Науки о биологическом многообразии (Ботаника) Лекция 10 -11. Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
Лекция 10. Отдел Голосеменные План 1. Особенности строения растений отдела Голосеменные. 2. Жизненный цикл голосеменных. Строение семени и его биологическое значение. 3. Беннетитовые и семенные папоротники – вымершие классы голосеменных. 4. Классы Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые. 5. Класс Хвойные. Литература: 1. Жизнь растений. Т. 4. М. : Просвещение, 1978. 2. Яковлев Г. П. , Аверьянов Л. В. Ботаника для учителя. В 2 ч. М. : Просвещение, 1996. 3. http: //www. ebio. ru 4. http: //www. ecosystema. ru
1. Особенности отдела Голосеменные • Голосеменные растения – очень древняя группа высших растений, появившаяся в девоновом периоде, около 350 млн. лет назад. Расцвет эры Голосеменных относится к концу палеозоя и мезозою – эпохе горообразования, поднятия материков и иссушения климата. В это время голосеменные заняли место папоротниковидных в растительном покрове. • Традиционно считают, что все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых папоротников. Однако, есть и другое мнение, что отдельные классы произошли независимо друг от друга от разных предков.
Для голосеменных растений (Pinophyta, Gymnospermae) характерны следующие признаки: • открытое расположение семяпочек; • размножение посредством семян; • дальнейшая редукция гаметофита; • наличие архегониев. Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, расположенных на мегаспрофиллах. Мега- микроспорофиллы прикреплены к оси и представляют собой укороченный спороносный побег - стробил.
Жизненные формы • • • Представители обширного отдела голосеменных составляют до трети основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Нередко они достигают огромных размеров, подобно некоторым хвойным, а иногда представлены небольшими кустарниками, например, род Эфедра. Автотрофные растения, хотя в тропиках есть два рода паразитных голосеменных.
Особенности морфологического и анатомического строения • При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. • Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирования камбия, который формирует древесину – водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью.
Строение сосны обыкновенной • У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).
• У большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. • Проводящая система состоит преимущественно из трахеид, и лишь у наиболее специализированных представителей отдела появляются настоящие сосуды. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. • У большинства голосеменных во флоэме отсутствуют клетки-спутницы. • Паренхима стебля развита довольно слабо, либриформ отсутствует.
Трахеиды древесины сосны 1 - окаймленная пора
Смоляные ходы древесины сосны
• Листья голосеменных имеют синтеломное происхождение и сильно варьируют не только по числу и размерам, но и по морфологии и анатомическому строению. В большинстве случаев, морфология листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить порядок, семейство, а иногда и род растения. • Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья (у листопадных родов таксодиума и метасеквойи), у большинства видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Мезофилл листа – складчатый, что имеет роль для увеличения площади фотосинтеза. Есть смоляные ходы в листьях и стебле, содержащие смолу.
Лист хвойных хвоинка сосны обыкновенной
• Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). • Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма, из 1— 3 слоев удлиненных толстостенных клеток, которая придает им характерную жесткость. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники.
2. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны обыкновенной • Сосна - дерево, размножающееся семенами, образующиеся в женских стробилах. • В жизненном цикле преобладает спорофит. • От опыления до полного созревания семени проходит 1, 5 года. • Оплодотворение происходит намного позже опыления.
пыльцевое зерно (2 клетки) семязачаток семенная чешуя женский гаметофит архегонии микроспорофилл кроющая чешуя мегаспорофилл n пыльцевая трубка (4 ядра) 2 n семя, снабженное летучкой гаплоидный эндосперм зародыш проросток женская шишка взрослый спорофит
Стробилы • Органами размножения у Хвойных являются стробилы – видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья – спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы – спорангии. • Мужские стробилы микростробилы и женские мегастробилы. • Обычно Хвойные – однодомные растения (мужские и женские шишки развиваются на одном дереве), реже они двудомные (женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях).
Строение мужского стробила • На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). • Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью. Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор. Микроспорангии кедра (пыльцевые мешки с пыльцевыми зернами)
Микроспорогенез • В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Прорастающие микроспоры – мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры называют пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой. • Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую - интину и наружную, грубую и прочную - экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром.
• Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная. • Проталлиальные (греч. проталлиум - заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки вскоре разрушаются. • Из сифоногенной (греч. сифон - трубка) клетки развивается пыльцевая трубка. • Антеридиальная клетка делится еще один раз и, в результате этого деления, появляются клетканожка и спермагенная клетка. Назначение клетки ножки не вполне понятно, а вот при делении спермагенной клетки образуется две мужские гаметы - спермии. На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Строение женского стробила • женская шишка (стробил) имеет ось, к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи, в пазухах которых развиваются крупные семенные чешуи. В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез • Внутри нуцеллуса обособляется клетка археспория, в результате редукционного деления этой клетки образуется тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и идут на питание единственной мегаспоре. • Из гаплоидной мегаспоры вырастает женский гаметофит, который занимает практически весь объем семени и является питательной тканью семени - эндоспермом. Эндосперм голосеменных растений является гаплоидной тканью. • На верхнем микропилярном полюсе гаметофита образуются два типичных архегония. В брюшке каждого из них находится крупная яйцеклетка. После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению.
Схема мегаспорогенеза и мегагаметогенеза Женский гаметофит сосны с 2 архегониями
• У семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. • Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. • мегаспорангий + интегумент = семязачаток
Строение семени • В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У большинства семенных растений превращение семязачатка в зрелое семя происходит на материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. • Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм.
Строение семени сосны • Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании.
• Зрелое семя сосны сибирской имеет твердые покровы, в виде так называемой скорлупы. Они соответствуют наружным слоям интегумента. Под скорлупой размещается золотисто-коричневая пленочка, которая по своей морфологической природе является внутренним интегументом. • Ядро семени главным образом состоит из эндосперма. На заостренном конце ядра имеется черная точка зарубцевавшееся микропиле. Вокруг этой черной точки размещается небольшая бежевая оборочка - это все, что осталось от нуцеллуса семязачатка. • Если аккуратно разрезать семя вдоль, то внутри семени можно обнаружить канал, в котором размещается зародыш. Зародыш прикреплен к подвеску и состоит из зародышевого корешка, гипокотиля - подсемядольного колена и многочисленных семядолей - зародышевых листьев.
Биологические преимущества семенных растений • внутреннее оплодотворение, • развитие зародыша внутри семязачатка • появление новой единицы расселения – семени.
таксодиум можжевельник • Семена хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. • Интегумент образует твердую кожуру семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром. • Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2– 3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.
3. Систематика отдела Голосеменные два вымерших и четыре современных (около 700 видов) класса. Класс 1. Семенные папоротники (Pteridospermae) 2 рода, ~300 видов. Класс 2. Беннеттитовые (Bennettitopsida) Класс 3. Саговниковые (Cycadopsida). 9 родов, 120 видов. Класс 4. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 род и вид. Класс 5. Гнетовые (Gnetopsida) Порядок 1. Гнетовые. 1 род, 30 видов. Порядок 2. Вельвичиевые. 1 род и вид. Порядок 3. Эфедровые. 1 род, 40 видов. Класс 6. Хвойные (Pinopsida)
Филогения Pinophyta основанная на кладистическом анализе молекулярных данных. По результатам A. Farjon and C. J. Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003) • • «Золотой век» голосеменных – мезозой, до нашего времени они дошли в ограниченном разнообразии. Сейчас голосеменные распространены по всему земному шару. В умеренных широтах Северного полушария они образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой. Современные голосеменные четко разделяются на две группы. Первая включает Саговниковые и Гинкговые – это «живые ископаемые» . И представители второй группы – хвойные. Особняком в отделе стоит класс Гнетовые.
Вымершие голосеменные Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит)
Класс 1. Семенные папоротники, или птеридоспермы 1 3 2 4 Беннетиты вымерли примерно 70 млн. лет назад в период расселения цветковых, а появились они в начале мезозоя, около 200 млн. лет назад. Известно несколько сотен видов. Наиболее известные роды калимматотека (рис. ) и медуллоза. Внешним обликом и строением ветвей были похожи на настоящие папоротники, но несли семена на своих верхушках и по бокам жилок. От современных саговниковых отличались отсутствием стробилов. Размножение семенами. Зародыш развивался поздно, после опадения семязачатков. Исходная группа для современных голосеменных и, возможно, покрытосеменных. Играли значительную роль в сложении каменных углей России. Калимматотека (Calimmatotheca sp. ) 1 – внешний вид, 2 – фрагмент вайи с микроспорангиями, 3 и 4 – внешний вид и разрез семени.
