Названия для группы зеленых водорослей и высших растений

Названия для группы зеленых водорослей и высших растений: "Viridiplantae" или “Viridaeplantae” (Cavalier-Smith, 1981, 1998), “Chlorobiota” или "Chlorobionta" (Jeffrey, 1971, 1982), "Chloroplastida" (Adl et al. 2005), или просто «Зеленые растения» (Sluiman et al. 1983) или “зеленая линия” Molecular clock analyses have estimated the origin of the green lineage between 700 and 1500 mya (Douzery et al. , 2004; Hedges et al. , 2004; Berney & Pawlowski, 2006; Roger & Hug, 2006; Herron et al. , 2009). The earliest fossils attributed to green algae date from the Precambrian (ca. 1200 mya) (Tappan, 1980; Knoll, 2003).

Черты сходства между зелеными и харовыми водорослями Клетки изоконтные с изоморфными жгутиками, в переходной зоне – звездчатая структура Хлоропласты покрыты 2 мембранами, тилакоиды собраны в стопки Хлорофиллы a и b Глазок расположен в хлоропласте Крахмал откладывается в строме хлоропласта Митохондрии с пластинчатыми кристами Размножение вегетативное, бесполое и половое Жизненный цикл преимущественно гаплобионтный с зиготической редукцией

Различия зеленых и харовых водорослей Все типы организации таллома, исключая амебоидный Ориентация микротрубочковых корешков – крестообразная (Х-2 -Х-2) Синтез целлюлозы линейным комплексом Митоз закрытый, полузакрытый Цитокинез с фикопластом Пресноводные, морские, наземные представители Гликолат разрушается ферментом гликолат дегидрогеназой, пероксисомы мелкие СОД двух типов: Mn. СОД (в митохондриях) и Fe. СОД (в хлоропластах). Катализирует реакцию: О 2 - + 2 Н+ → Н 2 О 2 + О 2 Отдел Chlorophyta Отсутствуют амебоидный, сифональный и сифонокладальный типы таллома Ориентация микротрубочковых корешков – ассиметричная; базальные тела параллельные Синтез целлюлозы розеточным комплексом Митоз открытый, постояное веретено деления Цитокинез с фрагмопластом Отсутствуют морские представители Превращение гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с помощью фермента гликолат оксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы в крупных пероксисомах СОД трех типов: Mn. СОД (в митохондриях), Fe. СОД (в хлоропластах) и Cu/Zn. СОД (в цитозоле). Отдел Charophyta

Общая характеристика отдела Chlorophyta 1. Все типы дифференциации таллома, исключая амебоидный

Общая характеристика отдела Chlorophyta 2. Клетки изоконтные с изоморфными жгутиками. Жгутики с крестообразно расположенными микротрубочковыми корешками. Базальные тела расположены супротивно или сдвинуты относительно друга. В переходной зоне – звездчатая структура.

Общая характеристика отдела Chlorophyta 3. Хлоропласты покрыты 2 мембранами, тилакоиды собраны в стопки. Хлорофиллы a и b. Каротиноидные пигменты: главный – лютеин, бета-каротин, астаксантин, сифоноксантин, сифонеин. Содержание каротиноидов у различных зеленых водорослей (процент от сухого веса водоросли) вид Dunaliella salina Haematococcus pluvialis Muriellopsis sp. Scenedesmus almeriensis Dunaliella salina мутант Coelastrella striolata var. multistriata каротиноид b-Carotene Astaxanthin Lutein Zeaxanthin Canthaxanthin содержание каротиноидов до 10%-12% 7. 7% 0. 8% 0. 6% 4. 8%

Бета-каротин присутствует: Шпинат Петрушка Брокколи Мандарин Персик Морковь Тыква Высшие растения Грибы: Phycomyces blakesleanus Brakeslea trispora Rhodotorula Водоросли Dunaliella (накапливается в хлоропласте) Микроорганизмы

Суммарная продукция каротина Dunaliella оценивается около 1200 тон в год. Его производят заводы в Австралии, Израиле, Китае, США. В 2009 году стоимость произведенного бета-каротина достигла 253 миллиона долларов.

