Надотдел Дикариомицеты Dikarya (Dikaryomycotera) Отдел Ascomycota Отдел Basidiomycota
Kingdom: Fungi R. T. Moore, 1980 1 царство 1 подцарство 7 отделов (филумов) 10 подотделов (субфилумов) 35 классов 12 подклассов 129 порядков (Hibbett et al. , 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi)
АСКО И БАЗИДИОМИЦЕТЫ: ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ СХОДСТВА 1. Вегетативное тело: у большинства видов представлено клеточным (септированным) мицелием, у некоторых видов дрожжевыми клетками. 2. Состав клеточной стенки: хитин и глюканы. 3. Дикариофаза: у большинства присутствует. 4. Образование сумок, базидий: происходит гомологичным образом. 5. Аско , базидиоспоры: мейоспоры по происхождению. 6. Диплоидная фаза: представлена молодой сумкой и молодой базидией. 7. Бесполое размножение осуществляется конидиями. 8. Плодовые тела могут быть, могут отсутствовать. 9. Подвижные стадии отсутствуют.
Отдел Ascomycota • Крупнейший отдел грибов – 3, 200 родов – >32, 000 видов Подавляющее большинство видов не имеющих полового размножения – дейтомицеты аскомицетного аффинитета (около 30 тыс. видов). • В лишайниках грибной компонент в 95% случаев аскомицеты.
Основные признаки грибов отдела Ascomycota Морфологические Подвижные стадии в цикле отсутствуют Разветвленный клеточный мицелий, субстратный и воздушный Двухслойные клеточные стенки Перегородка между клетками с порой Биохимические В клеточной стенке – хитин и β-глюкан (полимеры Dглюкозы), у Hemiascomycetes – маннан и β-глюкан Запасное вещество – гликоген и синтез лизина через ААА (у всех грибов) есть Смена ядерных фаз Половой процесс Гаметангиогамия – слияние двух многоядерных клеток с недифференцированным на гаметы содержимым. Может быть спермация и соматогамия. При половом процессе происходит координация ядер в дикарионы с последующим их синхронным делением Виды есть гомоталичные и гетероталичные (биполярные) Результат полового процесса – сумка (аск) с эндогенными спорами (аскоспорами) Бесполое Конидии размножение Жизненный Основная часть цикла в гаплоидной фазе, есть короткая цикл дикариотическая и диплоидная
Жизненный цикл грибов митоз Ascomycota жизненный цикл преимущественно гаплоидный (n) n Плазмогамия n+n 2 n Мейоз n n+n 2 n Кариогамия
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС – СЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВЕГЕТАТИВНЫХ КЛЕТОК ( СОМАТОГАМИЯ, ГАМЕТАНГИОГАМИЯ) ИЛИ СПЕРМАТИЗАЦИЯ ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС ПРОТЕКАЕТ В ДВА ЭТАПА: 1/. СЛИЯНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ КЛЕТОК (ПЛАЗМОГАМИЯ) И ОБРАЗОВАНИЕМ ДВУЯДЕРНОЙ КЛЕТКИ (ДИКАРИОНА); 2/. СЛИЯНИЕ ЯДЕР (КАРИОГАМИЯ) ПЛАЗМО- И КАРИОГАМИЯ ЧАСТО РАЗДЕЛЕНЫ ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ
Мейоспоры образуются без периода покоя, эндогенно в сумках, путем покрытия участка цитоплазмы сумки с мейотическим ядром специальной мембранной структурой – enveloping membrane system (EMS) Сумки на основании строения их оболочек разделяют на прототуникатные (оболочка тонкая, недифференцированная, легко разрушается или лизируется) и эутуникатные (двуслойная). Последние могут быть унитуникатными (тонкие, выглядят однослойными) и битуникатными (эластичный и наружный жесткий слой).
А – унитуникатные, Б – битуникатные сумки. Эутуникатные сумки по способу освобождения спор разделяют на оперкулятные и иноперкулятные
Сумки образуются обычно в плодовых телах – микроскопических или макроскопических размеров
Парафизы Сумки
Эволюция сумчатых грибов направлена на потерю полового размножения. Этапы эволюции 1/ Чередование в годовом цикле одной половой генерации и многих бесполых. Половая генерация обеспечивает а/ генетическую рекомбинацию; б/ сохранение (зимовку) 2/ Эпизодическая встречаемость сумчатой стадии в природе и возможность ее воспроизведения в искусственных условиях 3/ Необратимая утрата сумчатой стадии в природе и невозможность ее воспроизведения в искусственных условиях
Многие таксоны аскомицетов наряду с одним типом полового спороношения имеют несколько морфологических типов бесполого (плеоморфизм). Поэтому их жизненный цикл, включающий разные стадии, называют голоморфой, которую разделяют на сумчатое (половое) спороношение – телеоморфу и одно или несколько бесполых - анаморфы Голоморфа = телеоморфа + анаморфа
Классификация несовершенных грибов по Саккардо на основе типа спор и агрегации конидиеносцев • P. A. Saccardo (18451920) – Разработал систему классификации грибов, базирующуюся на типах спор (их форме, количестве септ, цвете) и агрегации конидиеносцев
Типы спор по Саккардо • Цвет – Гиалиновые или светлые (hyalo-) – Пигментированные (phaeo-) • Форма и септация – – – – 1 -клеточные —amerospore 2 -клеточные —didymospore Многоклеточные —phragmospore Муральные -Muriform—dictyospore Нитчатые -Filiform—scolecospore Спиралевидные -Helical—helicospore Звездчатые - Branched--staurospore
Типы спор по Саккардо amerospore scolecospore staurospore helicospore dictyospore phragmospore didymospore
Конидиеносцы
Коремии • Конидиеносцы объединены у основания. Конидиогенные клетки на вершине коремии
Спородохии • Компактные, «подушечки» из агрегированных гиф, на которых формируется плотный слой конидиеносцев • Переплетение гиф называется строма.
Пикнида • Сферическая или грушевидная структура внутри которой расположены конидиеносцы или конидиогенные клетки • Конидии высвобождаются через открытое отверстие в пикниде – остиоль, образуя желеподобную массу Ascochyta rabiei by T. Peever
Ложа • Подушко-подобная агрегация гиф на которых формируется слой конидиеносцев – Могут быть пигментированы, и иметь жесткие отростки - щетинки • В культуре эти грибы могут образовывать отдельные конидиеносцы или конидиеносцы в пучках (кластерах) Ложа Entomosporium mespili
Бесполое размножение осуществляется экзогенными спорами - конидиями ложе коремия пикнида А, Б, В – гифомицеты С, Д - целомицеты
Классификация формальной группы грибов Deuteromycetes • Hyphomycetes (гифомицеты) — грибы со свободными, простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на мицелии одиночно или плотными пучками (коремиями) или соединенными в подушечки (спородохии) или пионоты (спородохии в слизи). • Coelomycetes (целомицеты) — грибы, образующие конидии на конидиогенных клетках, которые формируются на или во вместилищах из плотнопереплетенных гиф (ложах или пикнидах).
