НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СПЕЦИАЛЬНОСТЬ «БИОТЕХНОЛОГИЯ» Кафедра биотехнологии Дисциплина «Биология продуцентов БАВ» Лекция Грибы. Отдел Миксомицеты (слизевики)
Грибоподобные организмы (псевдогрибы, микоиды) включают группы: Миксомицеты (Myxomycota, слизевики). Оомицеты (Oomycota) Миксомице ты (Mycetozoa, Slime Molds) (от греч. «гриб» и «животное» или Myxomycota от «слизь» ) — группа грибоподобных организмов, входящая в состав супергруппы Amoebozoa. Насчитывает около 1000 видов. Научная классификация Домен: Эукариоты Eukaryota Chatton, 1925 Без ранга (супергруппа) Amoebozoa Тип: Миксомицеты Myxomycota Международное научное название Mycetozoa de Bary, 1859
1. Эукариотные организмы. 2. Гетеротрофы по способу питания (большинство – сапрофиты, некоторые - внутриклеточные паразиты высших растений). 3. Питание слизевиков происходит путем внутриклеточного переваривания частиц пищи (бактерий, клеток водорослей, простейших, гиф грибов и т. п. ) Широко распространены на Земле, встречаются на всех континентах и практически во всех природно-климатических зонах – от тундры до пустынь Слизевики – необычные живые существа. Их строение удивительно изящно и совершенно, а образ жизни уникален и не имеет аналогов в природе. Морфология слизевиков очень разнообразна, размеры колеблются от микрометров до десятков сантиметров, уровень организации – от одноклеточных до сложнейших макроскопических структур, причем у одного и того же вида
Слизевики, имеющие крупные талломы, были издавна известны многим народам. Их считали необычными грибами или загадочными неживыми объектами. Фулиго гнилостный Fuligo septica в Германии и России называли «ведьмино масло» , в Греции – «пепел» . В англоязычных странах этот слизевик имеет названия Scrambled egg slime «Слизень Битые яйца» , Dog vomit slime «Слизень Собачья рвота» , Troll butter «Масло тролля» , Flowers of sulphur «Сернистый цветок» , Flowers of tan «Цветок дубильной коры» . Последнее название дано потому, что Фулиго гнилостный часто встречается на коре, заготовленной для дубления. А у поляков этот слизевик называется Wykwit piankowy «Пенистая сыпь»
Ликогалу древесинную Lycogala epidendrum в Европе называли «волчье вымя» , Ретикулярия дождевик Reticulаria lycoperdon в Мексике – «испражнения Луны» ,
Муциляго крупенчатый Mucilago crustacea в России – «белая пеночка» . Стемонитис Stemonitis - «волосы» или «страусиное перо» .
История изучения слизевиков Первое научное описание слизевиков относят к 1682 г. , когда английский натуралист Джон Рэй описал «ярко-красный мукор» , известный теперь как Lycogala epidendrum. Далее, в XVIII в. если и описывались отдельные крупные представители слизевиков, их изучение и систематизация не проводились. В первых системах грибов XIX в. , слизевики считались гастеромицетами (сходство с дождевиками). Впервые самостоятельное название миксомицеты Myxomycetes (от греч. – слизистые грибы) для этих организмов применил немецкий ботаник Г. Ф. Линк в 1833 г. , отделив их от дождевиков. В 1859 г. немецкий миколог Генрих Антон де Бари обнаружил, что споры слизевиков в лабораторных опытах прорастают не мицелием, как споры грибов, а жгутиковыми клетками, способными к активному движению и фаготрофному питанию. Русский ученый Л. С. Ценковский в 1869 г. наблюдал слияние одноклеточных форм в крупный агрегат, который он назвал плазмодием. В 1887 г. де Бари предложил название для этих организмов – Mycetozoa, «грибо-животные» , которое и сейчас, по мнению многих систематиков, является единственным правильным наименованием этих организмов
Точка зрения де Бари не была принята научной общественностью. Хотя слизевики известны с древних времен, они до сих пор мало изучены. Долгое время их относили к грибам (отдел миксомицеты Myxomycota в царстве грибов). Однако слизевики отличаются от грибов клеточными покровами, особенностями питания и размножения. Лишь в 1970 – 1990 гг. утвердились представления об обособленности слизевиков от настоящих грибов и их полифилетичности. Это стало возможным благодаря изучению разнообразия слизевиков, их жизненного цикла, биохимии, цитологии, ультраструктуры • Слизевики – не класс, не тип и не царство живой природы. Это экоморфа – жизненная форма, объединяющая множество неродственных организмов, ведущих сходный образ жизни. Главная особенность слизевиков, отличающая их от растений, животных и грибов, - своеобразный жизненный цикл. Он совмещает стадии, характерные для животных и грибов, но, кроме того, включает уникальные, ни у кого более не известные стадии.