Использование бета-каротина Пищевой краситель Про-витамин А (ретинол) в продуктах питания и кормах для животных Добавка для косметических и поливитаминных препаратов Антиоксидантные продукты

- добавление в пищу Dunaliella bardawil предупреждало развитие у крыс язв желудка, вызываемых стрессом. -обладают радиопротекторными свойствами; скармливание крысам каротин-содержащей Dunaliella bardawil защищало клетки их организма от повреждения свободными радикалами, образующимися в результате ионизирующего облучения всего тела - добавление в корм мышам Dunaliella bardawil, богатой каротиноидами, тормозило развитие у них спонтанных опухолей молочной железы на стадии прогрессии. - противоопухолевое действие: экстракты Spirulina. Dunaliella и Dunaliella salina ингибировали соответственно канцерогенез защечного мешка, индуцированный 7, 12 -диметилбенз(а)антраценом у хомяков, и преджелудка, инуцированный нитрозосаркозином у мышей скармливание крысам MB Dunaniella tetriolecta снижало у них уровень - холестерина и триглицеридов в плазме крови.

Источники астаксантина Гетеробазидиальные дрожжи Phaffia rhodozyma (телеоморфа Xanthophyllomyces dendrorhous) Водоросль Haematococcus pluvialis (накапливается в цитоплазме), (заводы в США, Израиле, Швеции)

Использование астаксантина Пищевая индустрия (краситель, антиоксидантные продукты) Корма для животных, особенно аквакультура (выращивание лососей, радужной форели) Добавка для косметических препаратов В медицине (некоторый позитивный эффект влечении дегенеративных заболеваний) В 2009 году стоимость произведенного астаксантина – 257 млн долларов, но в большей части, это синтетический астаксантин. Пищевая добавка E 161 j.

Лютеин

Использование лютеина Добавка в продуктах питания и кормах (особенно в аквакультурах и на птицефабриках) Добавка для косметических препаратов Антиоксидантные продукты Предотвращает развитие некоторых заболеваний человека (катаракта, ранний атеросклероз) и животных. Производство в 2009 году оценивается 187 млн долларов.

Общая характеристика отдела Chlorophyta 4. глазок расположен в хлоропласте. Фоторецептор состоит из хромофора, связанного с белком (опсином). Хромофор – 11 -цис- ретиналь (альдегид витамина А 1). Белок с ретиналем формируют родопсин. Родопсин А (фотофобные реакции) и родопсин B (фототаксис)

Общая характеристика отдела Chlorophyta 5. Крахмал откладывается в строме хлоропласта 6. Митохондрии с пластинчатыми кристами 7. Синтез целлюлозы линейным комплексом 8. Митоз закрытый, полузакрытый 9. Цитокинез с фикопластом 10. Гликолат разрушается ферментом - гликолат дегидрогеназой, пероксисомы мелкие 11. СОД двух типов: Mn. СОД (в митохондриях) и Fe. СОД (в хлоропластах).

Общая характеристика отдела Chlorophyta 12. Размножение вегетативное, бесполое и половое 13. Жизненный цикл преимущественно гаплобионтный с зиготической редукцией 14. Пресноводные, морские, наземные представители. Свободноживущие, в симбиозе с различными организмами.

Морской плоский червь Convoluta roscoffensis Graff вступает в симбиоз с Tetraselmis convolutae (Parke & Manton) Norris et al. (Parke and Manton, 1967); динофлагеллята Noctiluca scintillans (Macartney) Koifoid et Swezy (= Noctiluca miliaris Suriray) с Pedinomonas noctilucae (Subrahmanyan) Sweeney (Sweeney, 1976); радиолярия Thalassolampe margarodes Haeckel с Pedinomonas symbiotica M. Cachon & Caram Cachon and Caram, 1979). Катаблефарида Hatena arenicola Okamoto et Inouye с определенным штаммом Nephroselmis (Okamoto and Inouye, 2006). Paramecium bursaria с Chlorella, которые передаются при делении хозяйской клетки (Hoshina & Imamura, 2008; Nowack & Melkonian, 2010). Слева: Hatena с поглощенным Nephroselmis внутри. Справа: дочерние клетки Hatena (фото с сайта www. sciam. com)

The katablepharid flagellate Hatena arenicola harbours a prasinophyte green algal endosymbiont of the genus Nephroselmis (Okamoto & Inouye, 2005; Okamoto & Inouye, 2006).