Класс Hyphomycetes (гифомицеты) • Moniliaceae (семейство монилиевые) — конидиеносцы одиночные или собраны в небольшие рыхлые группы. Конидиеносцы и конидии бесцветные, иногда быть окрашены, чаще конидии, мицелий светлый всегда. Verticillium, Monilinia, Botrytis, Oospora, Oidium, Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Trichothecium, Ramularia, Mastigosporium • Dematiaceae (семейство демациевые) —конидиеносцы одиночные, гифы и(или) конидии темно-окрашенные. Cladosporium, Fusicladium, Cercospora, Alternaria, Bipolaris, Drechslera, Stachibotrys • Tuberculariaceae (семейство туберкуляриевые) —конидиеносцы собраны в подушечки (спородохии). Fusarium, Tubercularia • Stilbaceae (семейство стильбелловые) —конидиеносцы аггрегированы в коремии, прямые пучок конидиеносцев с конидиями на вершине. Graphium
Целомицеты • Порядок Sphaeropsidales (сферопсидалес) — грибы образующие конидиеносцы внутри пикнид (специальных вместилищ из мицелия). • Phoma (сапротрофы и факультативные паразиты, фомоз картофеля), Sphaeropsis (черный рак и гниль древесных), Ascochyta (аскохитоз), Septoria (септориоз злаков) • Порядок Melanconiales (меланколиалес) —грибы, у которых конидиеносцы собраны плотным слоем на поверхности сплетения гиф, слой конидиеносцев прорывается через эпидермис растения-хозяина. • Colletotrichum (антрактноз арбузов, дынь, овощных), Marssonina (черная пятнистость роз и бурая пятнистость листьев земляники), Cylindrosporium (патогены деревьев и кустарников, например, коккомикоза вишни и черешни).
Класс Агономицеты (Agonomycetes) • Грибы не образуют спороношений (Mycelia sterilia), в цикле развития только мицелий и склероции. • Виды Sclerotium – вызывают сухие гнили растений • Rhizoctonia solani – черная парша картофеля, заболевания всходов (телеоморфа базидиомицет – Thanatephorus cucumeris).
Образование конидий Классификация на основе онтогенеза конидий ( Hughes, Barnett, 70 -80 гг. 20 века) Образование конидий (бесполых спор) у грибов может происходить двумя способами. Артрический (таллический) Артрические конидии (артроконидии) - формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Гифа растет апикально, и после периода роста расчленяется на отдельные клетки. Бластический Бластические конидии (бластоконидии) - отпочковываются от материнской клетки. Конидия образуется заново, из вновь синтезируемого материала.
• • • Бластический тип конидиогенеза – первоначально идет вздутие на гифе, а затем отделение его путем образования отделяющей вздутие перегородки Голобластические Формируется одна конидия и при этом все слои клеточной стенки конидиогенного локуса вовлечены в образование стенок этой конидии Энтеробластические Более одной конидии формируется из конидиогенного локуса, но только внутренний слой клеточной стенки вовлечен в образование стенки конидии. • Таллический тип конидиогенеза – существующий сегмент гифы трансформируется в конидию Таллический (артрический)
Расположение спор на конидионосцах • Одиночно • В цепочках • В головках – Сухие споры – Влажные споры (в слизи)
Последовательность образования конидий в цепочке • Базипетальное – цепочка конидий в которой новые споры формируются у ее основания (на конидиогенной клетке), самые старые конидии на вершине цепочки. Penicillium, Aspergillus • Акропетальное – цепочка конидий с новыми спорами, на конце цепочки, а самыми старыми у ее основания. Согласно такому типу образования конидий, они должны функционировать как конидиогенные клетки (Alternaria, Cladosporium)
ТИП КОНИДИОГЕНЕЗА АСКОМИЦЕТОВ ТАЛЛИЧЕСКИЕ БЛАСТИЧЕСКИЕ холобластические энтеробластические Базипетальные цепочки Акропетальные цепочки
Половое размножение у Ascomycota • Половое размножение происходит при слиянии двух ядер совместимых мицелиев с образованием зиготы • Процесс заключается в слиянии гаметангиев (структур содержащих совместимые ядра) • У представителей Ascomycota существуют разные типы гаметангиев
• Половая дифференциациия и конъюгация клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у Saccharomyces cerevisiae. • При половом размножении могут конъюгировать клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой по одному генетическому локусу - mat (mating - спаривание). • Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat α. • Клетки, несущие локус mat a или mat α, обозначаются как a- и α-клетки. • MAT локус или локус спаривания содержит гены для регуляции синтеза: – a- и α-факторов гормонов – Рецепторов гормонов – Агглютининов клеточной поверхности
• Локусы mat a и mat α ответственны за образование половых феромонов a и α олигопептидов, отличающихся рядом аминокислот. • a фактор, образуемый а клетками, взаимодействует с α рецептором у α клеток, у них блокируется митотическое деление (почкование или деление). • α Фактор, образуемый α клетками, блокирует митоз у а клеток. Клетки вытягиваются друг к другу. Синтезируются факторы агглютинации, клетки склеиваются, затем продуцируются ферменты, расщепляющие клеточную стенку. • После конъюгации а и α клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/α. • При мейотическом делении а/α клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а типа, а два α типа. Поэтому в четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а типу, а две к α типу.
• Кроме локуса mat, ответственного за образование полового фактора, в клетке имеются еще две копии этого локуса (hml и hmr), находящихся в других сайтах той же хромосомы. • Один из них всегда находится в состоянии mat a, другой mat α. Однако эти локусы не экспрессируются, то есть находятся в «молчащем» состоянии. • При митотическом делении клетки происходит конверсия генов - замена работающего mat-участка на копию, снятую с неэкспрессирующегося участка. • При этом копия снимается с того локуса, который находится в другом аллельном состоянии, нежели работающий mat-участок. Таким образом, при вегетативном размножении происходит превращение клетки в клетку противоположного типа спаривания. За такой обмен участками хромосомы ответственен, в частности, ген ho, который кодирует эндонуклеазу, специфически вырезающую заменяемый участок ДНК. •
• В клоне, полученном из а-клетки, появляются α-клетки и может идти половой процесс. Такие грибы называют гомоталличными. • Если же имеет место какое-либо нарушение в системе генов, контролирующих переход в другой тип спаривания (например, мутирован ген ho), то клон, полученный, скажем, из а-клетки, будет состоять только из а-клеток, и половой процесс будет невозможен. Такие дрожжи с нарушенным процессом свитча называют гетероталличными. • Явление гетероталлизма широко распространено среди грибов. В некоторых случаях гетероталличны отдельные штаммы внутри вида. Например, существуют гомо- и гетероталличные штаммы Saccharomyces cerevisiae. В других случаях признак гетероталлизма является видовым. Существуют и исключительно гомоталличные виды.
