Научение и память 1. Простые формы научения 2.

Научение и память 1. Простые формы научения 2. Система памяти у человека 3. Кратковременная память 4. Долговременная память 5. Перенос памяти

Простые формы научения Нейрофизиологам известны 3 формы простого научения: 1. Привыкание 2. Сенситизация 3. Павловское обуславливание

Простые формы научения • Эти формы называют простыми, чтобы отличить их от сложного человеческого научения включающего освоение понятий и навыков. • К простым формам научения способны большинство животных, у которых вместо мозга имеют место только нервные ганглии.

• Примером привыкания и сенситизации является способность животных реагировать на раздражитель игнорированием или более быстрой реакцией. • Рефлекс втягивания жабры у Аплизии единственная форма рефлекторного поведения.

Условные рефлексы на нейронном уровне у Аплизии формируются в мембранных структурах взаимодействующих нейронов • Без подкрепления привыкание или сенситизация исчезают со временем. • В этой форме научения раздражитель, как правило, ни с чем не ассоциируется.

Условные рефлексы по И. П. Павлову требуют ассоциации при своем образовании

За условно-рефлекторные реакции мозга ответственны мозжечок, гиппокамп, кора мозга. • Для мозжечка характерны следы памяти, в которых имеет место двигательная реакция. • Активность нейронов гиппокампа наблюдается, когда животное оказывается в знакомой обстановке. • У высших животных гиппокамп связывают со сферой кратковременной памяти. • У человека кора мозга имеет первостепенное значение для научения и памяти.

Система памяти у человека • Изучение памяти у человека сдвинулось с места, после того как Дональд Хебб ввел понятие кратковременной и долговременной памяти. • Д. Хебб возлагал большие надежды на роль синапсов в хранении следов памяти. • Память складывается из трех компонентной плеяды: усвоения, хранения и воспроизведения. • Усвоение не механический процесс. • Усвоив, некоторую информацию мы включаем в работу процесс обобщения, который переносит многие сведения - предположения на не знакомые предметы по принципу аналогии.

Система памяти у человека • Предполагают наличие: • Непосредственной памяти - следы которой сохраняются несколько секунд; • Кратковременной памяти, следы которой сохраняются несколько минут; • Долговременной памяти, когда следы могут храниться часы или многие годы.

Система памяти у человека • Установлено, что - миндалина, - гиппокамп, - медиальная височная область являются отделами мозга связанные с формированием памяти. Человек при амнезии практически трудно теряет события 3 лет и большей давности. • Легче теряет события жизни до 3 летней давности. • Человек легко теряет из памяти события текущего времени.

Модель для изучения кратковременной памяти • После выработки условного рефлекса (нажатие на педаль на звуковой раздражитель и последующее подкрепление пищей), перед животным помещают непрозрачный экран закрывающий педаль на несколько секунд.

Модель для изучения кратковременной памяти • После действия звукового сигнала животное вынуждено хранить в памяти ответ на звук до того момента пока не сдвинется непрозрачный экран и педали станут доступны для ответа и соответствующего вознаграждения. • Через вживленные электроды в мозг можно зафиксировать все прореагировавшие нейроны в процессе выполнения условного рефлекса с задержкой ответа.

Кратковременная память • Оказалось, что эти нейроны подразделяются на несколько групп. • Часть нейронов обнаруживает свойство пространственной селекции только в период предъявления условного сигнала, такие нейроны названы сенсорными. • Другая группа нейронов обнаружила различия в импульсной активности только в период отсрочки, их именуют нейронами памяти. • Третья группа нейронов активна только после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали нейронами моторных программ. • Описаны и смешанные типы нейронов.

Схема явления реверберации • Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных частях мозга. • Внутри корковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры.

Явление реверберации • Именно для лобных отделов коры, характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек» , в которых импульсный поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули теменных пирамид.

Краткосрочная память • Нейроны теменной коры не образуют нейронных ловушек горизонтального направления. • Преобладающим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Эти пирамиды обеспечивают связь ядер таламуса с нейронами теменной коры т. е. вертикальные связи. • Экклс (1973) считает, что корковые пирамидные клетки V—VI слоев вовлекаются в длительную таламо -кортикальную реверберацию, что связано с процессами памяти. Eccles J. C. The Understanding of the Brain. N. Y. St. Louis, San Francisco, Dusseldorf, Mc. Graw-Hill, 1973.