• Существовали с середины девона до мелового периода. Они были похожи на настоящие папоротники не только по строению перистых листьев, но и по внешнему облику, за что и получили свое название, но они имели семязачатки. • По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений: описаны фрагменты растений с диаметром ствола 1, 5 – 2 м и 20 -30 см, некоторые имели форму кустарников и мелких трав с диаметром 2 -3 см и 23 мм. Одни не ветвились, для других было характерно дихотомическое или боковое ветвление. На стеблях некоторых имелись воздушные корни. • Листорасположение очередное и мутовчатое, листья располагались по стеблю или в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, различались по степени расчленения.
Семенные папоротники
• У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования – купулы, формирующей внешний интегумент. Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других – на специализированных – мегаспорофиллах, у третьих – на осевых структурах – мегаспорангиофорах. В семенах не было зародышей, по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило их формирование, как у саговников. • Микроспорангии часто объединялись в синангии, которые как правило располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т. е. имел место диморфизм листа. Число проталлиальных клеток от 2 до 30. • Семенные папоротники представляли обширную группу, из которой к настоящему времени описано несколько сотен видов, объединяемых в 4 порядка: легиноптерисовые, медуллозовые, кейтониевые и глоссоптерисовые.
Класс 2. Беннеттитовые Полностью вымершие растения (существовали до верхнего мела и вымерли в одно время с динозав-рами). Наиболее известны роды вильямсония и цикадеоидея. Внешним обликом напоминали пальмы. Вильямсония. Внешний вид Цикадеоидея. Внешний
• По своему облику они напоминали саговники и длительное время их ископаемые остатки относили к этому классу. • Стволы были либо прямые, неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона перистых листьев. Реже встречались небольшие кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. • Стебли беннетитов имели довольно примитивное анатомическое строение – большую часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы.
• Имели обоеполые стробилы, напоминающие по типу строения цветок магнолиевых – наиболее примитивных из современных покрытосеменных. Микроспорофиллы с большим числом микроспорангиев располагались на периферии стробилов (1), а редуцированные мегаспорофиллы – в их центральной части (2). Каждый из них имел по одному семязачатку. Спорофиллы были окружены покроволистиками (3), функционально сходными с околоцветником цветковых растений. • Поэтому многие ботаники рассматривали беннетиты как возможных предков цветковых растений. Обоеполый стробил цикадеоидеи
Опыление осуществлялось при помощи ветра и насекомых. Зародыш в семенах вполне развитый, заполнял все семя. Семена имели две хорошо развитые семядоли, в которых находились запасные питательные вещества. Произошли от семенных папоротников. Женская часть стробила беннеттитовых
4. Класс Саговниковые или Цикадовые (Cycadopsida) • Саговниковые - небольшая и очень обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. • В настоящее время насчитывает 9 родов и около 120 видов, объединяемых в один порядок и одно семейство саговниковых, занимает второе место после хвойных по видовому богатству среди современных голосеменных. • Обитают саговниковые в тропиках, в низкорослых жестколистных вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях. Появились саговниковые около 285 млн. лет назад в начале пермского периода и были столь многочисленные в мезозое, что это время называют "временем саговников и динозавров".
• Саговниковые - древовидные, реже низкорослые растения, напоминающие внешним обликом пальмы. Встречаются среди них и формы с утолщенным погруженным в почву стволом, а изредка даже эпифиты. Наиболее крупные представители саговниковых достигают высотой 20 м и имеют ствол толщиной 1 м. На каждом континенте свой набор родов. • Все саговниковые - двудомные растения. • Мужские гаметы - сперматозоиды, способны к активному движению в водной среде по направлению к яйцеклетке. Семена крупные 3 -4 см в длину и 2 -3 см в ширину и имеют яркую окраску, а зародыш дозревает в опавшем семени.
саговник Замия широколистная (Zamia latifolia) на Кубе
Цикл развития замии Семязачаток замии с 2 архегониями
Значение саговниковых • Саговник поникающий - Cycas revoluta пользуется широкой популярностью у садоводов всех стран за свою декоративность. Остальные виды этой группы в умеренных странах можно увидеть только в зимних садах и оранжереях, саговник завитой (выращивают только женские экземпляры, размножая их вегетативно, т. к. мужские имеют дурно пахнущие шишки). Замия карликовая (Zamia pumila) • Кора и сердцевина саговниковых (кафрский хлеб) богата крахмалом (до 40%) и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта – саго (зерновидные белые комочки - позднее его стали изготовлять из более дешевого картофельного крахмала). • Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу (Шри -Ланка). • Листья – ценный материал для цветочных композиций.
