Навчальна дисципліна «Медична біологія з паразитологією» Лекція № 15 Тема: Філогенез систем органів хордових. Онтофілогенетична обумовленість вроджених вад розвитку Курс І Медичний факультет Лектор: к. б. н. , доц. Першин Оксана Іванівна
Мета: розглянути філогенез кровоносної та видільної систем органів хордових, вроджені вади розвитку серця і судин та видільної системи у людини внаслідок порушень ембріонального розвитку. Інтерпретувати основні напрями еволюції хордових тварин для більш глибокого пізнання особливостей будови та аномалій розвитку людини Завдання: на основі отриманих знань сформувати у студентів наукове, клінічне, гігієнічне мислення
фізіологія анатомія генетика медична біологія хірургія терапія
План 1. Еволюція судинної системи хордових тварин. 2. Вроджені вади розвитку серця і судин у людини внаслідок порушень ембріонального розвитку. 3. Еволюція видільної системи хордових. 4. Еволюція сечостатевих проток хордових. 5. Вади розвитку видільної системи.
Еволюція судинної системи хордових тварин Рідке динамічне внутрішнє середовище є необхідною умовою існування багатоклітинних оганізмів, оскільки забезпечує інтеграцію організму в цілісну систему, виконуючи транспортні функції Ці функції властиві для кровоносної системи, яка є замкненою у всіх хордових
Кровоносна система ланцетника • Серце відсутнє, одне коло кровообігу • По черевній аорті венозна кров надходить у приносні зяброві артерії, в яких збагачується киснем і стає артеріальною (оксигенованою). Артеріальна кров надходить у корені спинної аорти. • Передні гілки цих двох судин є сонними артеріями, а задні утворюють спинну аорту, яка розгалужується на артерії. • Після тканинного газообміну венозна кров (деоксигенована) надходить у парні передні і задні кардинальні вени, які переходять в кюверові протоки, а останні впадають в черевну аорту. • Печінкова вена впадає також у черевну аорту.
Кровоносна система ланцетника 1. Сонні артерії 2. Виносні зяброві артерії 3. Корені спинної аорти 4. Протоки Кюв'є 5. Спинна аорта 6. Передні кардинальні вени 7. Приносні зяброві артерії 8. Черевна аорта 9. Ворітна система печікового виросту 10. Венозний синус 11. Печінкова вена 12. Задні кардинальні вени 13. Підкишкова вена 14. Хвостова вена
Кровоносна система риб • Ускладнення кровоносної системи у водних хребетних (риб) виражено появою двокамерного серця (передсердя, шлуночок), в якому знаходиться венозна кров • Уся венозна кров збирається у венозному синусі Печінкова вена також впадає у венозний синус • До передсердя прилягає венозний синус, а до шлуночка – цибулина аорти
Кровоносна система амфібій • в процесі пристосування до наземних умов існування з'являється мале (легеневе) коло кровообігу • Серце амфібій трикамерне, складається з двох передсердь і шлуночка • Від правої половини шлуночка бере початок єдина судина - артеріальний конус з спіральним клапаном, від якого відходить три пари судин, які виносять з серця по черзі три порції крові: - шкірно- легеневі артерії – венозну (органами дихання амфібій є легеневі мішки та шкіра). Шкірно- легеневі артерії - судини малого кола кровообігу. - дуги аорти - змішану, - сонні артерії – артеріальну - Дуги аорти і сонні артерії - судини великого кола кровообігу
Кровообіг амфібій • Після газообміну в легенях артеріальна кров по легеневих венах впадає в ліве передсердя, а артеріальна кров з шкірних вен - в передні порожнисті вени • Дуги аорти дорзально з'єднуються в спинну аорту, від якої змішана кров по артеріях надходить до внутрішніх органів. • Спинна аорта ділиться на 2 клубові артерії, що йдуть до задніх кінцівок. • Венозна кров від передньої частини тіла виноситься двома передніми порожнистими венами, в які впадає артеріальна кров з шкірних вен. Венозна кров від задньої половини тіла збирається в парні клубові вени, які з'єднуються в непарну задню порожнисту вену. • Передні і задня порожнисті вени впадають у праве
Кровоносна система рептилій • передсердя повністю відокремлені, в шлуночку - неповна перегородка • артеріальний стовбур диференційовані на три судини, кожна з яких відходить від шлуночка самостійно. - з лівої половини шлуночка відходить права дуга аорти, що несе артеріальну кров у сонні і підключичні артерії. - з середини шлуночка бере початок ліва дуга аорти, яка несе змішану кров. Права і ліва дуги аорти з'єднуються позаду серця, утворюють спинну аорту (кров змішана, з вищим вмістом кисню), нею постачаються усі внутрішні органи та задні кінцівки. - з правої половини шлуночка виходить легенева артерія, що несе венозну кров • артеріальною кров’ю у рептилій постачаються голова та передні кінцівки. У крокодилів серце 4 камерне
