Нейрофизиология и высшая нервная деятельность Павел Андреевич Купцов

Нейрофизиология и высшая нервная деятельность Павел Андреевич Купцов к. б. н. , в. н. с. лаборатории физиологии и генетики поведения, кафедры ВНД, Биологического ф та МГУ kuptsov. pavel@gmail. com

Основные темы курса • Введение: предмет, история и методы изучения физиологии ВНД • Формы врожденного поведения, их причины и механизмы • Формы и механизмы обучения • Память • Сон и бодрствование • Эмоции, мотивации, потребности • Элементарное мышление животных • Нейробиологические основы речи и языка • Социальная когнитивная деятельность

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА • Б. Баарс, Н. Гейдж Мозг, познание, разум : введение в когнитивные нейронауки : в 2 ч. М. Бином, 2014. • Neuroscience, Fifth Edition Edited by Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony Samuel La Mantia, and Leonard E. White, • З. А. Зорина, И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова Основы этологии и генетики поведения. М. , 2002. • Зорина З. А. Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. М. , 2001. • Нейрон. Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование Фундаментальное руководство. Под ред. Александрова. М. , 2008 • Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М. , 2003.

Дополнительная литература • Блум Ф. , Лейзерсон А. , Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М. , 1988. • Величковский Б. М. Когнитивная наука : Основы психологии познания : в 2 т. М. : Смысл : Издательский центр «Ака демия» , 2006. • Зорина З. А. , Смирнова А. А. О чем рассказали "говорящие" обезьяны. М. : Языки славянских культур, 2006. • Кандель Э. В поисках памяти. М. 2012 • Кэндел, Э. Клеточные основы поведения. Москва : Мир, 1980. • Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М: Изд во МГУ, 1973. • Мак Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М. , 1988. • Николлс Дж. Г. , Мартин А. Р. , Валлас Б. Дж. и др. От нейрона к мозгу. М. : УРСС, 2003. • Риццолатти Д. , Синигалья К. Зеркала в мозге. О механизмах совместного действия и сопереживания. М. 2012 • Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. М. Мир. 1995

On line ресурсы Поиск статей: http: //www. ncbi. nlm. nih. gov/pubmed http: //scholar. google. ru/ http: //sci hub. org/ Форумы: http: //molbiol. ru/ http: //neuroscience. ru О науке популярно и на русском языке: http: //elementy. ru/ http: //postnauka. ru http: //ethology. ru/ http: //membrana. ru/ http: //antropogenez. ru/ Видео: http: //www. ted. com/ http: //univertv. ru Энциклопедии: http: //www. scholarpedia. org https: //www. wikipedia. org/

«Входящий контроль» 1. Что такое потенциал действия? 2. Где расположены и за что отвечают зоны Брока и Вернике? 3. Что такое гиппокамп и за какие процессы он отвечает? 4. Чем различаются эпизодическая и семантическая память? 5. Какие по вашему мнению самые крупные открытия произошли в нейробиологии за последние 50 лет? 6. Что такое зеркальные нейроны? 7. Что такое синаптическая пластичность? 8. Что такое консолидация и реконсолидация? 9. Ваше первое образование?

Доклады к 18 ноября 1. Депривационные эксперименты Генри Харлоу 2. Амнезии 3. Гипермнезии 4. Синестезия

Лекция 1

Нейробиология Наука, изучающая устройство, функционирование, развитие, генетику, биохимию, физиологию и патологию нервной системы. Высшая нервная деятельность (ВНД) Совокупность условных и безусловных рефлексов, а также «высших» психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение животных и человека в изменяющихся окружающих природных и социальных условиях. Поведение Способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов, характерная черта животного типа организации. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды. У многоклеточных организмов поведение находится под контролем нервной системы.

Нейробиологические знания необходимы для: • понимания закономерностей психики, языка, культуры человека • решения философских вопросов о природе души и психики, о свободе воли и др. • создания искусственных интеллектуальных кибернетических систем и роботов • решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека • управления поведением животных (и человека)

Нейробиология имеет многочисленные точки пересечения с рядом других областей знания • • • Психология Философия Лингвистика и филология Юриспруденция Кибернетика (в т. ч. создание интеллектуальных самообучающихся систем, систем распознавания образов, роботов) Медицина (в т. ч. наркология, неврология и невропатология, психиатрия, психотерапия) Физиология (Био)химия (Био)физика Биология (гистология, эмбриология, теория эволюции и др. )

ИСТОРИЯ

Как в человеке соотносится его тело и дух?