In Convoluta roscoffensis up to 25. 000 algae per individuum have been counted. After entering the adult phase, crucial anatomical changes such as loss of a functional pharynx and mouth, demonstrate that the worms now completely rely on their endosymbionts. They have become photoautotrophic organisms consuming sugars provided by the symbiontic algae. cccc Arthur Hauck, Germany

Oophila amblystomatis

Функционирующие клептопласты широко распространены среди моллюсков рода Elysia (менее 10 дней у E. hedgpethi (Greene, 1970), до 6 недель для E. (=Tridachia) crispata, E. (=Tridachiella) diomedea и Placobranchus ianthobapsus) (R. Trench, 1969; Greene, 1970), до нескольких месяцев (три у E. viridis) (Hinde and Smith, 1972), 9 и более у E. chlorotica) (Pierce et al. , 1996; Rumpho et al. , 2001; Mondy and Pierce, 2003). E. viridis - Codium fragile; Elysia timida - Acetabularia acetabulum; E. furvacauda - Codium и Microdictyon , красные водоросли и бурая Sargassum E. crispata (R. Trench et al. , 1969) и Е. diomedea (R. Trench, 1975) - Caulerpa.

Prototheca

Кожные заболевания ( в том числе, у больных с раком кожи и других органов, СПИД, после пересадки стволовых клеток, пересадки печени Бурситы Системные инфекции Возбудитель чаще всего – P. wickerhamii, реже P. zopfii и P. cutis Прототекоз вызывает Сьерра Леоне, США, Канада, Мексика, Панама, Бразилия, Австрия, Испания. Великобритания, Россия, Франция, Германия, Китай, Япония, Корея, Таиланд, Вьетнам, Иран, Новая Зеландия, Австралия встречается

Прототекоз

Prototheca (основной возбудитель – P. zopfii, реже P. wickerhamii и P. blaschkea) вызывает заболевания животных Коровы (Италия, Португалия, Венгрия, Бельгия, Германия, Великобритания, Дания, Румыния, Польша, США, Канада, Мексика, Бразилия, Япония, Новая Зеландия) Собаки (Австралия, Бразилия, Италия, Япония) Овцы (Индия)

Genome data are rapidly accumulating and to date seven complete green algal genomes have been sequenced: the prasinophytes Ostreococcus tauri (Derelle et al. , 2006), O. lucimarinus (Palenik et al. , 2007) and two isolates of Micromonas pusilla (Worden et al. , 2009), the chlorophytes C. reinhardtii (Merchant et al. , 2007) and Volvox carteri (Prochnik et al. , 2010), and the trebouxiophyte Chlorella variabilis (Blanc et al. , 2010). Several other genome projects are ongoing, including the complete sequencing of Coccomyxa, Dunaliella, Bathycoccus, Botryococcus and additional Ostreococcus and Micromonas strains (Tirichine & Bowler, 2011). To date, 26 complete green algal plastid genomes have been sequenced and assembled (Wakasugi et al. , 1997; Turmel et al. , 1999 b; Lemieux et al. , 2000; Maul et al. , 2002; Turmel et al. , 2002 b; Pombert et al. , 2005; Turmel et al. , 2005; Belanger et al. , 2006; de Cambiaire et al. , 2006; Pombert et al. , 2006; Turmel et al. , 2006 a; de Cambiaire et al. , 2007; Lemieux et al. , 2007; Robbens et al. , 2007 a; Brouard et al. , 2008; Turmel et al. , 2009 a; Turmel et al. , 2009 b; Zuccarello et al. , 2009; Brouard et al. , 2010; Brouard et al. , 2011)

Класс Ulvophyceae Коккоидный, сарциноидный, нитчатый, разнонитчатый, псевдопаренхиматозный, сифональный, сифонокладальный типы дифференциации талломма. Монадные стадии с апикальными жгутиками; крестообразная корешковая система, возможно с исчерченным ризопластом; ориентация базальных тел против часовой стрелки (на 11 – 5 часов); на жгутиках могут присутствовать чешуйки. Митоз закрытый, центрический, телофазное веретено остается. У большинства представителей цитокинез происходит путем впячивания цитоплазматической мембраны (у трентеполиевых с помощью фрагмопласта), фикопласт отсутствует. Используют гликолат дегидрогеназу. У некоторых морских представителей в клеточных стенках откладывается карбонат кальция. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Жизненные циклы гаплобионтный с зиготической редукцией, диплобионтный с гаметической редукцией, гапло-диплобионтный со спорической редукцией. Преимущественно морские, реже пресноводные и наземные представители. Некоторые входят в состав лишайников.

Порядок улотриксовые (кодиоловые) – Ulotrichales (Codiolales) Порядок включает одноклеточных Codiolum представителей, ветвящиеся Spongomorpha и неветвящиеся нити Ulothrix, однослойные пластинки Monostroma. В жизненном цикле имеется стадия - кодиолум, при прорастании которой происходит мейоз, в результате чего образуются гаплоидные зооспоры. Гаметы формируются в вегетативных клетках.