Жизненный цикл слизевиков включает 2 стадии: вегетативную (трофическую) и генеративную (расселительную) На трофической стадии происходит рост организма, накопление биомассы и вегетативное размножение (путем бинарного деления клеток). На расселительной стадии происходит бесполое размножение и распространение с помощью спор. Трофическая (вегетативная) стадия в жизненном цикле слизевиков представлена одноклеточными особями и надклеточными структурами
Одноклеточные особи – это первый этап вегетативной стадии слизевиков. Они условно разделяются на 3 типа - амебоидные клетки (миксамебы), жгутиконосные клетки и мастигамебы. Как правило, эти формы способны к взаимным превращениям. 1. Амебоидные клетки (миксамебы) – наиболее распространенный тип одноклеточных особей слизевиков. Они в основном одноядерные, микроскопические, передвигаются с помощью псевдоподий, фаготрофы. 2. Жгутиконосные клетки имеются в жизненном цикле многих видов. Часто образуются из миксамеб при повышении влажности субстрата. 3. Мастигамебы (амебофлагелятные клетки) образуют как жгутики, так и псевдоподии. Переходная форма между миксамебами и жгутиковыми клетками На протяжении трофической стадии амебоидные и жгутиковые клетки слизевиков образуют надклеточные структуры.
Надклеточные структуры имеют различное строение и происхождение. Они образуются из одиночных клеток (амебоидных и жгутиковых) и представляют собой второй этап трофической стадии жизненного цикла слизевиков. Известно 2 типа таких структур – плазмодии и псевдоплазмодии Плазмодий – наиболее частый тип вегетативного тела. Представляет собой гигантскую голую многоядерную клетку амебоидной морфологии, голую многоядерную плазменную массу. В составе плазмодия около 75 % воды, а из остальной части около 30 % белков, а также гранулы запасного вещества - гликогена и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием большого количества извести (до 28 %). Плазмодий у физарума пепельного Physarum cinereum Часть плазмодия под микроскопом
У большинства в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. Окраска плазмодия постоянна для данного вида, ее интенсивность зависит от величины р. Н, освещения, температуры, концентрации питательных веществ и других факторов окружающей среды Кроме окраски, плазмодии разных видов отличаются формой, размерами (от нескольких миллиметров до 1 м в диаметре)
Плазмодий способен к активному движению (переползанию) к источнику пищи, воды, света. В вегетативном состоянии плазмодий обладает положительным гидротаксисом и трофотаксисом, отрицательным фототаксисом, Поступательное движение плазмодия происходит вследствие однонаправленного движения протоплазмы, ее перетекания к краю, где образуется много анастомозирующих тяжей, часто сливающихся в сплошную массу. Движущаяся протоплазма образует тупые лопасти (псевдоподии), которые затем вытягиваются, ветвятся, образуя новый участок сети. Система тяжей в протоплазме разнообразна и лабильна. С противоположного конца тяжи протоплазмы втягиваются и образуют видимый след на субстрате. Механизм движения плазмодия еще сравнительно мало изучен. Установлено, что движение связано с изменением вязкости специального белка миксомиозина при взаимодействии с АТФ используется во всех реакциях обмена любой клетки живого организма, требующих затраты энергии. Повидимому, реакция этих двух веществ протекает так же, как реакция АТФ с актомиозином в мышцах животных и человека.