Материализм VS Идеализм • Душа обособлена от тела и она состоит из вещества • Душа обособлена от тела, но она невеществена и принадлежит к миру идей • Может быть доступна непосредственному физическому наблюдению и исследованию как и любое другое материальное вещество. • Единственный способ изучать – это вспомнить то, что душа познала еще до рождения человека, пока она находилась в мире идей.

Демокрит (ок. 460 до н. э. – ок. 370 до н. э. ) Основатель материализма • Душа, как и все другое, состоит из атомов. • Душа постоянно обновляется в процессе дыхания. • Когда умирает тело, умирает и душа. • Наши ощущения вызываются тем, что на наши органы чувств попадают мельчайшие копии предметов (атомы из которых они состоят). • Душа есть и у животных, но у человека ее атомов намного больше.

Платон (428/7 до н. э. 348/7 до н. э. ) Идеалист • Тело —смертно, душа — вечна. • При рождении души вселяются в человека и покидают его со смертью. • Память как психический процесс. • Душа может припомнить то, что видела в мире идей. Только так приобретаются все знания.

Аристотель (384 до н. э 322 до н. э) • Душа есть основа всех жизненных проявлений, она неотделима от тела, хотя и нематериальна. • Душа сущность тела. Душа энтелехия организма, в силу которой тело, располагающее лишь «способностью» жить, действительно живет. • Три типа души: растительная, ответственной за репродукцию и рост; чувствующая, ответственная за подвижность и чувства; и рациональная, способная мыслить и рассуждать. У растений только первая душа, у животных первая и вторая, у человека все три. • Место души не в мозге, а в сердце. • Пять чувств: осязание, обоняние, слух, вкус и зрение.

Аристотель (384 до н. э 322 до н. э) • Знания приобретаются из чувственного опыта и не являются врожденными. • Чем чаще два события являются частью одного опыта, тем более вероятно, что взаимодействие или воспоминание об одном из них будет вызывать воспоминание о другом. Позже эта закономерность стала известна как закон повторения. • Аристотель полагал, что душа обладает способностью посредством «общего чувствилища» восстанавливать в органах чувств следы прежних впечатлений, которые производились внешними объектами. Это была первую попытку определить физиологический механизм памяти.

Гиппократ (ок. 460 до н. э. ок. 377 до н. э. ) • Учение о темпераментах. Общее поведение человека зависит от соотношения четырёх соков (жидкостей), циркулирующих в организме, — крови, желчи, чёрной желчи и слизи (флегмы, лимфы). ₋ Преобладание желчи делает человека импульсивным, «горячим» — холериком. ₋ Преобладание слизи делает человека спокойным и медлительным — флегматиком. ₋ Преобладание крови делает человека подвижным и весёлым — сангвиником. ₋ Преобладание чёрной желчи делает человека грустным и боязливым — меланхоликом.

Гиппократ (ок. 460 до н. э. ок. 377 до н. э. ) • Органом мышления и ощущений является мозг. • «Некоторые люди считают, что сердце является органом, которым мы думаем, что он испытывает волнение и чувствует боль. Но это не так. . . Люди должны знать, что из мозга, и только из мозга, возникают наши удовольствия, радости, смех и шутки, точно так же как и наши горести, боль, печаль и слёзы. С помощью мозга мы думаем, видим, слышим, отличаем уродливое от красивого, плохое от хорошего, приятное от неприятного. <…> надо знать, что огорчения, печаль, недовольства и жалобы происходят от мозга. От него мы становимся безумными, бредим, нас охватывают тревога и страхи, либо ночью, либо с наступлением дня. »

Гален (129— 201) • С помощью операций по удалению структур и перерезке нервов доказал, что не сердце, а головной и спинной мозг являются «средоточием движения, чувствительности и душевной деятельности» . • Описал четверохолмие среднего мозга, семь пар черепномозговых нервов, блуждающий нерв; проводя опыты по перерезке спинного мозга свиней продемонстрировал функциональное различие между передними (двигательными) и задними (чувствительными) корешками спинного мозга. • Указывал, что в головном мозге есть центры глотания, жевания, мимики.

Авторитет античных философов и медиков был настолько велик, что в средневековье знания, полученные Аристотелем и Галеном, не подлежали сомнению или проверке и считались абсолютно достоверными.

