НЕЙРОБИОЛОГИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СНА Ни один исследователь не

НЕЙРОБИОЛОГИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СНА “Ни один исследователь не может объяснить, что за сила сковывает мозг и тело, погружая их в состояние непреодолимого оцепенения, и что за польза живому существу от такого периодического прекращения активности”. Самюэль Джонсон

Электроды для ЭЭГ

Классификация ритмов электроэнцефалограммы у человека дельта (0, 5 -4 Гц) тета (4 -7 Гц) альфа (7 -13 Гц) бета 1 (13 -20 Гц) бета 2 (20 -30 Гц)

Классификация ритмов электроэнцефалограммы у человека альфа (7 -13 Гц) бета (13 -30 Гц) гамма (>30 Гц) дельта (0, 5 -4 Гц) тета (4 -7 Гц)

Hans Berger (1873 -1941)

Stage N 3 sleep; EEG highlighted by red box. Thirty seconds of deep sleep, here with greater than 50% delta waves

REM sleep; EEG highlighted by red box; eye movements highlighted by red line. Thirty seconds of sleep

поясная извилина ретикулярная формация сон пробуждение

(по Г. Мэгуну, 1965)

Схема расположения центра медленноволнового сна Вверху — бодрствование, когда центр сна заторможен и ретикулярная формация (РФ, центр бодрствования) активирует кору. Внизу — центр сна возбужден, РФ заторможена и кора не активируется.

Бодрствование голубое пятно мышечный тонус «быстрая» ЭЭГ ретикулярная формация ядра шва движения глаз Медленноволновая стадия сна голубое пятно мышечный тонус «быстрая» ЭЭГ ретикулярная формация ядра шва движения глаз Парадоксальная стадия сна голубое пятно мышечный тонус «быстрая» ЭЭГ движения глаз ретикулярная формация ядра шва

Основные особенности сна китообразных • Однополушарный медленноволновый сон • Сон во время плавания • Отсутствие парадоксального сна • Сон с одним открытым глазом (мониторинг окружающей среды) • Низкая продолжительность сна у детенышей и их матерей

Однополушарный сон у афалины Афалина

Морские котики и львы: асимметричный, билатеральный и парадоксальный сон

SLEEP IN A WALRUS

SLEEP IN WATER (симметричный сон)

SLEEP IN WATER (асимметричный сон) Синим пунктиром отмечен фрагмент парадоксального сна в правом полушарии, красным пунктиром отмечены движения глаз.

Отсутствие парадоксального сна ? • ПС в “типичной форме” (низкоамлитудная ЭЭГ, атония, быстрые движения глаз) не регистрируется у китообразных • ПС регистрируется у других водных млекопитающих (тюлени, морские коровы, морские выдры)

ЭЭГ и состояние глаз китообразных • Глаз противоположный спящему полушарию чаще закрыт, глаз противоположный бодрствующему полушарию – чаще открыт • Однополушарный сон выполняет сторожевые функции

№ 8, 1999 г. К 150 -летию со дня рождения Ивана Петровича Павлова © В. М. Ковальзон Природа сна В. М. Ковальзон, доктор биологических наук Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва Кто познает тайну сна, познает тайну мозга. М. Жуве

№ 11, 2005 г. © Ковальзон В. М. Раскрыта природа нарколепсии В. М. Ковальзон Владимир Матвеевич Ковальзон, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ин-та проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН,

«Включение» бодрствования Схема расположения ядер восходящей системы неспецифической активации ( «центров бодрствования» ), обеспечивающих поддержание активного состояния мозга • • ДЛЯП - дорзо-латеральное ядро покрышки, ППЯ - педункуло-понтийное ядро, ГП - голубое пятно, ДЯШ - дорзальные ядра шва, ТМЯ - туберо-мамиллярные ядра, ВЛПО - вентро-латеральное преоптическое ядро гипоталамуса. В скобках указаны медиаторы, выделяемые нейронами данных ядер: Ац. Х – ацетилхолин, НА норадреналин, Сер – серотонин, Гист – гистамин, ГАМК – гаммааминомасляная кислота, Гал – пептид галанин/ (с модификациями по Saper et al. , 2001).

