Скачать презентацию нейрон 1 сома тело нейрона сома тело Скачать презентацию нейрон 1 сома тело нейрона сома тело

ПРАКТИКА 1 Ф ЦНС студентам.ppt

  • Количество слайдов: 47

нейрон 1 – сома (тело) нейрона: сома (тело) нейрона размер 5 100 мкм, разнообра нейрон 1 – сома (тело) нейрона: сома (тело) нейрона размер 5 100 мкм, разнообра зие форм (пирамидная, звездчатая, грушевидная и др. ); функция – обработка информации. 2 – дендриты нейрона: 2 1 3 4 их обычно несколько, относит. короткие (неск. мм), сильно ветвятся (под острым углом), сужаются по мере удаления от сомы; воспринимают и проводят сигналы к соме. 3 – аксон: всегда один, относит. длинный (неск. см), слабо ветвится (под прямым углом), имеет стабильный диаметр; проводит сигналы от сомы к другим клеткам. 4 – коллатераль: отросток аксона. 2

Схема движения частиц в аксоне 1 — тело нейрона; 2 — аксон; 3 — Схема движения частиц в аксоне 1 — тело нейрона; 2 — аксон; 3 — нервное окончание; 4 — ретроградный транспорт; 5 — антероградный транспорт

Морфологические типы нейронов 1 униполярный, 2 биполярный, 3 псевдоуниполярный, 4 – мультиполярный Морфологические типы нейронов 1 униполярный, 2 биполярный, 3 псевдоуниполярный, 4 – мультиполярный

Классификация нервных волокон по Гассеру-Эрлангеру Тип волокна Миелиновая оболочка Средний диаметр, мкм Группа А Классификация нервных волокон по Гассеру-Эрлангеру Тип волокна Миелиновая оболочка Средний диаметр, мкм Группа А А альфа Есть 15 А бета Есть Средняя скорость распространения возбуждения, м/с 100 (двигательные волокна скелетных мышц) 8 50 (тактильная чувствительность) А гамма Есть 5 20 (двигательные волокна мышечных веретен) А дельта Есть <3 15 (ранний компонент боли) Группа В Есть <3 7 (преганглионарные симпатические волокна) Группа С Нет 1 1 (постганглионарные симпатические волокна)

Проведение возбуждения в нервных волокнах Проведение возбуждения в нервных волокнах

Электрический и химический синапс. Электрический синапс Непрерывное проведение возбуждения Одностороннее проведение возбуждения (медиатор только Электрический и химический синапс. Электрический синапс Непрерывное проведение возбуждения Одностороннее проведение возбуждения (медиатор только в пресинаптической мембране, а рецептор – в постсинаптической) Скорость проведения выше Утомляемость низкая Химический синапс Синаптическая задержка на выход медиатора Двустороннее проведение Скорость проведения ниже Утомляемость выше (может уменьшаться количество медиатора)

СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ СИНАПСА СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ СИНАПСА

СТРОЕНИЕ СИНАПСА аксон химический синапс: передача сигнала идет за счет выделения медиатора микротрубочки митохондрия СТРОЕНИЕ СИНАПСА аксон химический синапс: передача сигнала идет за счет выделения медиатора микротрубочки митохондрия 2 1 3 4 6 7 1 – пресинаптическое окончание аксона 2 – пузырьки-везикулы с медиатором 3 – пресинаптическая мембрана 4 – синаптическая щель 5 – постсинаптическая клетка 6 – постсинаптическая мембрана 7 – белки-рецепторы постсинаптические мембраны 5 12

Синапсы на нейроне Синапсы на нейроне

Синаптические процессы в возбужденном и невозбужденном синапсе Синаптические процессы в возбужденном и невозбужденном синапсе

Возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП) мв ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Na+ - 70 - 85 - 90 Возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП) мв ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Na+ - 70 - 85 - 90 мс 0 4 8 12

Строение нервномышечного синапса Строение нервномышечного синапса

Блокада нервно мышечной передачи может быть вызвана следующими способами 1. действие местноанестезирующих веществ, которые Блокада нервно мышечной передачи может быть вызвана следующими способами 1. действие местноанестезирующих веществ, которые блокируют возбуждение в пресинаптической части; 2. блокада высвобождения медиатора в пресинаптической части (например, ботулинический токсин); нарушение синтеза медиатора, например при действии гемихолиния; блокада рецепторов ацетилхолина, например при действии бунгаротоксина; вытеснение ацетилхолина из рецепторов, например действие кураре; инактивация постсинаптической мембраны сукцинилхолином, декаметонием и др. ; угнетение холинэстеразы, что приводит к длительному сохра нению ацетилхолина и вызывает глубокую деполяризацию и инактивацию рецепторов синапсов. Такой эффект наблюдается при дей ствии фосфорорганических соединений. 22 3. 4. 5. 6. 7.