Рене Декарт (1596 1650) • Сформулировал в явном виде психофизиологическую проблему. • Согласно его гипотезе, есть две сущности. Тело является одной сущностью — протяженной субстанцией, тогда как душа является непротяженной субстанцией. Душа состоит из непротяженных явлений сознания, или «мыслей» . К этой категории были отнесены не только разум, но и ощущения, чувства, представления. Таким образом, мышление, воля нематериальны, но могут служить причиной поведения. При этом душой обладает только человек, но не животные. Душу Декарт поместил в эпифиз. • Сформировал понятие о стимуле необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела и о рефлексе как реакции на стимул (хотя сам термин «рефлекс» был введен позже).

Механистическая концепция рефлекса «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову по вернуть к огню и глаза смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения» . Декарт не распространял этот принцип на «высший разум» !

Жюльен Офре де Ламетри (1709 1751) • Человек от животных отличается большим количеством потребностей и ума, но не качественно, как думал Декарт. • Писал, что разделение Декартом двух субстанций представляло не более чем «стилистическую хитрость» , придуманную для обмана теологов. Душа действительно существует, но ее невозможно отделить от тела. • «… душа это лишённый содержания термин, за которым не кроется никакой идеи и которым здравый ум может пользоваться лишь для обозначения той части нашего организма, которая мыслит. » Человек машина (1748).

Иржи Прохаска (1749— 1821) • Ввел термин «рефлекс» . • Схема рефлекторного акта: ₋ ₋ внутреннее чувство (все психические процессы, присущие как человеку, так и животным: восприятие, мышление, память и т. д. ); ₋ • внешнее чувство (деятельность рецепторов); мышечное движение (деятельность эффекторов). Учение Й. Прохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной природе поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении рефлекса. Рефлекс – приспособление к жизни.

Чарльз Белл 1774 1842 Франсуа Мажанди 1783 1855 Независимо друг от друга открыли закон, названный впоследствии их именем, описывающий закономерности работы спинного мозга

Закон Белла-Мажанди Центробежные (двигательные) нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а центростремительные (чувствительные) волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков. Рефлекс получил свою анатомическую основу

Маршалл Холл (1790— 1837 ) • Ввел термин рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва. • Рефлекс свойственен только спинному мозгу, природа психических явлений не рефлекторна. • Рефлекс вызывается возбуждением не чувствительных волокон (которые идут в головной мозг), а независимых от них экситомоторных нервов.

В XIX в. развитие физиологии и анатомии позволило приступить к исследованию анатомической основы рефлексов в мозге – однако физиологи, как правило, ограничивались изучением периферических нервов и спинного мозга. При этом в целом до конца XIX века физиологи не решались всерьез связывать деятельность мозга с высшими психическими функциями.

Франц Галль 1758 1828 Френология

Хотя френология Галля не имела под собой реальных оснований и впоследствии была забыта, в ней содержалась очень смелая для того времени идея, согласно которой высшие душевные функции можно привязать к материальному субстрату – мозгу.

Эрнст Генрих Вебер (1795 – 1878) Густав Теодор Фехнер (1801 1987) Закон Вебера Фехнера

Закон Вебера — Фехнера Закон доказывает количественную связь между физическими параметрами стимула и психикой.

Вильгельм Максимилиан Вундт (1832 1920) • Создал экспериментальную психологию, опубликовав в 1863 году «Лекции о разуме человека и животных» , а в 1874 году книгу «Принципы физиологической психологии» . • Вундт подчеркивает использование в психологии экспериментальных методов, взятых из естественных наук. • Разум физиологически связан с мозгом. • Вундт пытался понять человеческий разум, изучая составные части человеческого сознания, также как при изучении сложного химического вещества его разбивают на составные элементы. Таким образом, Вундт представлял психологию наукой, схожей с физикой и химией, в которой сознание есть набор разделяемых и опознаваемых частей.

Сеченов Иван Михайлович (1829 1905) • Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Ввел понятие «физиологического состояния центра» . • В 1863 г. опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга» , где приводил доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Все акты по природе происхождения являются рефлексами. • И. М. Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, обусловленности воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического анализа. • Существует два рода рефлексов: 1. постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. 2. рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.

Иван Петрович Павлов (1849 1936) • Разработал концепцию условного рефлекса. • Ввел термин «высшая нервная деятельность» , как эквивалент. понятию психическая деятельность. Все формы психической активности, включая мышление и сознание человека, И. П. Павлов считал элементами высшей нервной деятельности. • Вся высшая деятельность заключается в образовании временных связей между нервными центрами, т. е. в образовании условных рефлексов.