3 типа гаметангиев Ascomycota • Морфологически неразличимые гифы, как у зигомицетов • Морфологически различные гаметангии: – Женский – архикарп, состоящий из многоядерной большой клетки – аскогона и отходящей от нее вверх меньшей, гифоподобной клетки – трихогины. Через трихогину мужской гаметангий – антеридий (одноклеточный и многоядерный) переливает свое содержимое в аскогон. – Женский гаметангий дифференцирован от гиф или нет, а мужские гаметангии не образуются. Их функции выполняют спермации – мелкие сферические или палочковидные клетки, которые образуются подобно конидиям, отделяются от гифы и переносятся ветром, водой, насекомыми к рецепторной женской клетке.
http: //www. botany. hawaii. edu/faculty/wong/Bot 201/Ascomycota/Apothecium_development. htm
Жизненный цикл аскомицетных дрожжей
G. Barron D. Geiser
Отдел Ascomycota (Cavalier Smith, 1998) По данным молекулярно-генетического анализа, морфологическим признакам в отделе Ascomycota выделены три подотдела: Тафриномицеты (Taphrinomycotina) или архиаскомицеты Archiascomycotina – наиболее древняя и примитивная, мицелиальные или делящиеся дрожжи, могут встречаться плодовые тела. Сахаромицеты (Sacharomycotina) или гемиаскомицеты (Hemiascomycotina) - мицелиальные формы, дрожжи или диморфные формы, плодовых тел нет. Аскомицеты Ascomycotina или пезизомицеты (Pezizomycotina) – мицелиальные формы с настоящими плодовыми телами или аскостромами и наличием в цикле дикариотической фазы. (Hibbett et al. , 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi)
Отдел Ascomycota
Подотдел Taphrinomycotina (Archiascomycotina) 1. Половая стадия протекает без образования аскогенных гиф 2. Бесполое размножение почкованием или бинарным делением клеток 3. Не формируются плодовые тела (кроме представителей рода Neolecta) и конидиеносцы 4. Вегетативная стадия гифальная или дрожжеподобная (имеет место мицелиально дрожжевой диморфизм)
Подотдел Taphrinomycotina Класс Taphrinomycetes O. E. Erikss. & Winka, 1997. Класс Neolectomycetes O. E. Erikss. & Winka, 1997. Класс Pneumocystidomycetes O. E. Erikss. & Winka, 1997. Класс Schizosaccharomycetes O. E. Erikss. & Winka, 1997.
Подотдел Taphrinomycotina КЛАСС TAPHRINOMYCETES 1. Стадия дикариона доминирует в жизненном цикле, приурочена к паразитической стадии, гаплоидная стадия сапротрофная 1. 2. Сумки прототуникатные, расположены открыто на мицелии 2. 3. 4. 3. Биотрофные паразиты высших растений 5. 6. 4. Выделяют фитогормоны в зараженные ткани растений Тафриновые – одна из наиболее древних групп аскомицетов. Класс включает два порядка тафриновые (100 видов) и протомицетовые (6 родов с 22 видами ).
Тафриновые вызывают гипертрофию и деформацию пораженных частей хозяев «Ведьмины метлы» Taphrina betulina Гипертрофированный плод ольхи «Кармашки» черёмухи Taphrina alni Taphrina padi Taphrina deformans, курчавость листьев персика
Тафрина сливовая (Рис. 1892 г. ) A) поражённый плод сливы ( «кармашек» ), B) m — мицелий гриба; e — клетки растения; s — спороносящий слой; c — кутикула плода, C) аски при большем увеличении: a — развивающийся; b — с созревшими аскоспорами; st — базальная клетка, D) споры после освобождения из аска Жизненный цикл тафрины деформирующей: A — гаплофаза (дрожжи): 1 — прорастание аскоспоры и почкующиеся бластоспоры; B — дикариофаза (мицелиальная): 2 — дикариотизация и прорастание бластоспоры мицелием; 3 — дикариотический мицелий заражает ткани растения; C — диплофаза (развитие материнской клетки сумки, или проаска): 4 — слияние ядер дикариона (кариогамия); 5 — митотическое деление диплоидного ядра и формирование проаска и базальной клетки; D — развитие сумок и созревание аскоспор: 6 — сумка после мейоза, содержащая 4 гаплоидных ядра; 7 — митотическое деление гаплоидных ядер и формирование аскоспор; 8 — формирование сумчатого слоя на поверхности
КЛАСС TAPHRINOMYCETES Порядок Protomycetales (протомицетовые) Грибы из родов протомицес (Protomyces), тафридиум (Taphridium) и протомикопсис (Protomycopsis) паразитируют на зонтичных и сложноцветных. Развиваются на стеблях, черешках и жилках листьев, мицелий в сосуды не проникает, вызывают образование небольших галлов, опухолей или вздутий. Аскоспоры образуются в аскогенных клетках, которые обычно располагаются в тканях растений или под эпидермисом. На мицелии терминально или интеркалярно образуются аскогенные клетки ( называемые у этих грибов хламидоспорами), которые располагаются в тканях растения или под эпидермисом. Хламидоспоры прорастают с образованием пузырьков – синасками (сложных сумок), а в них уже происходит формирование аскоспор. Синаски - сложные сумки не разделённые клеточными стенками, а имеющие собственные клеточные мембраны.