Каракурт «черная вдова» : токсин представляет собой белок, схожий с постоянно открытым Са 2+ Каракурт «черная вдова» : токсин представляет собой белок, схожий с постоянно открытым Са 2+ каналом. После укуса паука токсин встраивается в мембрану пресинаптическ. окончания, вызывая мощный вход Са 2+, выброс медиатора и судороги; затем запас медиатора истощается, наступает паралич и остановка дыхания. Бактерия ботулизма – почвен ный микроб, анаэробный (не выносит О 2). Ее токсин блоки рует белки, отвечающие за экзоцитоз; отравление (если бактерия оказалась в консервах) ведет к слепоте, параличам и смерти. Но БОТОКС используют в клинике и косметологии (блокада нервно-мышечных синапсов, снятие спазма мышц). 23 23

В результате действия токсина прекращается генерация и проведение ПД: сначала – по периферическим нервам В результате действия токсина прекращается генерация и проведение ПД: сначала – по периферическим нервам ( «иллюзии» кожной чувствительности, параличи, нарушения зрения и слуха), позже – потеря сознания; смерть от остановки дыхания (см. сэр Дж. Кук). электрочувствительный Na+-канал тетродотоксин – яд рыбы фугу (аминогруппа работает как «пробка» для Na+-канала) 24 24 24

О никотине (токсине табака). Никотин, как агонист Ацх, защищает табак от поедания насекомыми; для О никотине (токсине табака). Никотин, как агонист Ацх, защищает табак от поедания насекомыми; для человека – слабый «разрешенный» наркотик. ацетил холин мускарин никотин 25

Никотин при табакокурении практи О никотине (токсине табака). чески не влияет на нервно мышеч Никотин при табакокурении практи О никотине (токсине табака). чески не влияет на нервно мышеч ные синапсы (иначе были бы судороги, Никотин, как агонист Ацх, защищает как у насекомых, поедающих табак). табак от поедания насекомыми; для человека – слабый «разрешенный» Обычно при первых попытках куре ния никотин сильнее всего стимули наркотик. рует работу постганглионарных парасимпатических нейронов (раз виваются парасимпатич. эффекты: тошнота, скачки давления и т. п. ). Через некоторое время эти эффекты обычно исчезают и сменяются преимущественной стимуляцией постганглионарных симпатических нейронов (активация сердечно сосудистой системы, ослабление сигналов от ЖКТ + психологические эффекты курения «за компанию» ). У части курильщиков никотин прео долевает ГЭБ и начинает оказывать действие на головной мозг, посте пенно вызывая формирование привыкания и зависимости. 26

Никотин при табакокурении практи Никотин также способен оказывать чески не влияет на нервно мышеч Никотин при табакокурении практи Никотин также способен оказывать чески не влияет на нервно мышеч нормализующее действие (курят, чтоб ные синапсы (иначе были бы судороги, «взбодриться» и чтобы успокоиться). как у насекомых, поедающих табак). Но при этом Ацх синапсы начинают Обычно при первых попытках куре снижать активность, «рассчитывая» на ния никотин сильнее всего стимули постоянное введение агониста. рует работу постганглионарных В итоге для получения все того же нор парасимпатических нейронов (раз мализующего эффекта курильщик дол виваются парасимпатич. эффекты: жен повышать дозу ( «привыкание» ). тошнота, скачки давления и т. п. ). При попытке отказаться от табака вы Через некоторое время эти ясняется, что без никотина мозг функ эффекты обычно исчезают и ционирует плохо (скачки настроения, сменяются преимущественной работоспособности) – т. е. проявляет стимуляцией постганглионарных себя «синдром отмены» (абстинент симпатических нейронов (активация ный синдром) и, следовательно, сердечно сосудистой системы, возникла потребность Ацх синапсов в ослабление сигналов от ЖКТ + никотине ( «зависимость» ). психологические эффекты курения Формирование привыкания и зави «за компанию» ). симости – типичное следствие У части курильщиков никотин прео приема практически любых препа долевает ГЭБ и начинает оказывать ратов, серьезно влияющих на мозг действие на головной мозг, посте (не только наркотических, но и пенно вызывая формирование лекарственных), и к этому вопросу привыкания и зависимости. мы еще обязательно вернемся. Для того, чтобы деятельность Ацх синапсов восстановилась, нужны недели и месяцы. Явный признак наличия зависимости – с утра хочется курить, и первая сигарета доставляет наибольшее удовольствие. 27