Порядок кладофоровые (сифонокладовые) - Cladophorales (Siphonocladales) Для представителей этого порядка характерен сифонокладальный тип дифференциации таллома с многоядерными клетками. Митоз в них не связан с цитокинезом. Перегородки формируются за счет впячивания плазмалеммы, плазмодесмы отсутствуют. Жизненный цикл гапло – диплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. У глубоководных форм имеется пигмент сифоноксантин. Встречаются как в морях, так и в пресных водоемах. Порядок насчитывает около 30 родов и более 400 видов.

Порядок каулерповые (сифоновые, бриопсидовые) - Caulerpales (Siphonales, Bryopsidales) Многоядерные сифональные формы с многочисленными пластидами, иногда многоосевого строения, иногда с карбонатом кальция в клеточных стенках. Или у некоторых представителей или на определенных стадиях жизненного цикла клеточная стенка может состоять преимущественно из маннанов, ксиланов или ксилоглюканов. Для некоторых представителей известна гетеропластидность (наличие хлоропластов и амилопластов). Могут присутствовать дополнительные ксантофиллы сифонеин и сифоноксантин. Для большинства представителей жизненные циклы не ясны, мало информации имеется и о месте мейоза. Гетероморфный жизненный цикл показан для Derbesia. Ранее считавшееся предположение о наличии у большинства каулерповых диплобионтного жизненного цикла в последнее время подвергается сомнению, полагая, что мейоз может иметь место при прорастании зиготы в макроскопический таллом. Размножение в типе половое при слиянии двужгутиковых анизогамет, оогамия показана для пресноводного рода Dichotomosiphon. Зооспоры редки среди каулерповых. Четырехжгутиковые зооспоры известны для рода Ostreobium, стефаноконтные зооспоры для родов Derbesia, Bryopsis и Bryopsidella. Подавляющее большинство - морские тропические и субтропические макрофиты. Некоторые авторы придают этому порядку ранг класса Bryopsidophyceae. Порядок включает около 26 родов и 350 видов.

Порядок дазикладиевые - Dasycladales Сифональный тип дифференциации таллома (у ряда представителей таллом одноядерный, многоядерным становится перед размножением), в клеточной стенке откладывается карбонат кальция. Фибриллярная фракция клеточной стенки представлена β 1, 4 – связанными маннанами, целлюлоза входит в состав оболочек цист. Запасные продукты – фруктан и крахмал. Зерна полисахаридов откладываются и в цитоплазме, что не характерно для других зеленых водорослей. Гаметы формируются в оперкулятных (имеющих крышечку) цистах внутри специализированных гаметангиях. Зигота развивается без периода покоя в вегетативный таллом. Тропические и субтропические морские макрофиты. Известны ископаемые останки (около 175 ископаемых родов), наиболее древние насчитывают 570 миллионов лет (Докембрий – Кембрий). Некоторые авторы придают этому порядку ранг класса (Dasycladophyceae). Порядок содержит 11 родов с 19 -50 видами.

Порядок трентеполиевые - Trentepohliales Маленькая группа (около 60 - 70 видов, 6 родов) наземных водорослей с ветвящимися нитями. Таллом водорослей представлен одноосевыми ветвящимися нитями, которые могут быть или свободными или образовывать псевдопаренхиматозные массы или моностромные диски. Водоросли этого порядка образуют специализированные зооспорангии с морфологией, уникальной среди других зеленых водорослей (López-Bautista et al. , 2006). Клетки окрашены в оранжевый или коричневатый цвет из-за наличия в клетках липидных капель, содержащих каротиноиды (β – каротин, астаксантин). Хлоропласты без пиреноидов, многочисленные, дисковидные. Цитокинез необычен для остальных ульвофициевых водорослей - с образованием фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесмами. Но в плазмодесмах отсутствуют внутренние структуры, такие как десмотубулы, которые характерны для межклеточных взаимодействий высших растений. Гаметы (двужгутиковые) формируются в гаметангиях, зооспоры (четырехжгутиковые) в зооспорангиях. Гаметангии и спорангии морфологически отличаются от вегетативных клеток. Неоплодотворенные гаметы могут развиваться в новые талломы, как у некоторых других ульвофициевых. У жгутиковых стадий отсутствует глазок, их четыре микротрубочковых корешка расположены крестообразно, базальные тела ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное тело лежит на многослойной структуре (многослойная структура характерна для жгутиков у харовых водорослей и высших растений, но эта структура имеет ряд отличий у трентеполиевых). Жгутиковые стадии сильно сжаты в дорзовентальном направлении. Жизненный цикл – со спорической редукцией (показано по наличию синаптонемального комплекса в спорангиях), с изо- и гетероморфной сменой поколений. Помещены в класс ульвофициевых на основании данных филогенетического анализа, ориентации базальных тел жгутиков и др. Трентеполиевые широко распространены в тропиках, субтропиках и умеренных зонах. Встречаются на влажной почве, камнях, строениях, коре деревьев, листьях, плодах, где формируют желтое, оранжевое или красное покрытие. Некоторые виды эндофиты и паразиты. Представители из родов Trentepohlia, Phycopeltis и Cephaleuros образуют с грибами 14 видов лишайников в родах Strigula и Raciborskiella. Лишайники в родах Racodium и Coenogonium также имеют в качестве фикобионта трентеполиевые водоросли.