Опыт “мнимого кормления” собаки (по И. П. Павлову): 1 — выведенный наружу отрезок пищевода; 2 — фистула желудка; 3 — цилиндрик для сбора желудочного сока. За работы по изучению нервной регуляции пищеварительных желез И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии (1904 г. )

Выработка условного рефлекса

Условный рефлекс

Павловская сессия 1950 • . . . Л. А. Орбели не направил. . . коллектив работников на развитие прямых Павловских идей, на борьбу с влиянием западноевропейских и американских буржуазных теорий… Орбели игнорирует основной методологический принцип Павлова, дающий ключ к правильному анализу и правильной оценке всего Павловского наследства…. Отрицательная настроенность Орбели и его школы к насущным задачам разработки Павловского наследства вынуждает его умалчивать о проблеме связи коры с внутренними органами…. • Но когда ученик Павлова Анохин под маской верности своему учителю систематически и неотступно стремится ревизовать его учение с гнилых позиций лженаучных идеалистических «теорий» реакционных буржуазных ученых, — то это по меньшей мере возмутительно…

Петр Кузьмич Анохин (1898 1974) Теория функциональных систем

Леонид Викторович Крушинский (1911 1984) Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения. Модификация поведения возможна для каждого компонента в пределах определенной “нормы реакции”.

Бихевиоризм

Tabula rasa Широкую известность латинское словосочетание «tabula rasa» получило благодаря английскому философу Джону Локку, воспринявшему наследие предшествующей философской традиции и использовавшему данный термин для критики теории врождённых идей в своём трактате «Опыт о человеческом разуме» (1690)

Джон Бродес Уотсон (1878 1958 ) «Психология с точки зрения бихевиориста» "Я верю, что смогу написать труд по психологии. . . ни разу не возвратившись к нашим старым определениям, ни разу не использовав такие термины как "сознание", "психические состояния", "переживания", проверяемые интроспективно. . . Все можно написать в понятиях стимулов и реакций, формирования навыков, интеграции этих навыков и т. д. . Когда система психологии будет полностью разработана, мы сможем зная реакцию, определить стимул и, зная стимул, предсказать реакцию. " (Watson, 1913). S →R

Джон Бродес Уотсон (1878 1958 ) Уотсон отрицал сознание как предмет научного исследования, сводя психические явления к различным формам поведения, понимаемого как совокупность реакций организма на стимулы из внешней среды. Цель психологического изучения — предсказать какова будет реакция и определить природу действующего стимула. Возможности для реакции очень обширны. Уотсон выделяет 4 крупных класса реакций: S →R § видимые (экспрецит) — отпирание двери, игра на скрипке. § скрытые (привычные реакции (имплицит)) — мышление, которое мы считаем внутренним разговором. § видимые наследственные реакции — инстинктивные и эмоциональные реакции (чихание и т. д. ) § скрытые наследственные реакции — система внутренней секреции (физиология).

Маленький Альберт

Кадр из фильма «Заводной апельсин» (реж. С Кубрик) Залы неопавловского формирования рефлексов в романе О. Хаксли «О дивный новый мир»

Эдвард Ли Торндайк (1874 1949 ) • Торндайк разработал методику лабиринтов и «проблемных ящиков» (puzzle box, клетки с секретом). • Научение такого типа Торндайк назвал «методом проб и ошибок» . Оно называется также инструментальным научением, поскольку правильная реакция, ведущая к вознаграждению, требует использования «инструментов» . • Три закона научения: ₋ Закон пользы – животное научается выполнять какую либо реакцию, если она приводит к состоянию удовлетворения (получение пищи и т. п. ) или устраняет какое либо вредное воздействие. ₋ Закон эффекта – для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероят ность повторения снижается. ₋ Закон упражнения – вероятность повторения инструментальной реакции повышается только в результате некоторого числа попыток (животное «упражняется» ).

Эдвард Ли Торндайк (1874 1949 ) Проблемный ящик

Беррес Фредерик Скиннер (1904 1990 ) • Ввел понятие оперантного обучения. • Реакция животного определяется внутренними механизмами, лежащими в основе произвольных реакций. Скиннер разделил поведение на • • • реактивное – поведение в ответ на определенный стимул оперантное – спонтанное действие без какого либо очевидного стимула Развивал теорию гомогенного характера обучения, включающую в том числе и объяснение психологических особенностей речи ( «Вербальное поведение» 1957 г. )