Кровоносна система ссавців та птахів • Прогресивні зміни кровоносної системи (теплокровних = гомойотермних) птахів і ссавців полягають у появі повної перегородки в шлуночку, завдяки чому серце стає чотирикамерним • повне розмежування венозної та артеріальної крові • У птахів спостерігається редукція лівої дуги аорти, а у ссавців - правої • прогресивні зміни стосуються вен великого кола кровообігу: з'являється безіменна вена, яка об'єднує ліву яремну вену і ліву підключичну вену з правими. Тому залишилася одна передня порожниста вена. У ссавців від лівої дуги аорти відходять ліва підключична артерія, ліва сонна артерія та плечоголовий стовбур, який розгалужується на праву сонну та праву підключичну артерії
Кровоносна система птахів • • 1 - сонні артерії 3 - шлуночки серця 4 - передсердя 7 - спинна аорта 8 - легеневі артерії 12 - легеневі вени III, IV, V, VI - артеріальні дуги пунктиром показана редукована ліва дуга аорти
Кровоносна система ссавців • • 1 - сонні артерії; 3 - шлуночки серця; 4 - передсердя; 7 - спинна аорта; 8 - легеневі артерії; 11 -вени тіла; 12 - легеневі вени. III, IV, V, VI - артеріальні дуги пунктиром показана редукована права дуга аорти.
Еволюція кровоносної системи йде по шляху збільшення кількості камер серця, диференціювання судин, що відходять від серця, підвищення вмісту кисню в крові
Формування артеріальних судин у людини та інших хребетних тварин - результат філогенезу артеріальних зябрових дуг • В ембріогенезі у всіх класів хребетних закладається шість пар артеріальних зябрових дуг, які відповідають шести парам вісцеральних дуг черепа. У зв'язку з тим, що перші дві пари вісцеральних дуг входять до складу лицевого відділу черепа, • дві перші пари зябрових дуг редукуються. • решта чотири пари функціонують як зяброві артерії (риби)
У наземних хребетних • Третя пара зябрових артерій втрачає зв'язок з краями спинної аорти і транспортує кров до голови (сонні артерії) • Судини четвертої пари досягають найбільшого розвитку і разом з ділянкою кореня спинної аорти в постембріональному періоді формують дуги аорти - основні судини великого кола кровообігу. У земноводних і плазунів обидві судини 4 -ї пари розвинені і беруть участь в кровообігу • У людини та інших ссавців також закладається обидві судини 4 - ї пари, пізніше права дуга аорти редукується таким чином, що від неї залишається невеликий рудимент - плечоголовий стовбур • П'ята пара артеріальних дуг, у зв'язку з тим, що вона функціонально дублює четверту, редукується у наземних хребетних, за винятком хвостатих амфібій • Шоста пара, яка постачає кров'ю крім зябер ще й плавальний міхур, у кистеперих риб формує легеневу артерію
Вроджені вади розвитку серця і судин у людини внаслідок порушень ембріонального розвитку • Вроджені вади серця і судин формуються на 2 -8 тижні внутрішньоутробного розвитку як результат порушення ембріогенезу при впливі патологічних чинників різної природи • Частота вроджених аномалій серця і судин становить 5 -8 на 1000 живонароджених дітей, а при обліку мертвонароджень і пізніх викиднів збільшується до 9 -12: 1000, перевищуючи поширеність всіх інших аномалій розвитку
Причини, які обумовлюють виникнення вроджених вад серця і судин виділяють групи причин : тератогенних генетичних мультифакторних доведено тератогенний вплив алкоголю до інфекційних агентів відносять віруси краснухи, гострих респіраторних вірусних інфекцій (ГРВІ), епідеміологічний паротит, вітряну віспу • вроджені вади серця і судин можуть бути частиною патологічного симптомокомплексу хромосомних хвороб (5%), а саме синдромів Дауна, Шерешевського-Тернера, Едвардса, Патау, Марфана і генних синдромів (3%) • Решта (близько 90%) мають полігенно-мультифакторну природу • • •
Чинники ризику народження хворої дитини з патологіями серцево-судинної системи 1. Родинні шлюби 2. Ендокринопатії у подружжя (діабет) 3. Вік майбутньої матері понад 35 років, а батька - 45 років 4. Обтяжений акушерський анамнез (спонтанні викидні) 5. Наявність в сім'ї 2 -х і більше хворих дітей 6. Особливості перебігу вагітності: токсикоз першої половини, інфекційні захворювання, тератогенні впливи в першому триместрі (талідомід, сполуки літію, амфетаміни, алкоголь), загроза викидня у другому триместрі
. Онтофілогенетічно обумовлені вроджені вади серця і судин найчастіше пов'язані з дефектами міжпередсердної і міжшлуночкової перегородок, транспозицією судин, відхиленнями у розвитку аорти та інших магістральних судин, які є похідними зябрових дуг та ін.
