Наиболее выдающаяся черта в жизни растения заключается

«Наиболее выдающаяся черта в жизни растения заключается в том, что оно растёт: на это указывает самое название его» К. А. Тимирязев

Рост – это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. Ø Истинный рост – это новообразование структур. Ø Видимый рост – это баланс новообразования и деструкции.

Пока растение живо, оно осуществляет рост

Критерии роста растений: Ø высота и толщина (для стебля); Ø площадь (для листьев и стеблей); Ø объем корневой системы; Ø количество и длина корней; Ø масса (сырая и сухая); Ø число клеток; Ø содержание белка; Ø содержание ДНК и др.

Для вывода о темпах роста необходимо анализировать одновременно несколько критериев. Ø разные критерии могут изменяться с различной скоростью Ø параметры роста могут изменяться прямо противоположным образом

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Ø Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Ø Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Ø

В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: Ø Эмбриональную Клетка начинает свое существование благодаря митотическому делению клетки меристематической ткани

Ø Фаза растяжения Рост растяжением – это очень быстрый тип роста, свойственный только растительным клеткам. Клетка, имевшая размер 5 -10 мкм, увеличивается в 20 -50 раз. Рост растяжением делят на несколько этапов: подготовка к растяжению, собственно растяжение, фиксация объема клетки, торможение и остановка роста. Ø Фаза дифференцировки клетки Дифференцировка (лат. differentia -различие) – это возникновение структурных и функциональных различий между клетками.

Типы дифференцировки: Ø Структурная (морфологическая) это возникновение различий по морфологическим признакам. Ø Биохимическая – это возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов. Ø Физиологическая (функциональная) – это формирование между клетками различий, приводящих к выполнению ими разных функций

Все клетки растения имеют одинаковый набор генов и обладают одинаковыми потенциальными возможностями – тотипотентностью. Имеется ряд условий, способствующих избирательной работе генома: Ø Полярность – это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. Ø Неравномерное деление Ø Местоположение клетки

Дж. Боннер (1965) для объяснения механизмов управления дифференцировкой предложил принцип морфогенетических тестов.

Ø Выделение клетками особых морфогенетических веществ. При гомогенетической индукции определенная ткань вызывает образование себе подобной. При гетерогенетической индукции какая-то ткань или орган блокирует образование рядом сходной ткани или органа. Ø Для процесса дифференциации большое значение имеют поверхностные свойства клеток, т. е. непосредственное взаимодействие – «слипание» поверхностей. Ø Контакты между клетками

Ø Изоляция неделящейся клетки, лишение ее связи с соседними клетками приводит ее к дедифференцировке. Ø Дедифференцировка – это переход специализированных неделящихся клеток к делению, т. е. восстановление меристематической активности.

В результате дедифференциации образуется масса недифференцированных клеток – КАЛЛЮС (каллус) (от лат. callus мозоль) Каллус Nicotiana tabacum

При определенном соотношении фитогормонов в питательной среде происходит вторичная дифференциация и возникают зародышевые структуры, а затем происходит их рост.

Морфогенный каллус Ризогенный каллус

Клетки каллюса являются тотипотентными и способны дать начало целому растению. Растение-регенерант

Метод выращивания на искусственной питательной среде в стерильных условиях клеток и тканей, возникших в результате деления клеток, выделенных из кусочков листа, стебля, корня или других органов, называется культурой изолированных клеток и тканей. Методику разработали в 1932 г. ученые Р. Готре во Франции и Ф. Уайт в США.

Практическое применение метода культуры тканей: Ø 1. В растениеводстве большое значение получило клональное размножение. Клон – ряд поколений генетически однородных потомков одной исходной особи.

Чаще всего используются фрагменты верхушечной апикальной меристемы, не содержащей патогенных микроорганизмов. Применяют для получения посадочного материала декоративных и ягодных культур (земляники).

2. Для промышленного получения различных лекарственных и пищевых препаратов Ø тонизирующие вещества из клеток женьшеня

Ø стероидных сапонинов из клеток диоскореи дельтовидной В корневищах содержится до 12% стероидных сапонинов Ø чайной массы

3. В селекции растений Ø Осуществляют направленный отбор клеток, оказавшихся устойчивыми к тем или иным неблагоприятным факторам среды или болезням, а затем выращивают из них устойчивые растения. Ø Для межвидовой соматической гибридизации, которая затрудняется при половом размножении (гибрид томата и картофеля: томофель; огурец, имеющий одновременно вкус огурца, помидора, редиса, укропа и чеснока = «салат» ).

Морфогенетический ландшафт Уоддингтона

ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ Ø Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией (лат. correlatio – взаимозависимость). Стимулирующие корреляции: корень стимулирует рост побега наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней

Тормозящие корреляции При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Образование цветков тормозит заложение и рост листьев

Вершкование у табака обеспечивает долгий рост побегов

Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов

Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование Формирование крон Пикировка рассады

С ростовыми корреляциями тесно связана способность растительных организмов к регенерации, или восстановлению утраченных частей. Дерево вида Quercus palmeri (дуб Палмера) возрастом около 13 тысяч лет обнаружено в засушливом лесном районе Калифорнии. На нем не растут желуди, то есть форма роста дуба нетрадиционна. На основе генетического анализа, ученые обнаружили, что группа переплетенных стволов на самом деле является одним деревом. После повреждения растения огнем новые побеги могут регенерировать вокруг основания обгоревшего ствола. Потом древесина в центре разлагается, и оттуда берут начало новые побеги.