Подотдел Taphrinomycotina Класс Neolectomycetes 1 порядок, 1 род Neolecta, 3 вида Неолектомицеты — единственные из Taphrinomycotina, образующие плодовые тела. Булавовидные плодовые тела покрыты гимением, состоящим только из сумок. При формировании асков гифы не образуют крючок, что также считается принципиальным отличием этих грибов от остальных плодосумчатых. Растут в бореальных и тропических лесах, трофическая принадлежность слабо изучена. Neolecta vitellina Spathularia flavida
Подотдел Taphrinomycotina Класс Pneumocystidomycetes Все представители рода — паразиты млекопитающих, в том числе человека. Pneumocystis pneumonia - внутриклеточный паразит, вызывающий пневмонию (инфекцию легких), и может распространяться в другие части тела. Pneumocystis – образование эндоспор покоящейся клетки Микроскопия пораженного легкого с клетками Pneumocystis pneumonia
Подотдел Taphrinomycotina КЛАСС SCHIZOSACCHAROMYCETES 1. 2. Таллом одноклеточный, как у дрожжей, но вегетативное размножение осуществляется не почкованием, а делением (делящиеся дрожжи). 3. 2. Как и почкующиеся дрожжи питается сбраживанием сахаров и встречается в природе на сахаристых субстратах. Делящиеся клетки Schizosaccharomyces pombe аскоспоры Соматогамия аски
ПОДОТДЕЛ SACCHAROMYCOTINA 1. Таллом – почки или мицелий, много диморфных видов 2. Бесполое размножение – почкованием или фрагментацией гиф 3. Аскогенные гифы, стадия дикариона отсутствуют 4. Сумки прототуникатные 5. Аэробы и факультативные-анаэробы
Форма клеток у дрожжей Saccharomyces cerevisiae Многостороннее почкование Debaryomyces hansenii Множественное почкованием Lipomyces starkeyi Множественное почкование Cryptococcus Энтеробластическое почкование Sympodiomyces Симподиальные почки Brettanomyces Стреловидные клетки Trigonopsis variabilis Треугольные клетки Metschnikowia lunata Серповидные клетки Fellomyces Почкование на стеригмах Schizoblastosporion Ламповидные клетки Nadsonia Лимоновидные (апикулятные) клетки
Типы вегетативного размножения у дрожжей Артрический Распад мицелия Одноклеточные Бластический Голобластический Энтеробластический Многостороннее или полярное Полярное На стеригмах
Типы псевдомицелия
Типы полового процесса у дрожжей Копулирующие клетки Тип процесса Специализированные, Гаметангиогамия предназначены (слияние особых только для слияния. выростов мицелия гаметангиев), Неспециализированн ые соматические клетки (соматогамия) Разделение полов Гомо или гетероталличные Гологамия (слияние двух различных клеток) Педогамия (копуляция Только клетки с собственной гомоталличные почкой) Адельфогамия (копуляция двух почек на одной материнской клетке)
Схема жизненного цикла (гаплоидно-диплоидного) Saccharomyces cerevisiae
Жизненный цикл диплоидных дрожжей
Многоспоровые аски Saccharomycetales Saccharomycopsidaceae Dipodascaceae Дрожжеподобные грибы Аски на мицелии Lipomycetaceae Saccharomycodaceae Saccharomycetaceae Мешковидные аски Metschnikowiaceae Биполярное почкующееся деление Истинные дрожжи Аски одиночные Игловидные споры Семейства порядка Saccharomycetales
Промышленное использование дрожжей Традиционные процессы Существовали до открытия дрожжей и чистых культур • Виноделие • Пивоварение • Хлебопечение Saccharomyces Технологии XX в. • Кормовые дрожжи (БВК) • Технический спирт • Витамины • Полиолы (глицерин) • Ферменты • Полисахариды • Липиды 250 видов дрожжей! + генетически модифицированные штаммы
Saccharomyces cerevisiae
Виноград Основные этапы приготовления вина Раздавливание ягод красные вина Отделение мезги (белые вина) Муст традиционное виноделие Уничтожение диких дрожжей (сульфитация) Добавление чистых культур Созревание Розлив Брожение
Eremothecium aschbyi Витамин В 2
Lipomyces starkeyi, клетки с обильным включением липидов, обитает в почвах
СANDIDA ALBICANS
ПОДОТДЕЛ МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ АСКОМИЦЕТЫ (PEZIZOMYCOTINA) 1. У большинства видов – септированный мицелий с простыми порами 2. Сумки формируются в настоящих (клейстотеции, перитеции, апотеции) или ложных плодовых телах на мицелии или в стромах (плектенхима стромы раздвигается или разрушается и в ней образуется полость –локула, в которой содержится сумка или несколько). На вершине формируется выводное отверстие, и внешне аскострома становится похожа на перитеций, называемый псевдотецием. 3. Формированию сумок предшествует дикариотическая стадия аскогенных гиф
КЛАСС Эвроциомицеты EUROTIOMYCETES (PLECTOMYCETES) 1. Плодовые тела рудиментрные (сплетение гиф вокруг сумок) или замкнутые клейстотеции 2. Сумки прототуникатные, погружены в «ткань» клейстотеция
КЛАСС EUROTIOMYCETES ПОРЯДОК ONYGENALES 1. Плодовые тела рудиментрные (сплетение гиф вокруг сумок) или замкнутые клейстотеции 2. Сумки прототуникатные, погружены в «ткань» клейстотеция 3. Для многих видов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм 4. Многие виды кератинофилы (обладают активными кератиназами – щелочными сериновыми протеиназами, способными разлагать кератин, коллаген и эластин)
Порядок Onygenales • Семейство Onygenaceae Геофилы - разлагают кератин в почвах, дерматофиты и возбудители глубоких микозов Onygena equina на роговых субстратах Trichophyton - дерматофит Ajellomyces dermatidis—бластомикоз Ajellomyces capsulatus—гистоплазмоз Coccidioides immitis — кокцидиоидомикоз.
– Microsporum – Trichophyton – Epidermophyton • Onygenaceae – Ajellomyces (Blastomyces, Histoplasma) • Митоспоровые Onygenales эндемические Респираторные микозы Onygenales • Arthrodermataceae дерматофитии Патогены – Сoccidioides immitis – Paracoccidioides brasiliensis Болезнь Лобо (подкожное заболевание) – Lacasia loboi
Дерматофитии • Распространенные и контагиозные микозы З рода возбудителей – Microsporum (микроспория) – Trichophyton (трихофития) – Epidermophyton (эпидермофития) • Инфекции кожи, волос и ногтей Патогенные грибы с выраженным сродством к кератину
Поражение ногтей, кожи
Порядок Onygenales Семейство Arthrodermataceae • Дерматофиты • Arthroderma—клейстотеции c костеобразными по форме клетками (осиформ клетки) в стенках • Анаморфная стадия - Trichophyton и Microsporum Клейстотеции Осиформ (Ossiform) клетки Trichophyton конидии (внизу)
Диморфные возбудители эндемических микозов • Histoplasma capsulatum (гистоплазмоз) • Blastomyces dermatitidis (бластомикоз) • Paracoccidioides brasiliensis (паракокцидиоидоз) • Coccidioides immitis (кокцидиоидоз)
Диморфные возбудители эндемических микозов • Термальный диморфизм 25 37 Конверсия фазы позволяет возбудителям выживать в условиях организма человека
Ajellomyces dermatidis Мицелиальная анаморфа Chrysosporium – крупные макроконидии; Дрожжевая анаморфа (паразитическая) – Blastomyces dermatidis (отсюда заболевание – бластомикоз)
Coccidiodes immitis (кокцидиоидомикоз) Анаморфный диморфный гриб – только дрожжи и артроспоры Артроспоры (сверху), сферулы в ткани хозяина (справа)
Класс Eurotiomycetes ПОРЯДОК EUROTIALES 1. Сумки в клейстотеции – замкнутом небольшом (доли мм 1 2 до мм) шаровидном плодовом теле 2. Сумки прототуникатные, тонкостенные, аскоспоры освобождаются пассивно, одноклеточные 3. Наблюдается эволюция в направлении потери телеоморфы и развития бесполого спороношения 4. Широко распространены в наземных экосистемах, на растительных остатках, в почвах. Довольно многие продуцируют микотоксины и антибиотики.