Вади розвитку серця Дефект міжшлуночкової перегородки - одна з найбільш частих вроджених вад кардіо-васкулярної системи (15 - 31%). Анатомічно виділяють 2 основні форми: а) малі дефекти, які локалізуються у м'язовій частині перегородки; б) великі дефекти в мембранозній частині перегородки (симптомокомплекс Ейзенменгера). Діагностується з частотою 1: 550 новонароджених. Дефект міжпередсердної перегородки - вторинні дефекти в області овального вікна і первинний дефект розвитку атріовентрикулярного каналу (в нижній третині перегородки і розщеплення атріовентрикулярних стулок). Вада зустрічається з частотою 3 - 20% (1: 1550).
Відкрита артеріальна (Боталова) протока • Артеріальна протока функціонує під час ембріонального розвитку, після народження в нормі заростає.
Відкрита боталова протока вароджена вада серця , при якій не спостерігається закриття протоки між аортою та легеневою артерією, у хворого підвищується тиск у малому колі, розвивається застій крові в легенях і це призводить до серцевої недостатності. Зустрічається з частотою 10 -18 %
Хвороба Фалло названа по імені франц. лікара Етьєна–Ліі Фалло Тетрада Фалло вада названа по імені франц. лікара Етьєна–Ліі Фалло 4 аномалії формування серця і судин: а) стеноз (звуження просвіту) легеневої артерії; б) гіпертрофія міокарда правого шлуночка; в) дефект міжшлуночкової перегородки; г) декстрапозицією аорти (презентація Фалло) – аорта відходить частково від правого шлуночка. • Зустрічається з частотою 8, 9 % • Тріада Фалло: а) стеноз легеневої артерії або обструкція вихідного відділа правого шлуночка; б) гіпертрофія міокарда правого шлуночка; в) дефект міжпередсердної перегородки Ціаноз – один з найбільш виражених симптомів, пов’язаний із стенозом легеневої артерії
Транспозиція магістральних судин (ТМС) Аорта виходить з правого шлуночка, а легенева артерія – з лівого шлуночка, що призводить до формування двох незалежних, паралельних кіл кровообігу - легеневого і системного А – серце в нормі Б – серце з ТМС
УРОДЖЕНI ВАДИ СЕРЦЯ IЗ ПЕРЕШКОДОЮ КРОВОТОКУ • Стеноз аорти • Коарктацiя аорти • Стеноз легеневої артерiї
Стеноз аорти • Стеноз аорти складає 3 -5 % вiд усiх уроджених вад i буває клапанний (частiше всього), надклапанний i пiдклапанний • у бiльшостi дiтей стеноз помiрний, а тому в ранньому вiцi порушення гемодинамiки буває рiдко • Тiльки при вираженому стенозi, який часто поєднується з фiброеластозом ендокарду лiвого шлуночка, спостерiгається вкрай важкий перебiг з летальним кiнцем у ранньому вiцi
Коарктацiя • представлена звуженням аорти нижче гирла лiвої пiдключичної аорти артерiї на обмеженiй дiлянцi в груднiй або черевнiй її частинi • зустрiчається з частотою 1 випадок на 6500 новонароджених. Частiше у 3 -5 разiв зустрiчається у хлопчикiв • Гемодинамiка при КА представлена гiпертонiчним (вище мiсця коарктацiї) та гiпотонiчним (нижче мiсця коарктацiї - черевна порожнина, нижнi кiнцiвки) режимами • Тяжкiсть перебiгу вади визначається ступенем розвитку колатерального кровообiгу мiж верхньою i нижньою частиною тулуба
Подвійна верхня порожниста вена Збережена ліва передня кардинальна вена та порушене формування лівої плечоголовної вени
Вади венозного кровотоку • Персистенція обох порожнистих вен Якщо обидві вени впадають у праве передсердя, то аномалія клінічно не проявляється В умовах впадання лівої порожнистої вени в ліве передсердя спостерігається скидання венозної крові у велике коло кровообігу вада несумісна з життям, зустрічається з частотою 1% • Редукція нижньої порожнистої вени – рідкісна вада венозної частини кровообігу транспорт венозної крові здійснюється через колатералі непарної і напівнепарної вен, які є рудиментами задніх кардинальних вен
Персистенція обох дуг аорти 4 -ої пари (аортальне кільце) одна з найбільш поширених вроджених вад і зустрічається з частотою 1 випадок на 200 померлих від патологій серця і судин При цьому дві дуги зростаються позаду стравоходу і трахеї Вада проявляється порушенням ковтання (дисфагією)