При неблагоприятных условиях (большая сухость субстрата, низкие температуры, отсутствие пищи и т. п. ) плазмодий превращается в утолщенную твердеющую массу - склероций. Такие склероции могут длительно сохранять жизнеспособность и опять превращаться в плазмодий 2. Псевдоплазмодий – сообщество амебоидных клеток, не теряющих своей индивидуальности. Образуется в результате объединения отдельных амебоидных особей в единый организм. Псевдоплазмодий, хотя структурно и подобен колонии или многоклеточному организму, принципиально отличается от них тем, что не является потомком одной материнской клетки, а объединяет особи различного происхождения.
После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, слизевики выползают на свет, поверхность пня или листовой подстилки и переходят к расселительной стадии жизненного цикла, формируя отдельные клетки – споры. Процесс образования спор у слизевиков называется споруляция. Часто спороношения напоминают по форме миниатюрные грибы, на основании чего их и относили к грибам. При переходе к спороношению таксисы меняются на противоположные - слизевики перемещаются на сухие освещенные места, (именно здесь, на пнях или просто на земле и можно их увидеть). У слизевиков с окрашенным плазмодием при этом роль фоторецепторов играют некоторые пигменты, что обеспечивает перемещение их к свету для осуществления спороношения
Споры могут образовываться из различных вегетативных структур – одиночных амебоидных клеток, плазмодия, отдельных сегментов плазмодия, псевдоплазмодия. Образуются либо в виде массы свободных клеток, либо формируются плодовые тела (сорусы и сорокарпы с экзогенными спорами или спорофоры с эндогенными спорами) Размеры плодовых тел у слизевиков колеблются в значительных пределах – от нескольких микрон до десятков сантиметров. Число спор – от одной до сотен тысяч. Способ образования спор, их морфология, строение плодовых тел, уровень организации плазмодия, особенности жизненных циклов, способ питания – важные систематические признаки слизевиков
Самое простое спороношение представляет собой нечто вроде подушечки или лепешки. При его формировании плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящеватой оболочкой. Более сложные спороношения представляют собой отдельные или скученные плодовые тела (шаровидные, цилиндрические, ветвистые), у одних слизевиков - на ножках, а у других – сидячие. Спорангий покрыт оболочкой, которая может содержать целлюлозу или известь.
У некоторых слизевиков вначале закладываются отдельные спороношения, но на ранних стадиях развития они сливаются вместе и одеваются общей оболочкой. Такие образования называются эталиями Эталии у Lycogala epidendrum (ликогала древесинная) Эталий в разрезе
Спорангий вскрывается, и споры свободно рассеиваются. У большинства миксомицетов этому способствует наличие в спороношении особых нитей - капиллиция. У большинства они упруго свернуты внутри спороношения, а при вскрытии его выпрямляются, как пружина, меняют положение при изменении влажности воздуха (гигроскопические движения) и таким образом разрыхляют споровую массу, способствуя рассеиванию спор Нити капиллиция со спиральными утолщениями у Trichia varia (трихия изменчивая) Вскрывающийся спорангий
Внутри спороношений развиваются гаплоидные споры с многослойной оболочкой. Споры представляют более или менее округлые клетки, имеющие твердую, гладкую или с выступами (шипики, бородавки) оболочку. Споры обычно одноядерные, содержат много гликогена. Оболочка спор отдельных видов двухслойная: наружная преимущественно из целлюлозы, внутренняя – из хитина. В сухом виде споры сохраняются продолжительное время, не теряя жизнеспособности 1 Фильм ретикулярия Sporulating False Puffball (Reticularia lycoperdon) 13 сек
При благоприятных условиях споры прорастают в воде или на влажном субстрате. Если спора прорастает в жидкой среде (в воде или в питательном растворе), то из пор, имеющихся в оболочке или при ее разрыве, выходят 1, 2, иногда 4 или 8 зооспор с двумя жгутиками на переднем суженном конце. Миксомицеты - гетероконтные формы; один из жгутиков очень короткий, часто согнут и появляется не сразу 2 Фильм прорастание спор Reticularia lycoperdon 5, 5 мин При прорастании споры просто на влажной поверхности (в отсутствии капельно-жидкой среды) жгутики не образуются, и из споры выходят маленькие амебы, так называемые миксамебы. Миксамебы двигаются с помощью выдвигающихся и втягивающихся псевдоподий