Класс Саговниковые Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная
• Все саговниковые содержат ядовитые вещества, местные жители используют приготовлении обезвреживающие средства, может вызвать отравления человека и животных, по этой причине австралийские фермеры едва не уничтожили макрозамию, которая была обычным растением сухих пастбищ. Это ресурсные растения и объекты охраны. Слева направо: диоон съедобный, цератозамия мексиканская (женская шишка), бовения мелкопильчатая, стангерия
Класс Гнетовые • Признаки: супротивное листорасположение, дихазиальное ветвление собраний однополых стробилов; двусемядольные зародыши; длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом; наличия сосудов во вторичной ксилеме; отсутствие смоляных ходов. • К этому классу относятся три изолированных друг от друга порядка – эфедровые, вельвичиевые и гнетовые. Однако, существует мнение, что все три порядка представляют собой независимые ветви эволюции.
Класс Гнетовые Слева направо: гнетум, эфедра (хвойник), вельвичия
Порядок Эфедровые • включает одно семейство и один род, к которому относится 40 видов, представленных сильно ветвящимися вечнозелеными невысокими кустарниками. Произрастают в засушливых областях Евразии и Америки. У нас в стране – на Кавказе, юго-востоке Европейской России и Сибири. • Эфедры (хвойник или кузьмичева трава) – двудомные, редко – однодомные растения, органы воспроизведения обычно представлены однополыми стробилами, но у эфедры средней стробилы – двуполые.
• Собрание микростробилов шаровидное, образовано короткой осью с 2 -8 парами супротивных кроющих листьев (чешуй). Нижние 1 -2 пары бесплодны, а в остальных расположены микростробилы, каждый из которых состоит из одного микроспорофилла, несущего от 1 до 8 микроспорангиев. • Женские стробилы состоят из короткой оси, на которой находятся несколько супротивных пар чешуек и одиночный верхушечный семязачаток, окруженный толстым мясистым покровом. Женский гаметофит образует гаплоидный эндосперм, в который погружены архегонии, оплодотворяется лишь одна яйцеклетка в одном из них. • «Плод» (фрутификация) краснеет, напоминая ягоду. стробилы эфедры с микроспорагиями женский стробил эфедры после оплодотворения
Эфедра двухколосковая Мегаспорангиатные стробилы эфедры Значение: некоторые виды эфедры (хвощевая) являются источником сырья для получения алкалоида – эфедрина, как средство, возбуждающее ЦНС и при лечении заболеваний аллергического характера. Из «ягод» эфедры двухколосковой иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.
Порядок Вельвичиевые • содержит единственное семейство, род и вид – вельвичия удивительная, которая произрастает в каменистых пустынях Юго-Западной Африки. Вельвичия удивительная – резко выраженный ксерофит, не похожий ни на одно из ныне живущих растений – это деревокарлик. Оно имеет длинный корень, толстый и короткий ствол (до 50 см высотой и до 1 м толщиной) и 2 крупных листа, сохраняющихся в течение всей жизни (до 2000 лет).
• Вельвичия - растение, открытое в 1860 году португальским ботаником Фридрихом Вельвичем в каменистых пустынях тропической Южной Африки. • Разветвленные стробилы однополые, растение двудомное. Архегониев нет. Формируется несколько женских половых клеток, из которых одна участвует в оплодотворении, в результате чего образуется семя. • Некоторые ботаники выводят их от древних саговниковых.
Вельвичия удивительная Листья достигают 2– 3 м в длину и постоянно нарастают у основания. На верхушке расшепляются и отмирают. Влагу поглощают из густого тумана через многочисленные устьица на обеих сторонах листьев.