Персистенція первинного артеріального стовбура • дуже важка вада, в результаті якої від серця починається лише одна судина, яка локалізується переважно над дефектом в міжшлуночкової перегородки • Порушення диференціації первинного • Існує ізольована стовбура може призвести до форма транспозиції магістральних судин, транспозиції магістральних судин - коли обидва кола початку аорти з правого, а легеневого кровообігу роз'єднані стовбура з лівого шлуночка • ця вада несумісна з • прогноз песимістичний. Тривалість життям (діти життя таких дітей надзвичайно вмирають в перші години - дні життя або коротка, а для хірургічної корекції є мертвонароджені) істотні перешкоди. Зустрічається з частотою 8, 1 -2, 1%.
Загальний артеріальний стовбур Формується, якщо під час внутрішньоутробного розвитку примітивний стовбур не розділяється перегородкою на легеневу артерію і аорту
Ектопія серця Розміщення серця поза грудною порожниною. Розрізняють: • Шийну, • Абдомінальну • Екстрастернальну ектопію Абдомінальна зазвичай перебігає безсимптомно інші вади призводять до летального кінця
Еволюція видільної системи хордових • Видільні органи у хордових побудовані за типом нефридій • Еволюція видільної системи виражається в переході від нефридій нижчих хордових до спеціальних органів - нирок вищих хордових • Одиницею будови нирки є нефрон • У ланцетника в області зябрових щілин метамерно розташовано до 100 пар нефридій, один кінець яких відкривається у вторинну порожнину, а інший - в навколозяброву порожнину.
Еволюція видільної системи
Органи виділення хребетних - парні нирки, забезпечені вивідними каналами – сечоводами Типи нирок вищих хребетних: • переднирка, або головна нирка (пронефрос) • первинна, або тулубова (мезонефрос) • вторинна, або тазова нирка (метанефрос)
Будова переднирки (головна нирка, пронефрос) • функціонує у личинок риб і амфібій, а в дорослому стані - у деяких круглоротих • складається з 6 -12 метамерно розташованих лійок у передньому кінці тіла • кожна лійка (нефростом) має війки і відкривається в целом (порожнину тіла). Від лійок відходить прямий видільний каналець (пронефричний канал), який з’єднаний з клоакою • недалеко від лійок знаходяться судинні клубочки. Продукти розпаду дифундують з судин у целомічну рідину, а потім потрапляють у лійки і виводяться по видільним каналам ü У ембріонів ссавців і людини переднирка закладається, але не функціонує
Будова первинної • нирки (мезонефрос) • функціонує у дорослих риб і амфібій складається з кількох сотень нефронів (кількість збільшена за рахунок їх брунькування з подальшою диференціацією) • утворена метамерно розташованими парами лійок з війками, від яких відходять видовжені звивисті канальці (реабсорбція води та продуктів дисиміляції), які відкриваються в мезонефричений канал • на стінці видільного канальця з'являється випинання - капсула клубочка (виріст у вигляді двостінної чаші). У цю капсулу вростає судинний клубочок, утворюючи разом з нею ниркове тільце. Видільний каналець стає довшим, утворює вигини, починається диференціювання його на відділи ü ü У ембріона людини канальці тулубової бруньки закладаються на четвертому тижні і найбільших розмірів вони досягають у кінці другого місяця виводить велику кількість води з сечею, тому характерна для тварин, життя яких зв’язане з водою
Будова вторинної (тазової ) нирки (метанефрос) До складу нефрона входять: • сечі утворюється близько 1, 5 -2 л на добу. • капсула Шумлянського-Боумена, • судинний клубочок. • закладається в • проксимальний звивистий відділ, тазовому відділі, • петля Генле і позаду тулубової • функціонує у рептилій, • дистальний звивистий відділ, • збірну трубочку птахів і ссавців • відсутня лійка ü У судинних клубочках здійснюється (нефростом) фільтрація крові з утворенням первинної сечі (до 150 л) • У новонародженої дитини близько 1 млн ü У низхідній частині петлі Генле - реабсорбція (зворотнє всмоктування) води, глюкози, нефронів, у дорослих амінокислот з первинної сечі у кров сотні тисяч ü Сеча має високу концентрацію продуктів дисиміляції організму. Це дозволяє організму не залежати від водного середовища
Еволюція сечостатевих проток хордових • В ембріогенезі всіх хребетних при розвитку передбруньки уздовж тіла, від головного відділу до клоаки, закладається пронефричний канал, по якому продукти дисиміляції з нефрона надходять у зовнішнє середовище. У міру розвитку первинної нирки канал розщеплюється на два канали: мезонефричний (вольфів) і парамезонефричний (мюллерів), які впадають у сечостатевий стинус • Вольфів і мюллерів канали формують внутрішні органи видільної та статевої систем • Сечостатевий синус утворює статеві складки, статевий горбик і статевий валик, з яких формуються зовнішні статеві органи