Количество зооспор и миксамеб в среде может увеличиваться, так как они размножаются продольным делением. При достижении некоторой критической для данных условий концентрации зооспор или максамеб они начинают вести себя как гаметы, т. е. попарно копулируют. Их ядра также сливаются и образуется диплоидная миксамеба. Это явление считается половым процессом у миксомицетов (изохологамия, слияние вегетативных особей). Изредка наблюдается образование специализированных гамет одинаковой морфологии (изогаметогамия). Однако у большинства слизевиков половое размножение представлено процессами нерегулярного обмена генетической информацией
Развитие нового плазмодия из диплоидных миксамеб может проходить двумя путями. 1. В одном случае у большинства видов слизевиков диплоидное ядро миксамебы митотически делится. Немедленно после митоза в плазмодии начинается синтез ДНК, продолжающийся в течение 1 -2 часов. Таким образом увеличивается масса ядерного вещества, ядра синхронно митотически делятся и формируется вегетативный многоядерный диплоидный плазмодий. 2. В другом случае у ряда видов сформировавшиеся диплоидные миксамебы сливаются, образуя так называемый псевдоплазмодий. В этом случае ядра сохраняют свою индивидуальность, т. е. имеет место явление гетерокариоза. Образовавшийся плазмодий перемещается куда-нибудь в глубину пня или под листья, начинает перемещаться, питаться, расти до фазы нового спороношения. 3 Фильм Слизевики жизненный цикл 2, 5 мин
Распространение и экология слизевиков Многие виды слизевиков являются космополитами. Однако некоторые из них, особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в лесах Средиземноморья. В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе плодовые тела Космополити зм (от др. греч. — космополит, гражданин мира) — широкое распространение представителей вида или более крупного таксона, область обитания которых охватывает огромные территории Земли. Виды или группы более высокого ранга с космополитичным распространением называются космополитами
Значение В природе - слизевики-сапртрофы играют большую роль в разложении растительных остатков и в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв, поскольку активно поедают бактерии. Виды – паразиты высших растений наносят вред растениеводству, вызывая заболевания крестоцветных и картофеля. В деятельности человека - еще де Бари показал, что многие виды слизевиков легко культивируются в лабораторных условиях и проходят все этапы жизненного цикла за несколько дней. Поэтому слизевики стали удобным модельным объектом для ряда исследований в области генетики, биофизики, цитологии, биохимии, эволюционных и филогенетических построений, систематики грибов и протистов. Культуры слизевиков позволили получить важные сведения о механизмах межклеточных взаимодействий, функционировании цитоскелета, эволюции полового процесса, взаимодействии ядер в многоядерных клетках и т. п. 4 Фильм Слизевик (Mycetozoa) 10 мин 5 Фильм Physarum Music 1, 3 мин
ЛИТЕРАТУРА Dube H. C. Introduction To Fungi, Vikas Publishing House Pvt Ltd. – 3 ed. , - 2009. - 573 c. Белякова Г. А. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. М. : Издательский центр «Академия» , 2006. Ботаника. Курс альгологии и микологии. Учебник/ Под ред. Ю. Т. Дьякова. - М. : Изд-во МГУ, 2007. - 559 с. Горбулин О. С. Ботаника. Низшие растения. Учебное пособие для студентов заочного отделения биологического факультета. -2 -е изд. , доп. , перераб. - Харьков: ХНУ, 2010. - 118 с. Костiков I. Ю. , Джаган В. В. , Демченко Е. М. , Бойко О. А. , Бойко В. Р. , Романенко П. О. Ботанiка. Водоростi та гриби: Навчальний посiбник. - 2 -ге видання, переробл. - К. : Арiстей, 2006. - 476 с. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учеб. пособ. / Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева. – Москва: Товарищество научных изданий КМК. – 2005. – 220 с. Переведенцева Л. Г. Микология: грибы и грибоподобные организмы: Учебник. 2 -е изд, испр. и доп. – СПб. : Издательство «Лань» , 2012. – 272 с. Слизевики: Учеб. пособ. /В. И. Глущенко, Д. В. Леонтьев, А. Ю. Акулов. – Харьков: ХНУ, 2002. – 135 с. Черепанова Н. П. Систематика грибов: Учеб. пособие. – 2 -е изд. – Спб. : Издво С. -Петерб. ун-та, 2005. – 344 с.