Порядок Гнетовые • включает одно семейство с одним родом гнетум, содержащим около 30 видов. Крупные древесные лианы, обитающие во влажных тропических лесах Южной Азии, Африки и Южной Америки. • У гнетумов большие цельные кожистые супротивные листья на коротких черешках. Растения двудомные. Половые органы гнетовых сходны с эфедровыми. • Семена ряда видов гнетума в поджаренном виде съедобны. Из семян гнетума ула получают пищевое масло, а молодые листья и стробилы гнетума гнемон в тропической Азии иногда употребляют в качестве овощной зелени.
Гнетум Стробил с микроспрангиями
Цикл развития гнетовых
Класс Гинкговые • Единственный представитель этого класса – реликтовое растение гинкго двулопастный, его называют живым ископаемым, так как его родичи в конце мелового периода, а до этого были основной лесообразующей породой в Северном полушарии. • В переводе с японского гинкго означает «серебряный плод» , на Востоке – это священное дерево и растет в парках, окружающих храмы. • В дикорастущем виде гинкго встречается в Западном Китае. В культуре он широко распространен в Японии и Китае, откуда был вывезен в Европу и Северную Америку. Гинкго (Ginkgo sp. )
• Листья имеют характерную веееровидную лопастную пластинку на тонком черешке. Растение это двудомное (садоводы делают прививки, закладка генеративных органов происходит на 25 -30 году жизни) с сережковидными мужскими стробилами и одиночными мегастробилами, имеющими обычно два семязачатка, из которых, как правило, развивается только один. • В семязачатке развивается два архегония, яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидами, что сближает гинкговые с саговниковыми. семязачаток
Мегастробилы одиночные, имеют два семязачатка, из которых обычно развивается только один. Гинкго двулопастный
Цикл развития гинкго • Высокое листопадное дерево, достигающее иногда 40 м в высоту и более 4, 5 м в диаметре. Гинкго очень долговечен, доживает до 2000 лет.
Гинкго двулопастное в парке (Япония) стебель В стволах хорошо развита древесина из точечных трахеид.
• Семена гинкго съедобны, но имеют неприятный запах из-за масляной кислоты (по вкусу напоминают сырой горох и употребляют на Востоке в пищу в вареном или жареном виде). Разводят это дерево благодаря его декоративности, необычным красивым листьям и устойчивости к промышленному задымлению воздуха. Является сырьем для получения лекарственных препаратов. • Предполагают, что гинкговые произошли от древних сменных папоротников.
5. Класс Хвойные Включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae). Кордаиты – давно вымершие растения. В карбоне они составляли значительную часть заболоченных прибрежных лесов. Заросли кордаитов напоминали современные хвойные леса, только листья у них были более крупными (достигали 1 м дл. и 20 см шир. ). Они произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным. Стробилы были однополыми.
Подкласс Хвойные • хозяйственно ценные растения. Это самая многочисленная группа голосеменных, насчитывающая не менее 560 видов из 55 родов и 7 семейств. Многие из них играют значительную роль в растительном покрове земного шара, образуя леса в Северной Евразии Северной Америке. • Наибольшее число видов сосны, пихты, ели, лиственницы сосредоточено близ побережий Тихого океана, особенно в Китае. В Южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
• Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями, но у ряда представителей листья ланцетные или широколанцетные (араукария, подокарпус). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира, например, секвойя вечнозеленая, достигающая 100 м высоты при толщине ствола 10 м; мамонтово дерево, экземпляры которого имеют диаметр ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис, произрастающий в Южной Мексике, с тощиной ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установлен сосной долговечной, найденной в Восточной Неваде (США), примерно 4900 лет, т. е. почти пять тысячелетий. • Большинство хвойных – вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, например, лиственницы.
• Стробилы только раздельнополые; растения бывают однодомные, реже – двудомные. По форме и величине стробилы очень изменчивы. Пыльцевые зерна переносит ветер, они снабжены двумя воздушными мешками. У мегастробилов в прошлом вегетативный лист остался в виде рудимента и превратился в кроющую чешую, в пазухе которой сидят два семязачатка. • Процесс развития шишек у хвойных от начала формирования до полного созревания занимает до 2 лет. Параллельно развитию зародыша из ткани женского гаметофита образуется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка – кожура семени весь семязачаток превращается в семя. • Подкласс включает 7 порядков, 2 из которых вымерли полностью.