«Выключение» бодрствования (медленноволновый сон) А - проекции вентро-латерального преоптического ядра гипоталамуса к главным компонентам восходящей системы неспецифической активации • • ДЛЯП - дорзо-латеральное ядро покрышки, ППЯ - педункуло-понтийное ядро, ГП - голубое пятно, ДЯШ - дорзальные ядра шва, ТМЯ - туберо-мамиллярные ядра, ВЛПО - вентро-латеральное преоптическое ядро гипоталамуса. (с модификациями по Saper et al. , 2001).

«Выключение» бодрствования (быстроволновый сон) Б – проекции орексин-содержащих нейронов латеральной области гипоталамуса. • • • ЛОГ - латеральная область гипоталамуса, БЯ – базальные ядра. В скобках указаны медиаторы, выделяемые нейронами ядер: Оре – пептид орексин. (с модификациями по Saper et al. , 2001).

Механизмы сна

Механизмы сна Sleep-wake state neurochemical substrates. Sagittal schematic view of the rat brain depicting neurons with their chemical neurotransmitters and pathways by which they influence cortical activity or behavior across the sleep/wake cycle. Wake (W) is characterized by fast gamma activity on the cortical EEG(upper left) and high postural muscle tone on the neck EMG (lower right); slow wave sleep (SWS) by slow delta EEG and low tone on the EMG; and paradoxical sleep (PS) by fast gamma EEG and atonia on the EMG. Neurons which are active during waking (red symbols) include cells with ascending projections toward the cortex which stimulate fast cortical activity and cells with descending projections toward the spinal cord which stimulate postural muscle tone and behavioral waking. Those with predominantly ascending projections discharge in association with fast EEG activity (gamma+) and cease firing with delta activity (delta−) to be active during both Wand PS (filled red symbols); they include cholinergic (ACh) and glutamatergic (Glu) neurons. Those with more diffuse or descending projections discharge in association with behavioral arousal and EMGactivity (EMG+) and cease firing with muscle atonia to be active during. Wand silent during PS (empty red symbols); they include noradrenergic (NA), histaminergic (HA), orexinergic (Orx) and some putative glutamatergic (Glu) neurons. Neurons which are active during sleep (blue and aqua symbols) include cells with ascending projections toward the cortex which dampen fast cortical activity and those with descending projections toward the brainstem and spinal cord which diminish behavioral arousal and muscle tone. Those with projections to the cortex discharge in association with slow EEGactivity (gamma−/delta+) during. SWS (blue triangles) and include certain GABAergic neurons in the basal forebrain (BF) and preoptic area. Also shown are GABAergic neurons of the nucleus reticularis in the thalamus that discharge in bursts with sleep spindles and slow waves to inhibit and pace thalamocortical relay neurons. In the BF and preoptic area, presumed GABAergic neurons with descending projections increase their firing as muscle tone progressively decreases (EMG−) during SWS and PS (aqua symbols). Also shown are GABAergic (and/or glycinergic) neurons in the ventral medulla that project directly to the spinal cord where they could inhibit neck and other motor neurons during sleep. Abbreviations: 7 g, genu 7 th nerve; ac, anterior commissure; ACh, acetylcholine; CPu, caudate putamen; Cx, cortex; EEG, electroencephalogram; EMG, electromyogram; Gi, gigantocellular RF; Gi. A, gigantocellular, alpha part RF; Gi. V, gigantocellular, ventral part RF; GP, globus pallidus; Hi, hippocampus; ic, internal capsule; LC, locus coeruleus nucleus; LDTg, laterodorsal tegmental nucleus; Mes RF, mesencephalic RF; NA, noradrenaline; opt, optic tract; PH, posterior hypothalamus; Pn. C, pontine, caudal part RF; Pn. O, pontine, oral part RF; POA, preoptic area; PPTg, pedunculopontine tegmental nucleus; PS, paradoxical sleep; RF, reticular formation; Rt, reticularis nucleus of the thalamus; s, solitary tract; scp, superior cerebellar peduncle; SI, substantia innominata; SN, substantia nigra; Sol, solitary tract nucleus; SWS, slow wave sleep; Th, thalamus; TM, tuberomammillary nucleus; VTA, ventral tegmental area Modified from Jones BE (2005) From waking to sleeping: neuronal and chemical substrates. Trends Pharmacol Sci 26: 578 – 586

Значение сна