Гиперполяризация механизм перевода кратковременной памяти в долговременную • Установлено, что длительно работающий синапс запускает восстановительные процессы. • Следствием восстановительных процессов является гиперполяризация мембраны. • Гиперполяризация мембраны активизирует синтез белков. • Вновь синтезированный белок используется синапсами и те меняют свои характеристики. Временные границы видов памяти: • Кратковременная память угасает через 10 мин после обучения, • Лабильная память (промежуточная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин, • Долговременная память - возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время.

Феномен долговременной памяти • И. С. Беритащвили (1976). Он различал • образную, • условно-рефлекторную, • эмоциональную • и словесно-логическую память. • У человека психологи и клиницисты выделяют произвольную и непроизвольную память, непосредственное и опосредованное запоминание. • Беритов И. С. (Бериташвили) Избранные труды, Нерофизиология и неропсихология. М. , 1976.

Виды памяти • Под образной памятью животных и человека И. С. Бериташвили понимал сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта. • Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений. • Словесно-логическая (или семантическая) — это память на словесные сигналы. • Канадский ученый Д. Хебб (1949) выдвинул синаптическую гипотезу. По Д. Хеббу фиксация следа памяти связана со стойкими изменениями синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля. • Hebb D. O. The organization of behavior. – N. Y. : John Wiley and Son, 1949. - p. 547.

Эмоциональная память • Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, обусловивших первичное возникновение этого состояния. • Эмоциональная память обладает следующими характерными особенностями: • она надмодальна, т. е. ее формирование и воспроизведение может происходить при любых сенсорных воздействиях; • она формируется очень быстро, (в отличие от условнорефлекторной) и часто с первого раза; • она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, т. е. обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики.

Нейромедиаторные системы (ацетилхолин и память) • Когда речь заходит о регуляции синаптической эффективности, то естественно внимание обращается, прежде всего, на системы биологически активных веществ являющихся посредниками в синаптической передаче. • Было установлено увеличение содержания свободного ацетилхолина в гиппокампе сразу после обучения условному оборонительному рефлексу. • Исследования показали, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов. • Р. Э. Кендел (1980) полагал, что долговременная память связана со стабильным изменением чувствительности рецепторов к ацетилхолину. • Кендел Р. Э. Клеточные основы поведения. М. 1980.

Норадреналин и память • Установлено, что обучение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных реакций сопровождается активацией норадренергических систем мозга. • Обучение с пищевым подкреплением — связано с снижением метаболизма и уровня норадреналина в мозге животных и повышением выработки серотонина. • Разработана гипотеза, в соответствии, с которой норадреналин, выделяющийся при подкреплении, пролонгирует активность нейронов, вызванную предъявлением условного стимула, и этим облегчает формирование условного рефлекса. • Значительное снижение норадреналина в мозге, разрушение нейронов голубого пятна продолговатого мозга: • замедляет обучение, • вызывает амнезию и • нарушает извлечение следа из памяти.

Серотонин и память • Установлено, что серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении. • Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний. Обе моноаминергические системы находятся в реципрокных отношениях. • Согласно этой концепции моноамины участвуют в процессах обучения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоциональных состояний.

Перенос памяти • В последнее время описаны факты прямого переноса условного сахаринового отвращения у крыс. • У одной группы крыс вырабатывали отвращение к сахариновому раствору при сочетаниях питья этого раствора с введением животным хлорида лития, приводящего к шоку. • Ликвор обученных животных вводили реципиентам, у которых достоверно снизилось потребление сахаринового раствора.

Иммунная гипотеза переноса памяти • Если представить себе, что после прохождения импульсов через синапс усиливается синтез специфических белков-антигенов, то их избыток должен выходить в около синаптическое пространство. • Эти белки взаимодействуют с рядом расположенными клетками астроцитарной глии и индуцируют их размножение и образование антител. • Последние, специфически взаимодействуют с постсинаптическими мембранами тех же нейронов и облегчают проводимость в соответствующих синапсах. • Данный клон астроцитов сохраняется в течение жизни. • В свете данной гипотезы действующим началом «переноса памяти» может быть антиген пептидной природы, который способен автоматически найти в мозге реципиента либо соответствующую клетку астроцитарной глии, либо синапс.