Порядок Араукариевые • 1 семейство и 2 рода – араукария и агатис, 35 видов. Крупные деревья архаичного вида сохранились в некоторых тропических областях Южного полушария, доживают до 2000 и более лет. Площадь лесов сейчас сильно сократилась из-за вырубания ради ценной красивой древесины. В кораблестроении применялась древесина агатисов. Довольно крупные маслянистые семена многих араукариевых съедобны, а их смолу применяют в производстве натуральных лаков. араукария узколистная, агатис
Порядок Сосновые • 1 семейство, 10 родов и не менее 250 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, только один вид заходит в Южное полушарие – сосна Меркуза. • Сосновые – вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам, она издавна ценилась как строительный материал, благодаря длинным волокнам древесина имеет большое значение в целлюлозно-бумажной промышленности. • Сосна обыкновенная – используют почки и хвою, эфирное масло, терпентин, скипидар, канифоль, деготь и древесный уголь в промышленности и медицине. Сосна сибирская или кедровая - пучок из 5 листьев - дает ценную древесину, съедобные семена – кедровые орешки, из которых получают кедровое масло.
Порядок Сосновые Верхний ряд: сосна обыкновенная, сосна чёрная, тсуга канадская, кедр ливанский. Нижний ряд: лиственница, пихта одноцветная, ель обыкновенная, ель колючая голубая
• Ель европейская и Е. сибирская – укороченных побегов нет, хвоинки четырехгранные или плоские, заостренные на конце, шишки кожистые повислые – древесина ценна для изготовления музыкальных инструментов (скрипок, пианино, альтов и контрабасов). Декоративные деревья – голубые и серебристые ели канадская, Энгельманна и колючая. Родина этих елей – Северная Америка.
• Пихта сибирская – плоские мягкие хвоинки, шишки прямостоячие, созревают в первый год поздней осенью или зимой, после чего рассыпаются на чешуи. Декоративные виды, т. к. имеют красивую коническую крону – древесина менее ценна и используется преимущественно в производстве бумаги, эфирное масло из побегов, для полусинтеза камфоры. • Лиственница сибирская и Л. Гмелина (даурская) – занимает самую большую площадь – древесина прочная, тяжелая, долговечная, устойчива к гниению с прекрасными механическими свойствами – использовалась в судостроении.
• Род кедр – 4 вида – ливанский, атласский, гималайский на Черноморском побережье – декоративные виды – ценная древесина, имеющая красивую окраску (делали саркофаги фараонов) и приятный аромат. • Есть и другие небольшие роды – тсуга, псевдотсуга, лжелиственница и др. , имеющие небольшие ареалы. шишка кедра
Порядок Кипарисовые • 2 семейства. • Семейство Таксодиевые – 10 родов и 14 видов имеют небольшие ареалы по сравнению с прошлыми эпохами, исполины растительного мира с возрастом 3 -4 тыс. лет, обладают прекрасной древесиной не поддающейся гниению, многие культивируются как декоративные ландшафтные растения. • Семейство Кипарисовые – 19 родов и 130 видов, обитающих как в Северном, так и Южном полушарии – деревья или кустарники, листья игольчатые или чешуевидные, плотно прилегающие к оси побега.
Порядок Кипарисовые Слева направо: кипарис вечнозелёный, туя западная, биота, можжевельник казацкий
Семейство Кипарисовые кипарис вечнозеленый можжевельник об. Можжевельник обыкновенный – шишкоягоды имеют сахаристую мякоть и синий или черный цвет, их можно использовать в пищу в качестве ароматной приправы, для приготовления настоек или джина, лекарственные сборы. Кипарис вечнозеленый, туя западная, туя восточная и др. – декоративные растения, туя выделяет бактерицидные эфирные масла, ароматная и красивая древесина, запасы которой малы.
Семейство Таксодиевые • Современные таксодиевые являются настоящими «живыми ископаемыми» , остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад (самые древние остатки таксодиевых датируются концом юрского периода). Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, теперь они обитают небольшими островками в Северной Америке и Восточной Азии. • Сейчас это семейство представлено 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара.
• Современные таксодиевые – в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или различающимися по длине побегами. Листья линейно-ланцетные, игольчатые или чешуевидные, на побеге расположены спирально. Некоторые виды листопадные, а у некоторых родов, имеющих побеги двух типов (удлиненные и укороченные), наблюдается явление веткопада – осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. • Микростробилы одиночные, лишь у одного вида они собраны в примитивное головчатое собрание. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями.