Классификация слизевиков В настоящее время слизевиков рассматривают как своеобразную жизненную форму, отличающуюся как от животных, так и от грибов. Они объединяют несколько неродственных групп, которые в процессе эволюции независимо друг от друга приобрели сходные черты организации. Группа включает около 1000 видов эукариотных гетеротрофных организмов и подразделяется на 4 отдела и 6 классов по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания (сапротрофы или паразиты). Отделы и классы слизевиков Отдел Класс Myxomycota (плазмодиальные) Ceratiomyxomycetes Myxomycetes Protosteliomycetes Plasmodiophoromycota (плазмодиофоровые) Plasmodiophoromycetes Dictyosteliomycota (диктиотелиевые) Dictyosteliomycetes Acrasiomycota (акразиевые, клеточные) Acrasiomycetes
ОТДЕЛ МИКСОМИЦЕТЫ MYXOMYCOTA (плазмодиальные слизевики) • Это типичные слизевики. • Вегетативная стадия жизненного цикла представлена свободноживущим сапротрофным диплоидным многоядерным плазмодием. • Имеется жгутиковая стадия. • Клеточные стенки спорангиев и спор содержат целлюлозу. • Живут в основном в лесу, питаются осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). • Их плазмодии погружены в субстрат (гниющую древесину, опавшую листву). • При переходе к спороношению плазмодий выползает на поверхность субстрата. Систематическое деление миксомицетов основано на окраске плодовых тел и спор, типе капиллиция и других признаках.
Отдел включает 3 класса – миксомицеты (Myxomycetes), протостелиомицеты (Protosteliomycetes) и церациомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes). Класс миксомицеты – наиболее крупный, включает 400 видов - сапротрофов, обитающих в основном в лесах. Плазмодий живет внутри растительного субстрата, где амебообразно передвигается со скоростью 0, 1 -0, 4 мм/мин. Представители миксомицетов. Широко распространены в лесах на гниющей древесине виды родов трихия (Trichia) c тесными группами мелких желтых спорангиев 1 -2 мм высотой
Ликогала древесинная (Lycogala epidendrum) имеет коралловокрасный плазмодий и крупные до 1 см в диаметре шаровидные плодовые тела – эталии. Молодые эталии розовые, наполнены слизистым содержимым также розового цвета. При созревании эталии буреют. Плазмодий и зрелые этилии ликогалы древесинной Классы протостелиомицеты и церациомиксомицеты включают стемонитис (Stemonitis), спорангии которых имеют вид крошечных очень простые по строению сапрофитные миксомицеты с коричневых перышек высотой 5 -20 мм. микроскопическими плазмодиями. Половой процесс не обнаружен. 6 Фильм Stemonitis fusca Fructification 50 сек
ОТДЕЛ ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ (PLASMODIOPHOROMYCOTA) • Внутриклеточные паразиты высших растений. • В жизненном цикле имеют стадию внутриклеточного паразитического фаготрофного плазмодия. • Спорангиев не образуют. Вместилищем спор становятся зараженные клетки растения-хозяина.
Представители плазмодиофоровых Хорошо изучен род плазмодиофора и вид Plasmodiophora brassicae - возбудитель заболевания кила крестоцветных. Он поражает корни капусты и других крестоцветных (репы, редьки, турнепса, а также сорных растений – горчицы полевой и редьки дикой - постоянных носителей этой болезни на полях и огородах), вызывая на них большие опухоли. Особенно опасен для парниковой рассады – такая рассада не образует кочанов.
Другой паразитический вид – спонгоспора Spongospora solani - возбудитель порошистой парши картофеля. Поражаются клубни, на поверхности которых образуются язвочки с коричневатым порошистым содержимым.