Eupenicilllium (Penicillium) Monascus (Basipetospora) Talaromyces (Penicillium) Byssochlamys (Paecilomyces Thermoascus (Paecilomyces) Phialides/schizolytic secession Eurotiales Pseudoparehymatous cleisothecium Eurotium (Aspergillus) Hyphal covering Neosartoria (Aspergillus) Onygenales Arthrodermataceae Neurospora Hypothesized relationships (Alexopoulos et al. 1996) Arthrospores/ rhexolytic secession Ascosphaerales
Телеоморфы у аспергилов, пенициллов и пециломицеса • Aspergillus: Eurotium, Neosartorya, Emericella • Penicillium: Eupenicillium, Talaromyces • Paecilomyces: Byssochlamys
Телеоморфа Emericella • Клейстотеции • Аскоспоры небольшие, окрашенные, линзоподобные с выступающим пояском • Aspergillus анаморфа From Hanlin, 1998. Illustrated Genera of Ascomycetes Vol II
Анаморфы--Aspergillus SEM by Charles Mims
Aspergillus Конидия Конидиогенная клетка (фиалида) Поддерживающая клетка (метула или первый ярус фиаид, сабфиалида) Расширение конидиеносца (везикула) Конидиеносец Базальная, несущая часть конидиеносца (foot cell)
Talaromyces • Клейстотеции от белого до яркого желтого цвета • Стенки из переплетения мицелия • Аскоспоры элипсоидные, шиповатые • Paecilomyces или Penicillium анаморфы From Hanlin, 1998. Illustrated Genera of Ascomycetes Vol II
Анаморфы-Penicillium фиалиды метулы веточки
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО ГРУППАМ МИКРООРГАНИЗМОВ, ПАТОГЕННЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА (Санитарные правила, М. , 2003) Группа патогенности Список грибов Группа I возбудители особо опасных инфекций Грибов нет Группа II — облигатные патогены, эндемичные виды, возбудители глубоких микозов человека Blastomyces brasiliensis Blastomyces dermatitidis Coccidioides immitis Histoplasma capsulatum Группа III — условно патогенные организмы, вызывающие оппортунистические микозы(системные микозы) при понижении иммунного статуса человека Aspergillus flavus Aspergillus fumigatus Candida albicans Cryptococcus neoformans Группа патогенности Список грибов Группа IV — условно патогенные организмы, возбудители поверхностных микозов (дерматофиты) Absidia corymbifera Aspergillus nidulans Aspergillus niger Candida brumptii Candida crusei Candida intermedia Candida pseudotropicalis Candida guillermondii Cephalosporium acremonium Cephalosporium cinnabarinum Epidermophyton floccosum Geotrichum candidum Microsporum spp. Mucor mucedo Penicillium crustosum Penicillium luteo-viride Penicillium notatum Pityrosporum orbiculare Rhizopus nigricans Trichophyton spp.
Класс Erysiphomycetes Порядок Erysiphales 1. Плодовые тела замкнутые – клейстотеции, с упорядоченным расположением сумок на дне клейстотеция 2. Конидии развиваются цепочками на конце неразветвленного конидиеносца вследствие нарастания его кончика и отделения перегородкой. 3. Все представители – облигатные паразиты высших растений
• Многоклеточный (септированный) мицелий мучнистых рос (в отличие от ложных) развивается всегда поверхностно по отношению к субстрату; внутрь субстрата, в эпидермальные клетки, заходят только гаустории, с помощью которых гриб осуществляет питание. • Типичный признак настоящих мучнистых рос — белый мучнистый налет на листьях (как на верхней, так и на нижней поверхности) и других органах. Налет мицелий и конидиальное спороношение, обилие конидий придает ему мучнистый вид. • Распространение гриба и новые повторные заражения растений осуществляются конидиями. Зимуют возбудители настоящих мучнистых рос сумчатым спороношением. •
Половые органы у мучнисторосяных грибов мужской (антеридий) состоит из двух клеток, женский (аскогон) из одной. Содержимое верхней клетки антеридия переливается через специальное отверстие в женский орган и происходит оплодотворение. Образующиеся аскоспоры (заключенные в сумки) находятся в замкнутых плодовых телах клейстотециях (клейстокарпиях). Освобождение аскоспор происходит после растрескивания клейстотеция весной. На поверхности плодовых тел имеются особые выросты придатки. По форме и расположению на плодовом теле придатков, а также по числу сумок в клейстотециях построена классификация мучнисторосяных грибов.
• • – Род Erysiphe — придатки простые, сумок в клейстотеции несколько. – Род Sphaerotheca — придатки простые, сумка одна. – Род Microsphaera — придатки дихотомически разветвлен ные, сумок много. – Род Podosphaerа — придатки дихотомически разветвленные, сумка одна. – Род Uncinula — придатки на концах закручены спирально, сумок несколько. Все мучнисторосяные грибы — обязательные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Многие из них приурочены к возрастно молодым органам и тканям растения. Настоящие мучнистые росы в противоположность ложным мучнистым росам могут развиваться в широких пределах относительной влажности воздуха. Сухая и жаркая погода, как правило, усиливает развитие настоящих мучнистых рос, так как в связи с потерей тургора растения становятся более восприимчивыми.
Конидии способны заражать растения, дают за лето несколько поколений. У некоторых родов мицелий или заходит в подустьичную полость (род Phyllactinia), или частично погружен в ткани растений (род Leveillula). Наличие погруженной в ткани грибницы защита гриба от высыхания. Грибы из рода левейллула (Leveillula) паразитируют на растениях в жарких засушливых местах.
Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками аппрессориями.
• Поражают разные виды двудольных и только Erysiphe graminis (Blumeria) и однодольные – злаки. • Наиболее распространены и вредоносны следующие мучнистые росы: мучнистая роса злаков, оидиум винограда, мучнистая роса крыжовника, мучнистая роса тыквенных, мучнистая роса яблони.
1 мучнистая роса яблони (возбудитель Podosphaera leucotricha); 2 мучнистая роса дуба (возбудитель Microsphaera alphitoides); 3 мучнистая роса флоксов (возбудитель Erysiphe cichoracearum).
Pyrenomycetes (Пиреномицеты) • Унитуникатные сумки расположены в перитеции (шаровидном или грушевидном по форме плодовом теле с узким ответствие) • Перитеции у большинства таксонов имеют сумки, которые подрастают к отверстию перитеция и под действием тургорного давления разрываются. Аскоспоры выбрасываются на несколько см. • Сумки у некоторых таксонов легко разрушаются, и аскоспоры пассивно распространяются. Имеют разнообразные и сложные анаморфы
КЛАСС SORDARIOMYCETES 1. Плодовые тела – перитеции 2. Сумки унитуникатные, расположены пучком на дне перитеция ПОРЯДОК SORDARIALES 1. Перитеции имеют темноокрашенные, кожистые оболочки (перидий) и располагаются свободно на мицелии 2. Половой процесс – гаметангиогамия или сперматогамия 3. Аски веретеновидные с упорядоченным расположением спор
Класс Sordariomycetes Порядок Sordariales – Семейство Sordariaceae (Gelasinospora, Neurospora, Sordaria) Копрофилы, объекты генетических работ Sordaria Podospora
Генетический (тетрадный) анализ продуктов мейоза – потомства индивидуальных спор (скопированы только 1 раз): расщепление признаков родителей в потомстве отдельных аскоспор из одной гибридной сумке. Удается быстро и точно картировать гены.