• • Незалежно від статі у всіх хребетних відбувається закладка двох каналів • У самок риб і земноводних (анамнії) вольфів канал перетворюється на сечовід, а мюллерів - в яйцепровід • • У самців риб і земноводних мюллерів канал редукується, тому статеву і видільну функцію виконує вольфів канал. Сім’яні канальці впадають в нирку, а сперматозоїди при заплідненні виводяться із сечею у воду У плазунів і ссавців велика частина вольфового каналу не бере участі у виведенні сечі і тільки найбільш каудальна його частина в ділянці впадіння в клоаку утворює випинання, яке стає сечоводом вторинної нирки Вольфів канал у самців виконує функцію сім’япровода. Мюллерів канал у них редукується. У самок вольфів канал редукується, за винятком каудальної частини, з неї формується сечовід, а мюллерів виконує функцію яйцевода
Диференціація сечостатевих проток у плацентарних ссавців • У самок плацентарних ссавців мюллерів канал диференціюються на яйцепровід, матку і піхву. Оскільки мюллерів канал є парним утвором, це зберігається в будові яйцекладних і, частково, у сумчастих ссавців, тому у них є дві піхви, дві матки і два яйцепроводи • Подальша еволюція веде до зростання мюллерових каналів, і утворюється одна піхва і матка ü Матка може бути - подвійною (у гризунів), - дворогою (у хижих, парнокопитних) - простою (у приматів і людини) Статевий горбик перетворюється в клітор, статеві складки – в малі соромітні губи, а статевий валик – у великі соромітні губи
Диференціація сечостатевих проток у плацентарних ссавців • Рудимент мюллерових каналу у чоловіків розміщується в передміхуровій залозі (простаті) і його називають чоловічою маточкою - urticulus masculinus • Канальці передньої частині первинної нирки зберігаються і перетворюються на придаток сім’яників - епідидиміс, а сечовід первинної нирки (мезонефрального канал) перетворюється на сім’япровід. З сечового синуса формується передміхурова залоза. Статевий горбик утворює статевий член, а статевий валик – мошонку ü Диференціацію органів статевої системи у чоловіків регулюють стероїдні гормони. Гормон клітин Сертоллі викликає дегенерацію мюллерового каналу. Тестостерон (клітини Лейдіга) перетворюється на дигідротестостерон і забезпечує диференціацію вольфового каналу у придаток сім’яників, сімяних міхурців, сімявиносних каналів та зовнішніх статевих органів. ü Порушення розвитку похідних вольфового і мюллерового каналів є причиною появи різних форм гермафродитизму та інтерсексуальності
Закладка гонад • відбувається на 3 -4 тижні вагітності у вигляді статевих валиків (потовщень целомічного епітелію на поверхні первинних нирок), від них вростають у первинну нирку статеві тяжі з гонобластами (зачатковими клітинами) • Первинні статеві клітини (гоноцити) утворюються у жовтковому мішку ембріона. Вони амебоїдними рухами проникають у генітальні валики, з яких розвиаються статеві залози. Залежно від того, в яку частину валиків (периферичну чи центральну) вони проникають, розвивається яєчник або сім’яник. Міграція гоноцитів у певну ділянку генітального валика визначається НY-геном, локус якого локалізується у короткому плечі Y-хромосоми. Диференціація залози за чоловічим чи жіночим типом починається на 6 -8 тижні
Вади розвитку видільної системи • Нирки людини розміщені в нормі у поперековому відділі за рахунок рекапітуляції їх з тазового відділу в ході онтогенезу • Вади нирок становлять 10% всіх аномалій сечостатевої системи
Аномалії взаєморозташування нирок А. S-подібна нирка Б. L-подібна нирка В. І- подібна нирка
Варіанти дистопії нирок : - Внутрішньогрудна нирка - Поперекова нирка - Клубова нирка - Тазова нирка
Аномалії розташування і форми нирок • Опущена нирка: одна з нирок може не піднятися і залишитися в області таза; • Підковоподібна нирка: при низькому положенні обох нирок і зрощенні їх нижніми полюсами утворюється; • Загальна ниркова маса: обидві нирки можуть опинитися по один бік від середньої лінії і зростися.