ОТДЕЛ ДИКТИОСТЕЛИЕВЫЕ DICTYOSTELIOMYCOTA • Трофической стадией являются свободноживущие миксамебы, имеющие нитевидные выросты (псевдоподии), размножающиеся продольным делением. • При исчерпании питательного субстрата (голодании) миксамебы сползаются и объединяются в псевдоплазмодий (агрегация). При этом отдельные миксамебы не теряют своей обособленности. • На псевдоплазмодии формируются спорангии со спорами, клеточные стенки которых содержат целлюлозу. • Почвенные сапротрофы, живущие в богатых органическими веществами субстратах (навоз, гниющие растительные остатки). Питаются, захватывая клетки бактерий и органические частицы (фаготрофно).
Вид диктиостелиум Dictyostelium discoideum в природе обитает в почве и лесной подстилке. Распространён в смешанных и широколиственных лесах умеренного пояса. Одиночные миксамёбы питаются в основном бактериями. Миксамёб привлекает выделяемая бактериями фолиевая кислота. При достаточной влажности и наличии пищи они питаются и митотически делятся. При исчерпании пищи начинается агрегация миксамёб и формируется псевдоплазмодий. Этот вид хорошо развивается в культуре на сенном отваре с добавлением кишечной палочки в качестве источника питания. Поэтому он является удобным модельным обьектом для экспериментальных исследований в клеточной биологии, генетике и биологии развития.
Преимущества диктиостелиума как модельного объекта — относительно простое строение, небольшое число типов клеток, короткий жизненный цикл, простота выращивания в лабораторных условиях. • Хотя диктиостелиум и сильно отличается от многоклеточных животных по характеру жизненного цикла и ходу морфогенеза плодовых тел, • в то же время достаточно сходен с ними по выявленному набору генов и внутриклеточных сигнальных путей. • С помощью новых техник визуализации активности генов было показано, что транскрипция у D. discoideum происходит «вспышками» , или «импульсами» . В дальнейшем выяснилось, что такой импульсный характер транскрипции характерен для всех организмов: от бактерий до человека. • Набор ферментов репарации у диктиостелиума и у человека очень сходен, и это позволяет изучать на такой простой модели последствия мутаций генов системы репарации, которые у человека нередко связаны с опухолевой трансформацией клеток
Агрегация миксамеб у диктиостелиума 7 Фильм Dictyostelium aggregation 1, 2 мин 8 фильм Slime Molds Time Lapse 2 мин Спорокарп у диктиостелиума
ОТДЕЛ ACRASIOMYCOTA (АКРАЗИЕВЫЕ, КЛЕТОЧНЫЕ) Трофическая стадия жизненного цикла – свободноживущие фаготрофные почвенные гаплоидные миксамебы, размножающиеся делением. • При неблагоприятных условиях образуют цисты. • При благоприятных условиях миксамебы агрегируются в псевдоплазмодий. • Спороносный орган – сорокарп, имеющий вид микроскопического разветвленного дерева. • В цикле развития отсутствует жгутиковая стадия и половой процесс. • Отдел включает 30 -40 видов. Акразиевые встречаются повсеместно – на почве, помете животных, растительных остатках, отмерших плодовых телах грибов и т. п. • От диктиостелиевых отличаются строением миксамеб, ядерного аппарата, органов спороношения, отсутствием целлюлозы, образованием цист
Представитель акразия розовая Acrasia rosea. Миксамеба у акразии розовой Оранжевый псевдоплазмодий у акразии розовой
9 Фильм Slime mold waltz начало 1, 2 мин 10 Фильм Dance of the Slime Mold 2 мин 11 Фильм Japanese Myxomycetes 3 мин Цикл развития акразии розовой: 1. зрелая спора – 2. прорастание в миксамебу – 3. инцистирование – 4. новое прорастание в миксоамебу – 5. размножение делением – 6. агрегация миксоамеб в псевдоплазмодий – 7. формирование разветвленного сорокарпа – 8. образование спор.
Скачать презентацию НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СПЕЦИАЛЬНОСТЬ БИОТЕХНОЛОГИЯ Кафедра биотехнологии Дисциплина
4 ГРИБЫ Лекция.ppt