Chrysonilia anamorph http: //www. botany. utoronto. ca/Research Labs/Malloch. Lab/Malloch/Moulds/Conte nts. html Hanlin, 1990 Neurospora [Chrysonilia (=Monilia) анаморфа] Обычен на горелых субстратах N. sitophila – красная хлебная плесень, контаминант лабораторий
Активный целлюлозолитик, деструктор книг Hanlin, 1990
Класс Sordariomycetes ПОРЯДОК HYPOCREALES Семейство Nectriaceae (нектриевые) Семейство Hypocreaceae (гипокрейные) Семейство Clavicepitaceae (спорыньевые или клавицепсовые)
Класс Sordariomycetes ПОРЯДОК HYPOCREALES Перитеции погружены в мягкие или мясистые светлоокрашенные стромы Рода Hypocrea, Nectria, Gibberella From Hanlin, 1990
Hypocreales анаморфы • Конидии образуются из фиалидных конидиогенных клеток – Одноклеточные конидии: • Acremonium—часто простой конидиеносец • Verticillium, Trichoderma—разветвленные конидиеносцы • Gliocladium— сложный, двух типов • Volutella, Tubercularia—агрегация конидиеносцев (спородохии) – Септированные конидии: • Fusarium, Cylindrocarpon, Cylindrocladium
Cylindrocarpon
щетинки Acremonium простой Verticillium Gliocladium Разветвленный Tubercularia Volutella Аггрегированные разветвленные конидиеносцы
ВТОРИЧНЫЕ МИКРОБНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКОГО НАЗНАЧЕНИЯ Общее число Из них без В том числе продуцируемых описанных антибиот. грибами актиноми- бактериями активности цетами 11500 6400 3700 1400 900 Наиболее активные продуценты относятся к родами Евроциевых и гипокрейных Aspergillus – 950 соединений; Penicillium – 900 соединений; Fusarium – 350 соединений
Среди них многие деструкторы материалов, повреждают продукты
Продуцируют микотоксины • • • Афлатоксины в орехах Трихотецины в зерне злаков, кукурузе и др. Охратоксины в вине, кофе и изюме Патулин в яблочном соке Во фруктах можно обнаружить афлатоксины, охротоксин А, патулин, токсины Alternaria. • Нет токсинов в ферментированных сырах
Микотоксины (дезоксиниваленол (ДОН), ниваленол, Т 2 токсин, зеараленон, монилиформин, фумонизины и др. ) нефротоксичность, гепатотоксичнасть, иммунодепрессивность, канцерогенность
Сильнейший яд, поражает печень, подавляет синтез ДНК, канцероген
Класс Sordariomycetes ПОРЯДОК HYPOCREALES Семейство Clavicipitaceae • Спорыньевые – вытянутые сумки и нитевидные аскоспоры • Перитеции погружены в стромату • Все патогены: – Balansia, Claviceps и Epichloe фитопатогены – Cordyceps паразитирует на личинках насекомых и плодовых телах грибов
• Эрготизм. Болезнь животных и человека ( «Антониев огонь» ). Сужение сосудов может привести к гангрене, а алкалоиды (3 типа) вызывают галлюцинации. • Масовые смертельные заболевания в Средние века • Препараты для акушерства
Аскоспоры Стромата -b Склероции Перитеции Claviceps purpurea (Hanlin, 1990)
Claviceps purpurea стромата и – склероции (слева), и перитеции (сверху)
Cordyceps
В одном из старинных китайских трактатов, написанном в VII в. н. э. , упоминается обитающее в высокогорьях Тибета небольшое существо „Дун чун ся цао“. Дословно это название переводится так: „ Зимой – червяк, летом – трава“.
В мае – июне, когда земля в горах ещё не освобождалась полностью от снега, люди специально отправлялись в рискованные «экспедиции» на поиски «червяка травы» , обладающего колоссальными целительными свойствами.
Как многие века назад, немало людей и ныне специально отправляется в высокогорья Тибета, чтобы отыскать Дун чун ся цао. ( фотографии N. L. Hywel-Jones )
Ophiocordyceps sinensis – «Дун чун ся цао» слева справа строма гриба пробивается сквозь почву; аккуратно раскопав почву, можно увидеть, что гриб растёт из тела мёртвой гусеницы бабочки Hepialidae). (фотографии N. L. Hywel Jones) (сем.
Фрагмент картины С. Дали «Метаморфозы Нарцисса» , 1937 г. А это было изображено двумя веками раньше. монах Ж. Торрубия в 1749
Из за удалённости мест распространения и трудности поиска отпускная цена 1 кг воздушно сухой биомассы O. sinensis в Китае составляла $ ~1250; В США –$ ~2200 (данные 1999 г. )
В последние 20 лет в Китае, Японии, Ю. Корее, США и др. странах были проведены многочисленные научные исследования и клинические испытания, в которых были подтверждены практически все терапевтические эффекты Ophiocordyceps sinensis, о которых сообщалось в старинных источниках.
В конце ХХ в. несколько китайских фармацевтических фирм (“Tianshi” и др. ) освоили промышленное культивирование O. sinensis на искусственных питательных средах и на основе сепарированного мицелия гриба стали выпускать капсулированные препараты медицинского назначения. ОДИН ИЗ ПРЕПАРАТОВ НА ОСНОВЕ Ophiocordyceps sinensis Производитель: Сычуанская биоинженерная компания «ФУГУЙЖЕНЬ» , КНР
Cordyceps militaris имеет длительную историю медицинского использования в Азии • “Cordyceps высококлассный китайский энергетический тоник. Повышает выносливость, устойчивость к холоду, простудным заболеваниям, энергию легких способность переносить боль, предотвращает проявления аллергии, депрессии. http: //shop. store. yahoo. com/winghopfung/corcap. html
CLAVICIPITACEAE OPHICORDYCIPITACEA E CORDYCIPITACEAE Metacordyceps M. brittlebankisoid es - Anam. Metarhizium ani sopliaea Elaphocordyceps Cordyceps E. ophioglossoides - Anam. Verticillium-like E. subsessilis – Anam. Tolypocladium inflatum Ophiocordyceps Anam. : Hirsutella, M. chlamydosporia - Hymenostilbe, Anam. Pochonia Paraisaria, chlamydosporia (← Syngliocladium Verticillium chlamydosporium) O. sinensis – Anam. Hirsutella sinensis (←Torrubiella luteorostrata) ’Cordyceps‘ gunnii Anam. ’Paecilomyces‘ Anam. : ’Paecilomyces‘ gunnii cinnamomeus Anam. : Lecanicillium (←Verticillium) Simplicillium (←Verticillium) Beauveria Isaria (←Paecilomyces) Mariannaea-like Evlachovaea Akanthomyces Microhilum Torrubiella Anam. : Gibellula Lecanicillium Paecilomyces-like
Hirsutella sp. на жужелице Московская обл. , Нац. парк «Лосиный Остров» , 1995 г.