Ящик Скиннера

Беррес Фредерик Скиннер (1904 1990 ) Голуби играют в пинг-понг

Критика бихевиоризма

Гештальтпсихология Гештальт — пространственно наглядная форма воспринимаемых предметов, чьи существенные свойства нельзя понять путём суммирования свойств их частей. • Согласно взглядам гештальтпсихологов законы перцептивной организации несоизмеримо сильнее влияют на структурирование нашего восприятия, чем прошлый опыт и предположительно связанные с ним «ассоциативные тенденции» . • Первоначально было выделено 6 законов. Объекты, которые: • расположены близко друг к другу ( «закон близости» ), • имеют похожие яркостные и цветовые характеристики ( «сходства» ), • ограничивают небольшую, замкнутую ( «замкнутости» ) • и симметричную область ( «симметрии» ), • естественно продолжают друга ( «хорошего продолжения» ), • движутся примерно с равной скоростью в одном направлении ( «об щей судьбы» ), скорее будут восприняты как единое целое, или фигура, а не как разрозненные элементы среды, или фон. • близость сходство Замкнутость Хорошее продолжение

Вольфганг Кёлер (1887 1967) • Один из основателей гештальтпсихологии. • Возражал бихевиористам, утверждая, что животные способны к решению задач не только методом проб и ошибок. • Инсайт "проникновение" или "озарение" – решение задачи за счет улавливания связей между стимулами или событиями. Основан на способности не только автоматически реагировать отдельными реакциями на отдельные стимулы, но воспринимать всю ситуацию в целом, анализировать ее внутренние связи и благодаря этому принимать адекватное решение (1925).

Эксперименты Кёллера на шимпанзе – первые в мире исследования разума животных

Эксперименты Кёллера на шимпанзе – первые в мире исследования разума животных

Этология Николаас Тинберген (1907– 1988) Конрад Лоренц (1903— 1989 ) При детальном анализе поведения с помощью этологических методов наблюдения вскрылось большое разнообразие форм поведения и очень тонкое их соответствие экологии конкретного биологического вида.

Эдвард Толмен (1886 1959) • Э. Толмен – основоположник когнитивного подхода к анализу поведения. • Считал поведение животных целенаправленным. В основе поведения, согласно его точке зрения, лежит внутреннее стремление к цели. Э. Толмена можно считать основателем современного когнитивного подхода к поведению. • «… животное приобретает знания (cognition) обо всех деталях ситуации, не совершая при этом никаких действий (проб и ошибок). Эти знания организуются и хранятся таким образом, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся» . Толмен Е. (1932) Целенаправленное поведение животных и человека. • У находящегося в лабиринте животного образуется его «мысленный план» , или «когнитивная карта» ( «cognitive map» ).

Ноам Хомский (1928) • В рецензии на книгу Скинера «Вербальное поведение» указал на ряд проблем и противоречий, возникающих при попытках бихевиористов объяснить те аспекты поведения человека, которые выходят за рамки простых условных реакций на отдельные физические стимулы. • Что является тем стимулом, который заставляет человека, подошедшего к картине, внезапно сказать: «Рембрандт» ? Что было тем прошлым подкреплением, которое позволяет правильно понять и отреагировать на впервые слышимый вербальный стимул «Кошелек или жизнь» ? • Взрослый человек способен понять более 1020 предложений, что совершенно непонятно, если исходить из представлений о бессознательном накоплении ассоциаций или о намеренном заучивании конкретных сочетаний слов.

Постепенно в течение XX в. в нейробиологии происходил переход к когнитивной трактовке наблюдаемых явлений, так как чисто рефлекторного объяснения ( «стимул реакция» ) многих наблюдаемых явлений оказалось недостаточно. Прежде всего при этом подразумевается, что основная функция нервной системы состоит не столько в реакции на раздражители (хотя эта функция не отрицается), сколько в формировании адаптивного поведения на основе некоторых сложных и отчасти автономных процессов в нервной системе. Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Некоторые дискуссионные вопросы • Функции в мозге локализованы или распределены • Пределы мощности мозга • Кратковременная и долговременная форма памяти: насколько они разделены? • Nature vs. Nurture: роль наследственности и внешней среды • И т. д.

Что же случилось с главным вопросом?

? В поисках сознания Феномен сознания нельзя свести к физике работы мозга. Достаточно знать все физические параметры работы нейронов. Квалиа Философский зомби Human Connectome Project Blue brain project • • Дэвид Чалмерс Легкая проблема сознания: различение чувственных стимулов и адекватной реакции на них, интегрирование информации, фокус внимания, контроль поведения, различение между бодрствованием и сном. Трудная проблема сознания, состоит в объяснении того, каким образом «физические процессы в мозге порождают субъективный опыт» .