Немного о курарине (основном действующем веществе яда кураре). Курарин – яд южноаме риканского кустарника; Немного о курарине (основном действующем веществе яда кураре). Курарин – яд южноаме риканского кустарника; антагонист Ацх: мешает ему присоединяться к никотино вому рецептору; основное действие курарин оказывает на нервно мы шечные синапсы (паралич, остановка дыхания). Используется аборигенами для охоты; в клинике – для выключения нервно мышечных синапсов и сокращений мышц во время длительных хирургических операций (при этом пациента, естественно, подключа ют к аппарату искусственного дыхания). 28

ацетил холин мускарин никотин атропин Мускарин: токсин мухомора; на уровне внутренних органов вызы вает ацетил холин мускарин никотин атропин Мускарин: токсин мухомора; на уровне внутренних органов вызы вает парасимпатические эффекты (слюнотечение, сужение зрачков, падение давления крови, спазмы ЖКТ и бронхов). Атропин: токсин белены, дурма на, беладонны; антагонист мускари новых рецепторов; на уровне внут ренних органов позволяет проя виться симпатическим эффектам, т. к. блокирует парасимпатические (расширение значков и бронхов, сухость во рту, сердцебиение). Белена Мускарин и атропин способны менять состояние ЦНС, вызывая спутанность сознания, бред и даже с галлюцинации (все это сопровождается серьезными нарушениями в работе внутр. органов). Атропин используется в клинике для расширения зрачков и как кардиостимулятор. 29

Инактивация Ацх проис Примеры блокаторов: токсин малабарских бобов эзерин (физостигмин); фосфорорганические инсекти циды (хлорофос, Инактивация Ацх проис Примеры блокаторов: токсин малабарских бобов эзерин (физостигмин); фосфорорганические инсекти циды (хлорофос, дихлофос и т. п. ; могут вызывать токсикоманию); боевые нервно паралитические газы (зарин, табун). ходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацх эстераза расположена на постсинаптической мембране и в синаптической щели. Она очень быстро «разрывает» Ацх на холин и остаток уксусной кислоты (ацетат). На следующем шаге холин пе реносится с помощью особого белка насоса обратно в преси наптическое окончание и вновь используется для синтеза Ацх. Блокаторы Ацх эстеразы активируют передачу сигнала в ацетилхолиновых синапсах, вызывая в больших дозах судороги (нервно мышечные синапсы), спазм бронхов и остановку сердца (парасимпатические синапсы). 30

Опиоиды и опиоидные пептиды. Опиум: из сока снотворного мака; обезболивающее, успокаивающее, снотворное действие; эйфория. Опиоиды и опиоидные пептиды. Опиум: из сока снотворного мака; обезболивающее, успокаивающее, снотворное действие; эйфория. Главное компонент – морфин (1805). Некоторое время спустя был описан второй менее активный компонент опиума кодеин и «изобретен» диацетилморфин (героин; 1898). 70 е годы: открыты сначала опиоидные рецепторы, а затем – действующие на них эндогенные (внутренне присущие мозгу) медиаторы. Ими оказались пептидные молекулы мет энкефалин и лей энкефалин. Позже были открыты сходные с ними эндорфины, динорфины, эндоморфины. 31

Формирование привыкания и зависимости происхо дит также в центрах положительных эмоций. При этом из Формирование привыкания и зависимости происхо дит также в центрах положительных эмоций. При этом из за гарантированной эйфории морфин очень привлекателен для наркоманов (полное отключение от проблем, болезней и т. п. ; наркотик заменяет собой все реальные удовольствия). Синдром отмены – боли во всём теле ( «ломка» ), тяжелая депрессия, сильнейшее вегетативное (симпатическое) возбуждение. Героин – модифицированный морфин, который в 10 раз легче преодолевает ГЭБ. Очень силь ный эйфорический компонент; привыкание и зависимость за 2 3 раза (нельзя даже «пробовать» !). В случае опиоидов формирование зависимости сопровождается гибелью нейронов, так что даже после лечения остается «депрес сивный фон» . Психологическая зависимость сохраняется пожизненно . 32