Tolypocladium cylindrosporum W. Gams слева – микроскопическое строение гриба в центре – личинка комара, погибшая от гриба справа – культура на питательной среде
Beauveria bassiana Cordyceps staphylinidicola (= C. bassiana)
Грибы-эндофиты Эндофиты – грибы, живущие внутри растения и не вызывающие видимых симптомов заболевания.
Bacon C. W. , Porter J. K. , Robbins J. D. , Luttrell E. S. 1977. Epichloë typhina from toxic tall fescue grasses. Epichloë typhina Анаморфа – Sphacelia typhina Ph. Ascomycota Cl. Sordariomycetes O. Hypocreales Fam. Clavicipitaceae
Эти грибы демонстрируют полный спектр взаимоотношений с растениями – от мутуализма до антагонизма. Антагонизм -/- Мутуализм +/+
I. Соцветие не образуется или не формирует семян. Горизонтальная передача инфекции.
II. Частичная стерилизация. Горизонтальная и вертикальная передачи инфекции. Хазмогамное семя Клейстогамное семя споры Danthonia/ Atkinsonella Здоровое растение Частично стерилизованное Клейстогамное семя Полностью стерилизованное
III. Нормальное формирование соцветий и семян. Вертикальная передача инфекции. Присутствие эндофита не проявляется ни на одной стадии жизненного цикла хозяина.
Мицелий эндосимбиотических грибов (эндофитов) распространяется по межклетникам растения, не образуя специальных питающих выростов – гаусторий. Клетки эпидермиса растения Гифы эндофита
Индолдитерпены (лолитремы) Группа треморогенных нейротоксинов, вызывающие отравления скота ("ryegrass staggers”) Пирролизидины Отрицательно действуют на насекомых и на мелких млекопитающих АЛКАЛОИДЫ Эргоалкалоиды (в частности, эрговалин) ответственны за т. н. «tall fescue toxicosis» Пирролпиразины (перамин) инсектицидное действие
Положительное влияние эндофитов – 1. Защита от насекомыхвредителей. 2. Защита от крупного рогатого скота. 3. Повышение кущения, увеличение биомассы растения и урожая семян. 4. Повышение конкурентоспособности. 5. Повышение устойчивости к вытаптыванию. 6. Повышение устойчивости к засухе и высокой температуре. 7. Повышение устойчивости к дефициту питательных веществ.
Растения после перезимовки (зима 2005/2006) Контрольные растения Зараженные растения Из 28 контрольных растений зиму пережили 14 (50%) У зараженных растений результаты лучше: 21 из 27 (78%)
Возможные направления работы Изучение вторичных метаболитов Neotyphodium Penicillium
• Порядок Ophiostomales «Голандская болезнь вязов» с Первой мировой войны • Ophiostoma ulmi и O. novo-ulmi • Анаморфы – коремии Graphium ulmi, конидии переносятся жуками
Класс Sordariomycetes Порядок Diaporthales (Диапортовые) • • Рак каштана, вызванный Cryphonectria parasitica. Перитеции в строме. С саженцами из Японии попал в начале 20 века в США, В Италию в 1938 г. Снижение заболеваемости за счет гиповирулетных популяций, зараженных вирусом.
Discomycetes (дискомицеты) • Апотеции - 1 мм -10 см, образуются на поверхности субстрата, стромы или склероциев. Сумки унитуникатные, аскоспоры освобождаются активно (искл. Трюфелевые), через щель или есть крышечка.
Основные таксоны • • Leotiales Pezizales Rhytismatales Tuberales
КЛАСС LEOTIOMYCETES (леоциомицеты) 1. У большинства видов – мелкие апотеции 2. Сумки иноперкулятные, вскрываются щелью Порядок Leotiales 1. Апотеции не имеют внутреннего эксципула (Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из двух частей — внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного эксципула) 2. Выбрасывание спор радиосенситивное (под действием солнечных лучей) или тактиосенситивное
Класс Leotiomycetes Порядок Phacidiales Апотеции формируются в темно-окрашенной строме и вскрываются продольной щелью или радиально-расходящимися трещинами (гистеротеции)
Развитие Lophodermium spp. в хвоинках Pinus strobus тоже является локальным, бессимптомным с межклеточным мицелием. Переход к патогенному развитию происходит при старении хвои. Deckert et al. , 2001 Ph. Ascomycota Cl. Leotiomycetes O. Rhytismatales http: //www. aps net. org/publica tions/apsnetfeat ures/Pages/Cra nberries. aspx http: //www. pic kettsnursery. co m/id 1. html http: //plantdisease. ippc. or st. edu/disease. c fm? Record. ID= 852 Lophodermium spp. Ph. Coniferophyta Cl. Pinopsida Fam. Pinaceae
Порядок Leotiales Сем. Sclerotiniaceae • Коричневые апотеции, развиваются из стромы или склероций • Sclerotinia—образует склероции; – S. sclerotiorum—на овощных и полевых crops • Monilinia—на фруктах; Monilia анаморфа – M. fructicola—коричневая гниль
Monilinia fructicola Апотеции, сумки и аскоспоры, парафизы Monilia (анаморфа) – на персике Hanlin, 1990 Цепочки конидий (анаморфная стадия) —фото by George Barron
КЛАСС PEZIZOMYCETES 1. Плодовые тела – апотеции, обычно сложного строения 2. Сумки оперкулятные (вскрываются крышечкой) 3. Наблюдается редукция конидиального спороношения
Pezizaceae • Peziza, Sarcosphaera http: //popgen 0146 uns 50. unimaas. nl/~jlindsey/commanster/Mushro oms/Su. Mushrooms/Peziza. badia. html
Трюфели Truffles Tuber melanosporum Tuber magnatum http: //www. truffle. org/tuber_directory/
Tuber melanosporum Черный трюфель Белый трюфель, Tuber magnatum Споры Tuber melanosporum
История Первые письменные упоминания о трюфелях относятся к временам Римской империи. В этот период подземным грибам приписывают свойства афродизиака и подают к столам императоров. Но после распада Империи трюфели в Европе были практически забыты. Кое-где на Востоке они использовались, но преимущественно в качестве лечебного средства, как рекомендовал знаменитый арабский врач Авиценна. В XIV веке трюфели переживают второе рождение — они появляются на столе французских королей. На середину XIX века приходится пик урожая трюфелей. Этот факт связан с нашествием филлоксеры: погибшие виноградники освобождали благоприятные для грибов территории.