Аномалії кількості нирок • Число нирок може бути більше або менше нормального, дуже рідко зустрічається третя брунька, яка лежить на хребті між двома нирками або нижче однієї з них (додаткова, третя нирка).
Вади структури нирок • Аномалії структури нирки • Диспластична нирка (рудиментарна карликова нирка) • Мультикистозна нирка • Полікистоз нирок • Аномалії величини нирок (гіпоплазія) • Суміщені аномалії нирок
Полікістоз нирок • Спадкове захворювання з двобічним ураженням ниркової паренхіми – канальців і збірних трубочок. Часто поєднується з кістозом інших органів – печінки, селезінки, легень • Розвиток полікістозу пов'язаний з порушенням ембріогенезу протягом перших тижнів розвитку плода. Дефект полягає у відсутності зростання канальців метанефроса із збірними канальцями зародка сечоводів
Аномалії структури нирки Гіпоплазія нирок вроджене зменшення їхньої маси та об’єму, може бути одно-і двосторонньою. • Дисплазія нирок гіпоплазія з одночасною наявністю в нирках ембріональних тканин. Мікроскопічно в тканині нирки виявляються вогнища нефробластоми, примітивні канальці та клубочки, кісти, острівці хряща і гладкої м'язової тканини
Аномалії верхніх сечовивідних шляхів зустрічаються у 3 -5, 5% урологічних хворих. 22% вад – вади сечоводів • Аномалії кількості • Аномалії розташування • Аномалії форми • Аномалії структури • Аномалії сечовивідного каналу: - гіпоспадія - епіспадія • Аномалії сечового міхура: ектопія (відсутність передньої стінки) 2 -6 тиждень вагітності • Вади розвитку чоловічих статевих органів: крипторхізм, фімоз
В ембріогенезі людини закладаються парні вольфові і мюллерові канали • Пізніше в залежності від статі здійснюється їх редукція • Порушення розвитку похідних вольфового і мюллерового каналів є причиною появи різних форм гермафродитизму
Дякую за увагу!.
ЛІТЕРАТУРА • Биология / Под ред. В. Н. Ярыгина. – М. : Высшая школа, 1999. – Т. 1, 2. – 448 с. • Воробець З. Д. та інші. Біологія з основами паразитології та генетики. –Львів: ПП Кварт, 2003. – 167 с. • Пішак В. П. , Бажора Ю. І. та інші. Медична біологія. – Вінниця: Нова книга, 2004. – 656 с. • Пішак В. П. , Бажора Ю. І. та інші. Медична біологія. – Вінниця: Нова книга, 2009. – 656 с. • Пішак В. П. , Бойчук Т. М. Клінічна паразитологія. – Чернівці: Медакадемія, 2003. – 344 с. • Пішак В. П. Захарчук О. І. Навчальний посібник з медичної біології, паразитології та генетики. Практикум. – Чернівці: Медакадемія, 2004. – 579 с. • Слюсарев А. О. , Жукова С. В. Біологія. – К. : Вища школа, 1992. – 422 с.
Скачать презентацию Навчальна дисципліна Медична біологія з паразитологією Лекція
L_15_filogenez.pptx