КЛАСС TREBOUXIOPHYCEAE Преимущественно одноклеточные коккоидные формы, по внешнему виду близкие к хлорофициевым водорослям, встречаются представители с сарциноидныи и нитчатым типами дифференциации таллома. Жгутиковые стадии имеют крестообразные микротрубочковые корешки с базальными телами, ориентированными против часовой стрелки, ризопласт присутствует. Митоз полузакрытый, веретено метацентрическое, веретено не сохраняется в телофазе. Цитокинез происходит за счет впячивания цитоплазматической мембраны в совокупности с фикопластом. Плазмодесмы отсутствуют. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, автоспоры), половое. Жизненные циклы разнообразные, но требуют подтверждения Присутствует гликолат дегидрогеназа. Пресноводные и наземные, реже морские представители, многие формируют симбиозы.

Класс Chlorophyceae Одноклеточные, колониальные (в том числе и ценобиальные) и многоклеточные представители с монадным, пальмеллоидным, коккоидным, сарциноидным, нитчатым, разнонитчатым, сифональным типами дифференциации таллома. Микротрубочковые корешки расположены крестообразно, базальные тела расположены супротивно или сдвинуты по часовой стрелке, не перекрываются. Ризопласт может присутствовать. Органические чешуйки на жгутиках встречаются редко. Митоз закрытый, полузакрытый, телофазное веретено исчезает до цитокинеза. Цитокинез с образованием впячивания, фикопласта, у некоторых формируется клеточная пластинка с плазмодесмами. Фермент в фотодыхании – гликолат дегидрогеназа. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (холо-, изо-, гетеро- и оогамия). Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. Большинство - пресноводные представители, некоторые обитают в морских, солоноватоводных и наземных условиях.

КЛАСС ZYGNEMOPHYCEAE Коккоидные и неветвящиеся нитчатые представители. Отсутствуют жгутиковые стадии в жизненном цикле. Митоз идет без центриолей, ядерная оболочка исчезает в анафазе. Цитокинез идет с образованием примитивного фрагмопласта, без плазмодесм и у многих видов путем впячивания плазмалеммы. Размножение вегетативное и половое. Половой процесс - конъюгация. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. Обитают в пресных водах.

Класс Charophycea Макрофиты с усложненным гетеротрихальным талломом. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий. Рост таллома апикальный. Митоз открытый без центриолей. Цитокинез с фрагмопластом, плазмодесмы присутствуют. Размножение вегетативное и половое. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии окружены стерильными клетками. Сперматозоиды покрыты чешуйками. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. Обитают в пресных водах.

Биотоплива: - Твердые - газообразные - жидкие (биодизель и биоэтанол) Сырье для биодизеля: рапс (Европа) – 1200 л/га соя (США) – 446 л/га ятрофа (Индия) – 1900 л/га пальма (Индонезия, Филиппины) – до 5900 л/га водоросли – 11400 -95000 л/га

Гости и представители прессы наблюдали, как Дэвид Паркер, министр Новой Зеландии по вопросам энергетики и изменений климата, заливал зеленовато- коричневую жидкость из пластиковой канистры в бак красного «Лэнд Ровера» . Это был не обычный бензин, а смесь, содержащая биодизельное топливо, полученное из микроскопических водорослей, произрастающих в прудахнакопителях сточных вод. В первый момент машина отказывалась двигаться, но потом завелась, и Паркер отправился в 10 -минутное путешествие