ПЕРИГОР (Франция) – ПЬЕМОНТ (Италия) ФРАНЦИЯ : Перигор (Южные Пиренеи), Прованс-Альпы-Лазурный берег, а также немного Лотарингия (la Truffière de Saint-Remy), Бургундия, Овернь, Шампань и Савойя. ИТАЛИЯ : Пьемонт, Тоскания, Умбрия, Лациум и Калабрия. Черные : дубовые, буковые, грабовые рощи и лещинники. Белые : береза, тополь, вяз, липа, ива, рябина, боярышник.
Известные виды трюфелей. Tuber aestivum — Трюфель летний или Трюфель чёрный русский Tuber brumale — Трюфель зимний Tuber himalayensis — Трюфель гималайский Tuber magnatum — Трюфель итальянский, или Трюфель пьемонтский Tuber melanosporum — Трюфель перигорский, или Трюфель чёрный Tuber oregonense — Трюфель орегонский Tuber sinensis — Трюфель китайский Белый пьемонтец имеет нежный вкус и аромат с отчетливыми нотами чеснока и созревшего сыра. Собирают белые трюфели с начала октября по 31 декабря. Благодаря многоликости запаха перигорца он одинаково хорош как с телятиной, так и с шоколадом. Сезон сбора черных трюфелей - с 1 декабря по 15 марта. В отличие от пьемонтца, его ареал Францией не ограничивается – он растет в Испании, Австралии и даже США.
Добывать трюфели помогают свиньи и собаки. Самостоятельно под листвой можно обнаружить трюфель, заметив роящихся над ним мошек. Ядовитых трюфелей не бывает. Количество добываемых трюфелей из года в год сокращается. Если в начале XX века во Франции ежегодно собирали до 1000 тонн «черных алмазов кулинарии» , то сейчас урожай не превышает 50 тонн.
Трюфели выделяют феромоны. Летучие вещества при вдыхании попадают в участок головного мозга, отвечающий за эмоциональность и чувственность. Трюфели в парфюмерии Итальянский концерн ISHI-Dafla Group изготавливает из трюфелей косметику. По утверждению фирмы, исследования показали, что несколько капель экстракта из трюфелей способны значительно сократить глубину морщин, подтянуть кожу и буквально растворить пигментные пятна.
На итальянской трюфельной ферме Urbani в регионе Умбрия на территории в 2000 га собирают около 300 кг черных трюфелей в день; 50 лет назад эта цифра была выше в полтора раза. Cегодня на некоторых фермах искусственно разводят черный трюфель, хотя занятие это трудоемкое и часто результат не оправдывает затраченные усилия: трюфель неохотно поддается искусственному размножению, споры очень капризны и часто погибают. Мало того что первого урожая ждать надо 15 лет – как правило до последнего момента неизвестно, будет ли он вообще. Инфицированная лещина.
Morchella elata Morchella esculenta Сморчки - Morchella, Gyromytra - строчки и Morchella deliciosa Helvela -лопастник.
Loculoascomycetes (локулоаскомицеты) Плодовые тела в локулах, сумки двуслойные, много парафиз. Зрелые псевдотеции похожи на различные плодовые тела других сумчатых.
Порядок Pleosporales • • Относительно большие сумки Септированные псевдопарафизы Аскоспоры с перегородками. Сапротрофы на растительных остатках и фитопатогены. – – Pleospora (Stemphylium анаморфа) Pyrenophora (Drechslera анаморфа) Cochliobolus (Bipolaris, Curvularia анаморфа) Venturia (Fusicladium конидиальная стадия) – Lewia (Alternaria анаморфа)
Pyrenophora From Hanlin, 1990
Drechslera—конидии цилиндрические, прорастают из любой клетки (анаморфа); Pyrenophora телеоморфа
КЛАСС DOTHIDEOMYCETES 1. Сумки битуникатные, с двумя оболочками, наружной, плотной, разрывающейся при созревании на вершине, и внутренней, эластичной, вытягивающейся в трубку. 2. Сумки формируются в полостях сплетения гиф – аскостромах. Настоящих плодовых тел с собственными оболочками нет. Полости разрываются на вершине (перитециевидные), вследствие растворения гиф аскостромы. 3. Бол-во сапротрофы, есть патогены, вызывающие пятнистость 4. Род Mycosphariella (более 1000 видов)
Порядок Xylariales Перитеции темные, кожистые или углистые, У большинства видов погружены в темноокрашенную деревянистую до углистой строму Рода Hypoxylon, Xylaria Сапротрофы, на древесине, ослабленных деревьях
• fin
АСКО И БАЗИДИОМИЦЕТЫ: ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ РАЗЛИЧИЯ 1. Плоидность мицелия: у аскомицетов – гаплоидный; у базидиомицетов – гаплоидный – первичный и дикариотичный – вторичный. 2. Строение септ: у аскомицетов – простые неслоистые с тельцами Воронина; у базидиомицетов – долипоровые септы с парентосомой, у некоторых – простые слоистые. 3. Состав клеточной стенки: у аскомицетов содержание хитина меньше по сравнению с базидиомицетами. 4. Дикариофаза: у аскомицетов короткая, представлена аскогенными гифами, не питающимися самостоятельно; у базидиомицетов – продолжительная, представлена вторичным мицелием, питается самостоятельно. 5. Половые органы: у аскомицетов дифференцированы; у базидиомицетов – не дифференцированы. 6. Половой процесс: у аскомицетов – гаметангиогамия; у базидиомицетов соматогамия, сперматизация (у ржавчинных).
АСКО И БАЗИДИОМИЦЕТЫ: ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ РАЗЛИЧИЯ 7. Образование сумок, базидий: у аскомицетов по способу «крючка» ; у базидиомицетов по способу «пряжки» . 8. Аско , базидиоспоры: у аскомицетов – эндогенные; у базидиомицетов – экзогенные. 9. Ориентация гимения: у аскомицетов сумки ориентированы вверх; у базидиомицетов базидии – вниз. 10. Бесполое размножение играет более значительную роль у аскомицетов по сравнению с базидиомицетами. 11. Жизненный цикл: у аскомицетов - гаплоидный, присутствует непродолжительная дикариофаза (аскогенные гифы); у базидиомицетов гаплоидно-дикариотичный.
Hirsutella sp. на жуке листоеде Карачаево Черкессия, верховья р. Б. Лабы, 2001 г.
Скачать презентацию Надотдел Дикариомицеты Dikarya Dikaryomycotera Отдел Ascomycota Отдел Basidiomycota
Микология-лекция-3-(2)-4-5-1-Ascomycota.ppt