Виды регенерации: Ø Физиологическая регенерация – восстановление структур при их естественном изнашивании. Например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, пробки в перидерме, замена элементов ксилемы.

Ø Травматическая регенерация – обусловлена дедифференцировкой клеток. Например, заживление ран с помощью каллуса. Быструю дедифференциацию и начало клеточных делений вызывают биологически активные вещества – элиситоры, образующиеся при травме клеток из продуктов разрушения полисахаридов клеточной стенки.

Ø Репродуктивная регенерация – восстановление целого организма из изолированной части, что широко используется в практике растениеводства при вегетативном размножении. Высшее проявление регенерационной способности проявляется в культуре изолированных тканей и клеток.

В процессе регенерации у растений хорошо проявляется полярность – специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфологических и физиологических градиентов и выражающаяся в различиях свойств на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. Опыт Г. Фёхтинга (Германия, 1878) с черенками ивы

Методы изучения роста Ø Линейные методы. Измерение прироста отдельных зон побега или корня через определенные промежутки времени с использованием: линейки Ø горизонтального микроскопа Ø ауксанографа Ø

Ø Метод меток. С помощью этого метода можно установить зону растяжения вегетативных органов растения. На растущую часть органа наносят метки через равные промежутки и следят за изменением их положения. Ø Весовые методы. Определение сырой и сухой массы растения через определенные промежутки времени. Ø Фото- и киносъемка. Масштабное фотографирование через определенные промежутки времени. Это наиболее точный метод. Видео

Ø Наиболее быстрым ростом характеризуются тычинки злаков – до 2 мм в минуту, Ø стебли бамбука – 1 мм, Ø стебли тыквы – 01 мм. Ø У большинства растений интенсивность роста не превышает 0, 005 мм в минуту.

Немецкий физиолог Ю. Сакс (1872) установил, что рост целого растения, как и отдельных его органов, происходит неравномерно. На S-образной кривой выделяют лаг -фазу, лог-фазу и фазу торможения роста. Установленная закономерность известна как «закон большого периода роста» , или закон Сакса: скорость роста увеличивается сначала медленно, потом все быстрее и быстрее, достигает максимального значения, а затем постепенно уменьшается.

Важной особенностью роста растений является ритмичность. Ритмичность роста – это регулярно повторяющееся чередование периодов активного роста и периодов его торможения. 1. суточная (циркадная) ритмичность роста. максимум роста за сутки приходится на ночные, а минимум – на дневные часы. 2. сезонная ритмичность роста. В неблагоприятных условиях зимы или засухи растения приостанавливают рост. У древесных растений сезонная ритмичность хорошо доказывается наличием годичных колец.

Свойство ритмичности свидетельствует о том, что растения могут измерять время, т. е. существуют биологические часы. Полагают, что измерение времени осуществляется по типу песочных часов: время измеряется как интервал, требующийся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью.

Ø Экзогенная ритмичность роста обусловлена колебаниями напряженности факторов внешней среды. Ø Эндогеная ритмичность роста зависит от внутренних причин, генетически закреплена и сохраняется в постоянных внешних условиях.

Покой – такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. Ø Покоящиеся органы дышат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость этих процессов мала. Ø В почках часто функционируют меристемы, закладываются листья, а у некоторых растений - цветки

Виды покоя Ø Вынужденный покой – состояние, когда видимого роста нет из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий

Подготовка растений к переходу в состояние вынужденного покоя: изменяется химический состав мембран: ненасыщенные липиды заменяются на насыщенные, что уменьшает проницаемость мембран в 20 раз; Ø подавляется обмен веществ; Ø увеличивается вязкость цитоплазмы; Ø плазмалемма отходит от клеточной стенки, а плазмодесмы втягиваются внутрь протопласта; Ø связь между клетками, следовательно, и транспорт веществ нарушаются. Ø в клетках накапливаются гормоны, ингибирующие рост. Ø

Прорастание семян происходит только при определенных внешних условиях: снабжение водой. Сухие семена содержат 5 -15% влаги, для прорастания необходимо от 30 до 70%. Ø оптимальная температура, соответствующая ареалу данного вида. Ø снабжение кислородом необходимо для интенсивного энергетического обмена. Ø для некоторых видов растений – свет. Ø

Ø Глубокий, или органический, покой – это отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними факторами. Причины глубокого покоя семян: 1. Морфологическая недоразвитость зародыша. 2. Свойства семенной оболочки. 3. Баланс фитогормонов смещен в сторону ингибиторов.

Период покоя почек можно разделить на три этапа: Ø Ø Ø Летний покой или предпокой, обусловленный коррелятивным ингибированием Глубокий зимний покой, когда глубокий и вынужденный покой совпадают. Постпокой, когда почки уже не находятся в состоянии глубокого покоя, но не могут расти из-за неблагоприятных температурных условий.

Во время покоя растение устойчивее к неблагоприятным факторам. В этом приспособительное значение вынужденного покоя. Однако, если растение не прошло периода покоя, в последствии темпы роста снижаются, ухудшается плодоношение. Следовательно, покой – необходимое звено онтогенеза.