. Такі події визначаються як диференціація. • Отже, диференціація - це послідовні зміни структури і функції клітини (обумовлені генетичною програмою розвитку), які призводять до утворення високоспеціалізованих клітин

• Сукупність клітин, які послідовно розвиваються від одного типу стовбурових клітин до зрілої спеціалізованої клітини має назву диферону, або гістогенетичного ряду • В тканині можуть бути присутніми клітини декількох диферонів • Диференційовані клітини виробляють кейлони – інгібітори клітинних поділів • Коли дозрілих клітин багато, їхні кейлони гальмують поділ клітин-попередників. І навпаки: при недостатній кількості дозрілих клітин вплив кейлонів послаблюється і камбіальні клітини починають ділитись і вступати в диференціацію

• Існують і інші регулятори диференціації. В ембріональному періоді – це тканинні індуктори • Наприклад, хорда, впливаючи на ектодерму, викликає розвиток нервової системи • Після народження на деякі види диференціації впливають гормоноподібні речовини. Наприклад, нирки виділяють еритропоетин, що стимулює еритропоез у червоному кістковому мозку • Розрізняють три типи індукційних взаємодій: – контакт між клітинами, – контакт між клітиною та матриксом, – дифузія розчинних індукторів (мофогенів) • Регулятори клітинної диференціації впливають як на кількість клітин, що вступають у цей процес, так і на кількість клітин, які завершили диференціацію, але не на швидкість самої диференціації

Розвиток ссавців

В подальшому виникає зародок з порожниною – бластоциста. В бластоцисті виділяється 2 частини – внутрішня клітинна маса – ембріобласт, і зовнішній шар клітин – трофобласт Рис. Бластоциста у ссавців

Імплантація здійснюється протягом 2 -х діб. Навколо ембріобласта рано утворюється позазародкова мезенхіма, яка підстилає трофобласт зсередини. Обидві структури відповідальні за розвиток хоріону – оболонки, яка зі слизистою оболонки матки формує плаценту. Тільки після імплантації зародка стають можливими розвиток інших позазародкових органів і перехід до гаструляції, гісто- і органогенезу Рис. Імплантація зародку у ссавців (за Sadler T. W. , 1995)

ПРОВІЗОРНІ ОРГАНИ ЗАРОДКУ • Провізорні (тимчасові) органи утворюються і функціонують лише в ембріональному періоді • Провізорні органи забезпечують живлення, газообмін, захист зародку, а також видалення продуктів його метаболізму • завдяки цим органам, зародок постійно знаходиться у водному середовищі, подібному до того, в якому розвивались його предки • У зародків хребетних є чотири типа позазародкових структур: амніон, жовточний мішок, алантоїс і хоріон

• Амніон - оболонка, яка створює замкнену порожнину навколо зародка – секретує рідину, яка омиває зародок, і оберігає його від висихання. – складається із позазародкової ектодерми і парієтального листка позазародкової мезодерми • У представників тварин з телолецитальними яйцеклітинами (риби, рептилії, птахи) виникає жовточний мішок – забезпечує живлення зародка – складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми – стінка жовточного мішка є джерелом первинних статевих клітин та органом кровотворення

Утворення позазародкових оболонок (за Sadler T. W. , 1995)

• Алантоїс – утворюється як виріст вентральної стінки ранньої задньої кишки – складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми – основні функції – накопичення і виділення продуктів метаболізму, газообмін, утворення позазародкових судин і підведення їх до хоріону • Хоріон – найбільш зовнішня позазародкова оболонка – у рептилій і птахів вона щільно прилягає до підшкаралупових оболонок і шкаралупи і забезпечує газообмін між яйцем і зовнішнім середовищем. У представників цих класів тварин оболонку частіше називають серозою. До складу серози входить позазародкова ектодерма і парієтальний листок позазародкової мезодерми.

• У ссавців позазародкова ектодерма замінюється особливим видом епітеліальних клітин ектодерми – трофобластом (зовнішні клітини бластоцисти) • Хоріон і сероза сильно васкуляризовані, тому що їх мезодерма і мезодерма алантоїса зростаються, а алантоїс підводить судини до мезодерми хоріона. Ці судини зв’язуються з судинами зародка, забезпечуючи його всім необхідним (поживними речовинами, киснем тощо) • Хоріон бере участь не лише в диханні зародка, але і в живленні, виділенні продуктів обміну, синтезі гормонів

• Хоріон є частиною ще одного спеціального органу, який з’являється у ссавців – плаценти. • Хоріон, утворений розгалуженими ворсинками з судинами (третинні ворсинки), він формує плідну частину плаценти, а видозмінена ділянка слизистої оболонки матки, з якою контактує хоріон, є материнською частиною плаценти

• За ступенем складності плаценти поділяють на епітеліохоріальні, десмохоріальні, ендотеліохоріальні і гемохоріальні • Епітеліохоріальна, або напівплацента – має найростішу будову – є у свиней, коней, верблюдів і деяких інших ссавців – при її утворенні на поверхні хоріону з’являються ворсинки у формі невеликих горбиків, що занурюються у відповідні заглибини слизистої матки • Десмохоріальна плацента – властива жуйним – характеризується встановленням більш тісного зв’язку хоріона зі стінкою матки – в місці контакту з ворсинками хоріону епітелій слизистої оболонки матки руйнується. Розгалужені ворсинки занурюються в сполучну тканину, наближаючись до кровоносних судин матері

• Ендотеліохоріальна плацента – властива хижим – характеризується руйнуванням не тільки епітелію слизистої матки, але і сполучної тканини – ворсинки хоріону торкаються судин і відділені від материнської крові тільки їх ендотеліальною стінкою • Гемохоріальна плацента – властива комахоїдним, гризунам, приматам і людині – при встановленні контакту плода з материнським організмом відбуваються глибокі зміни в матці: зникають залози, частково руйнується сполучна тканина і навіть стінки судин – на місці зруйнованих тканин утворюються великі порожнини, заповнені кров’ю – ворсинки хоріона омиваються кров’ю і всмоктують поживні речовини – прямого сполучення між судинами ворсинок і матки немає – весь обмін речовин відбувається через тонку стінку ворсинок

ДЯКУЮ ЗА УВАГУ !