Таксодиевые болотный кипарис, секвойядендрон (мамонтово дерево), метасеквойя глиптостробусовая
Порядок Тиссовые • включает 2 семейства. • Семейство тиссовые – 5 родов и 20 видов, распространенных почти исключительно в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария – деревья или кустарники с двурядно расположенными линейными или ланцетными листьями. Микростробилы собраны в головчатые или сережковидные образования. Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного семязачатка, который окружен бокальчатым покровом – ариллусом или кровелькой. При созревании она становится мясистой и сочной и окружает зрелое семя в виде воротничка. • Семейство головчатотиссовые – 6 видов на юговостоке Азии и в Японии.
Порядок Тиссовые тиссовые (тисс ягодный), головчатотиссовые (тиссовник Форчуна) тиссовник Тисс ягодный – теневыносливое медленнорастущее растение, плотная красивая древесина, практически не гниет. Древесина, кора, хвоя и семена этого растения ядовиты, декоративное растение. Тисс остроконечный – на Дальнем Востоке – семена съедобны.
Порядок Подокарповые • 9 родов и 140 видов – наиболее продвинутая группа голосеменных распространена преимущественно в Южном полушарии и в тропиках Северного полушария. • Женские шишки редуцированы до одного семязачатка и, помимо интегументов, окружены дополнительным сочным или кожистым покровом (эпиматием). • Некоторые виды декоративны и выращиваются на Черноморском побережье, плотную высококачественную древесину имеют несколько видов рода подокарп. Новозеландский ноголистник паразитирует на корнях других хвойных. подокарп (Podocarpus totara)
рецептакул подокарпа - толстая мясистая ножка
Паразитаксус опалённый (Parasitaxus ustus) • Паразитаксус — изумительное, уникальное растение, единственный настоящий паразит среди хвойных. Это маленькое растение поражало своей необычной варьирующей окраской — красноватой, медно-красной, пурпурной, рыжеватой, поэтому и получило видовой эпитет «ustus» , что означает «обожженный» или «опаленный» . • Поселяется не только на корнях деревьев, но и на их стволах. Корни паразита пронизывают кору ствола дерева-хозяина, располагаясь между ней и древесиной и имеют отрицательный геотропизм. • Паразитаксус представляет собой ветвистый однодомный кустарник высотой 25 см (иногда до 1, 5 м). Встречается обычно на высотах 500 - 800 м. Листья кустарника мелкие, длиной 1— 2 мм и шириной до 1, 5 мм, чешуевидные, низбегающие, слегка мясистые.
Отдел Голосеменные Наиболее древний отдел семенных растений. Ключевой признак – появление семени. Семя есть продукт развития семяпочки после оплодотворения яйцеклетки. Семяпочка могла возникнуть из собрания мегаспорангиев путем стерилизации их и срастания, с образованием защитных покровов – интегументов. Оплодотворение внутреннее (!). Оно происходит без участия капельно-жидкой среды. Впервые высшие растения приобрели независимость процесса оплодотворения от наличия воды. В связи с этим сперматозоиды большинства голосеменных утратили подвижность (такие мужские половые клетки называют спермиями). Они проникают в семяпочку с помощью пыльцевой трубки – результата прорастания вегетативной клетки пыльцевого зерна (= крайне редуцированного мужского гаметофита).
• Все голосеменные – разноспоровые растения. • Исключительно древесные, травянистых жизненных форм нет. • Ксилема состоит из трахеид (сосуды только у гнетовых). • «Узкие» места (по сравнению с покрытосеменными): несовершенные семена, отсутствие плодов, ограниченный набор жизненных форм.
Отдел Голосеменные Класс 1. Семенные папоротники Класс 2. Беннеттитовые Класс 3. Саговниковые Класс 4. Гинкговые Класс 5. Гнетовые Пор. 1. Гнетовые Пор. 2. Вельвичиевые Пор. 3. Эфедровые Класс 6. Хвойные Подкласс 1. Кордаитовые Подкласс 2. Хвойные
Основные понятия темы • Спорофит, гаметофит, брахибласты, ауксибласты, трахеиды • Разноспоровые, стробилы, семя, микроспорангии, мегаспорангии, нуцеллус, семязачаток, архегоний
Скачать презентацию Науки о биологическом многообразии Ботаника Лекция 10 -11
Лек10.Отдел Голосем2009_все.ppt