Алкоголь: СН 3 СН 2 ОН Легко преодолевает мембраны, растворяется в липидах и воде. Алкоголь: СН 3 СН 2 ОН Легко преодолевает мембраны, растворяется в липидах и воде. Эндогенный алкоголь: 0. 005 0. 01% в крови. «Типичная» картина развития эффектов экзогенного (внешнего) алкоголя: • малая доза: усиление выброса дофамина, возможно снятие усталости, «растормаживание» , эмоциональная лабильность (на психическом уровне проявляется очень индивидуально); • средняя доза: депрессантное действие (активация ГАМК системы, торможение Glu синапсов), уменьшение количества объектов в фокусе внимания, снижение интеллекта и адекватности самооценки; • большая доза: ухудшение работы всех медиаторных систем; двигательные, сенсорные и вегетативные нарушения; отравление продуктами распада алкоголя; постепенное засыпание. 33

Алкоголь: СН 3 СН 2 ОН В ходе развития алкоголизма: прежде всего, истощение системы Алкоголь: СН 3 СН 2 ОН В ходе развития алкоголизма: прежде всего, истощение системы дофамина, формирование привыкания и зависимости на уровне DA синапсов. Позже: гибель DA нейронов, ухудшение состояния ГАМК системы, нарастающая дегенерация корковых структур (синдром «грецкого ореха» ). Симптомы: ежедневный прием алкоголя, увеличение доз и потеря самоконтроля при потреблении, деградация личности, измененные состоя ния психики во время опьяне ния, нарушения памяти, запои, необходимость «опохмеляться» , неоднократные и неудачные попытки бросить пить и т. д. 34

Сенсорная рецепция Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней Сенсорная рецепция Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлекторной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного приспособительного результата в функциональных системах организма.

Классификация и строение сенсорных рецепторов По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные. • Классификация и строение сенсорных рецепторов По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные. • К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть: • свободными, т. е. не имеют дополнительных образований; • инкапсулированными, т. е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя. • К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на: • экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на: • экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма; • интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма; • проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы. По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре цепторы подразделяют на: • мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя; • полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей. По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на: • хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ; • фоторецепторы – воспринимают световые раздражители; • механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения; • терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры; • ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

Свойства рецепторов Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной Свойства рецепторов Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора. Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

Рецептивное поле и рефлексогенная зона Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с Рецептивное поле и рефлексогенная зона Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором. Рефлексогенная зона (син. рецептивное поле) - область расположения чувствительных нервных окончаний (рецепторов), раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа чихание). область тела (напр. , участок кожи, слизистой оболочки, сосудистой стенки), в пределах которой расположены рецепторы одного типа, раздражение которых приводит к возникновению определенного рефлекса.

Рецепторный и генераторный потенциалы Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и Рецепторный и генераторный потенциалы Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный участок мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его от мембраны тела и аксона. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал.

Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала. Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тоническими. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются фазическими.

Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.

Железистые клетки (гландулоциты) — разновидность эпителиальной ткани, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство Железистые клетки (гландулоциты) — разновидность эпителиальной ткани, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Расположены в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Виды: экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа. эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделение секрета из клетки — экзоцитоз. Из клетки выделяются и негранулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. В за висимости т типа выделения секрета секрецию делят на о голокриновую, апокриновую (макро и микро ) и мерокриновую двух видов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембрану: секрет покидает гландулоцит через отверстия, образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы в апикальной мембране, или через мембрану, не меняющую свою структуру.

Особенности биопотенциалов секреторных клеток в покое и при секреции: • низкая величина и скорость Особенности биопотенциалов секреторных клеток в покое и при секреции: • низкая величина и скорость изменения, • различная поляризованность базальной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованности мембраны при секреции и др.

Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относительного покоя равен от — 30 Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относительного покоя равен от — 30 до — 75 м. В. Стимуляция секреции меняет мембранный потенциал. Это изменение поляризованности мембраны называется секреторным потенциалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные различия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы (это не исключает химического взаимодей ствия х через и межклеточные контакты). Оптимальной для возникновения секреторных потенциалов считается поляризованность мембран, равная — 50 м. В. Деполяризация мембраны обусловлена потоком ионов Na+ в клетку и выходом из нее ионов К+. Гиперполяризация мем браны обусловлена транспортом в клетку ионов Сl и выходом из нее ионов Na+ и К+. Напряженность электрического поля при возбуж дении екреторной клетки возрастает примерно вдвое, что с способствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки.