лишайники.ppt
- Количество слайдов: 107
n ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСТОТЫ ВОЗДУХА ПО ЛИШАЙНИКАМ
Лихеноиндикация Согласно современным преставлениям лишайники (Lihens) являются симбиотическим сообществом автотрофного фикобионта (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофного микобионта (гриба), в основе которого лежит явление паразитизма.
n Систематически лишайники относятся к царству грибов, представляя группу так называемых лихенизированных грибов, т. е. грибов, ассоциированных с водорослями. Их таксоны (классы, подклассы, порядки и семейства) рассматриваются в общей системе грибов.
n Двойственную природу лишайников открыл Симон Швенденер в 1867 г. Это было одно из наиболее удивительных открытий того времени.
n Однако, лишайники были известны задолго до открытия их природы. Еще в IV III вв. до н. э. “отец ботаники” великий Теофраст описал 2 вида лишайника: уснею (Usnea) и роччеллу (Roccella). Сейчас известно более 20 000 видов лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых, ранее не описанных видов.
n Лихенология (от лат. lichen – лишайник) – это наука о лишайниках, занимающаяся вопросами происхождения, филогении, строения, систематики, биохимии, физиологии, распространения и экологии лишайников.
n Эта древняя группа живого, возникшая, вероятно, в начале палеозоя, в результате адаптации к различным условиям среды в процессе эволюции приобрела большое разнообразие жизненных форм; расселилась по всему земному шару, с центрами видового разнообразия в умеренных и холодных районах.
n Благодаря особым физиолого биохимическим свойствам лишайники могут существовать в условиях сурового климата. Обычно они заселяют малопригодные для других организмов места обитания, живут на самых разнообразных субстратах, участвуют в образовании первичной почвы на скалах
Физиология лишайников Способность быстро впитывать и быстро отдавать влагу и при этом впадать в анабиоз – это первое преимущество лишайников перед высшими растениями
n второе преимущество заключается в способности лишайников поглощать не только воду, но и водяной пар.
n устойчивость к высоким и низким температурам. Морозоустойчивость лишайников проявляется в том, что они могут усваивать углекислый газ, а следовательно, фотосинтезировать, при очень низких температурах
n n Давно известна способность лишайников поглощать и накапливать минеральные соли. В теле лишайника избирательно накапливаются многие химические элементы, как в виде катионов, так и в виде анионов (K, Na, Ca, Mg, Fe, анионы фосфорной, серной, кремниевой, соляной кислот). Наиболее важной является способность лишайников накапливать металлы.
n Минеральные вещества поступают в тело лишайника в виде водных растворов из почвы или горных пород. Но основное количество они получают из атмосферы, с осадками и пылью (в газообразном, жидком и твердом виде)
Рост лишайников n Самые медленно растущие лишайники – накипные. Так, прирост распространенного повсеместно на камнях вида Rhizocarpon geographicum составляет чуть более 1 мм в год, а в условиях высокогорья – 0, 25 0, 5 мм в год. Самый медленный рост зарегистрирован у Umbilicaria cylindrica (лишайник, растущий в тундре на поверхности горных пород) – 0, 004 мм в год
n n Листоватые и кустистые лишайники растут быстрее. Рекордный прирост наблюдался у Ramalina reticulata в Северной Америке – 90 мм в год. Виды рода Peltigera в среднем прирастают на 1 2 см в год, рода Cladonia – 2 7 мм в год.
n Медленный рост лишайников обуславливает большую продолжительность жизни. Так, талломы Rhizocarpon geographicum могут жить до 4 000 лет; Aspicilia cinerea – 1 000 лет; Umbilicaria cylindrica – 200 лет; Талломы кустистых и листоватых, в среднем, 50 100 лет.
n Экология лишайников По отношению к субстрату среди лишайников различают n эпилитные лишайники, живущие на поверхности горных пород; n эпифитные, растущие на коре деревьев и кустарников; n эпиксильные, обитающие на гниющей древесине; n эпигейные, растущие на поверхности почвы. следующие экологические группы:
n Видовое разнообразие и покрытие лишайников на стволах и ветвях деревьев зависят от типа леса, параметров растительного сообщества, давности нарушения сообщества (например, давности рубки или пожара, и т. д. ), породы и возраста дерева, параметров кроны, экспозиции (расположения относительно сторон света) ствола, угла наклона ствола, высоты расположения исследуемого участка над землей, характера поверхности субстрата, его физических и химических свойств, а также некоторых других параметров
Классификация методов лихеноиндикации по Трассу. n n n Методы, позволяющие изучать изменения, которые происходят в строении и жизненных функциях лишайников под воздействием загрязнений. Методы базирующиеся на описании видов лишайников, обитающих в районах с различной степенью загрязнения атмосферы. Методы изучения целых лишайниковых сообществ в загрязненных районах и составление специальных карт.
По отношению к загрязнению воздуха лишайники можно разделить на следующие категории: n n n Самые чувствительные, исчезающие при первых симптомах загрязнения( уснея золотая, уснея пышная) Среднечувствительные, приходящие на смену погибшим чувствительным видам (пармелия бороздчатая, кладония порошистая) Очень устойчивые к загрязнению (гипогимния вздутая, ксантория настенныя)
Использование лишайников рассматривается в основных двух направлениях - индикация изменений загрязнения - мониторинг среды в изменений пространстве; загрязнения среды во времени.
Род Xantoria
Род Physcia
n n n Среди биологических методов оценки загрязнения воздуха часто используется лихеноиндикация. Лишайники из за строения слоевища обладают малой способностью к противостоянию стрессу. Это и обуславливает их большую чувствительность к загрязнениям воздуха.
n В настоящее время лихенология наука о лишайниках изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, хемотаксономией, распространением, экологией лишайников, а также с лихеноиндикацией.
n n Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы. Многообразие форм роста лишайников обусловило создание различных классификаций жизненных форм лишайников.
n Высокая чувствительность лишайников к химическим примесям в воздухе послужила основой их использования в качестве биологических индикаторов загрязнения среды.
Среди жизненных форм лишайников различают: n n накипные (слоевище имеет вид корочек) — например, бацидиум фисция; листоватые (слоевище имеет вид пластинок) например, пармелия, степная золотянка, гипогимния;
n n n кустистые (слоевище имеет вид кустиков или свисающих «бород» , иногда до 1 2 м длиной) например, уснея, бриория, клафония, цетрария. кустистые прямые волосовидные или кустарниковой формы. Наиболее чувствительны к загрязнению воздушной среды кустистые и листоватые лишайники (исчезают полностью), наименее накипные.
n n n Практикуется и более дробное деление жизненных форм лишайников: накипные порошкообразные, слабо структурированные; корковые — коркообразные, плотно прилегают к субстрату;
n n n чешуйчатые коркообразные, края таллома приподняты; пластинчатые коркообразные, края бороздчатые и образуют лопасти; листоватые таллом листообразный
n n n Картирование распространения лишайников: в центре обычно располагается лишайниковая пустыня, где лишайники почти или полностью отсутствуют , вокруг зона борьбы, где могут жить лишь некоторые виды и то в состоянии сильного угнетения и лишь на окраине города или в пригородах начинается зона ненарушенного роста
n n Для лишайников характерен особый тип метаболизма. C биологической точки зрения лишайник это симбиоз двух и более организмов, основанный на метаболических потребностях каждого из них.
n n Представители трех классов грибов аскомицетов (Ascomycota), базидиомицетов (Basidiomycota) и дейтеромицетов (Deuteromycota), вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников. Все грибы, участвующие в формировании лишайников, называют лихенизированными, а процесс образования лишайника лихенизацией.
n Некоторые ученые считают, что более 25 % известных грибов являются лихенизированными, причем высказана концепция, что именно представители лихенизированных грибов являются предками многих линий грибов.
n n Микобионт лишайников образует сложно устроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления (ризоиды, ризоидальные тяжи, ризины, гомф), которые встречаются только у лишайников. Водоросли, встречающиеся в талломе лишайников, называют фотобионтом лишайников.
n Фотобионт представлен эукариотическими зелеными водорослями и прокариотическими цианобактериями (фотобионт – симбиотическая ассоциация фотосинтезирующих организмов: водоросли и цианобактерии).
n n Наиболее широко распространенным фотобионтом лишайников является водоросль рода Trebouxia. На современном этапе изучения таксономическая принадлежность фотобионта в систематике лишайников формально не учитывается.
n В настоящее время выдвинуто несколько концепции взаимоотношения микобионта и фотобионта в талломе лишайника.
n n Однако современный уровень знаний не дает каких либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами, какими бы тесными и взаимосвязанными они бы не были, могут привести к образованию нового самостоятельного организма особой систематической категории. Хотя 98 % массы тела лишайника составляет микобионт с позиции морфогенеза определяется фотобионтом.
n Методами молекулярной биологии достоверно установлено, что один и тот же микобионт был способен формировать два весьма различных по структуре таллома с цианобактерией и зеленой водорослью.
n Получались различные морфотипы и наличие их среди лишайников указывает на онтогенетический контроль со стороны фотобионта.
n Изолированные микобионты растут очень медленно, не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из за конкуренции с другими грибами. Систематика микобионтов изучена достаточно хорошо.
n n В наши дни, когда актуальной проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники стали хорошими помощниками. Многие виды лишайников хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха.
n n Вблизи больших промышленных городов, а особенно в них самих, лишайники растут плохо и постепенно вымирают. Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине.
n Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок.
n n Поэтому вместе с врачами гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологии. Выделяются индикаторные виды на основе картирования и зонирования территорий.
n Лихеноиндикация направление лихенологии, в задачи которого входит изучение влияния атмосферного загрязнения на лишайники в полевых условиях, нахождение зависимости между характеристиками лишайникового покрова
n (число видов, присутствие, степень покрытия, синтетический индекс лишайникового покрытия) и параметрами, характеризующими уровни локального и регионального загрязнения атмосферы.
n Можно выделить два главных направления использования лишайников в биоиндикации и биомониторинге антропического загрязнения:
n n индикация изменений загрязнения среды в пространстве; мониторинг изменений загрязнения среды во времени.
n Суждения базируются на сравнительном изучении видового состава лишайников, формируемых ими группировок, распространении отдельных видов, морфологических изменений слоевищ, физиологических показателей, прироста, концентрации загрязнителей в слоевищах и др.
n Для обоснования выводов, получения более интегрированных оценок используются также различные индексы, производится математическое моделирование процессов.
n n Индикация изменений качества воздуха осуществляется на разных уровнях: это большие и малые города, территории вокруг промышленных предприятий, рекреационные зоны, крупные административно территориальные образования.
n n n Программа периодических исследований включает: инвентаризацию флоры лишайников; выявление и характеристику лишайниковых синузий в основных типах сообществ, на всех главных субстратах, определение числа видов лишайников в сообществе, величины покрытия слоевищами лишайников субстрата;
n n n детальное картирование распространения на исследуемой территории отдельных видов лишайников, признанных чувствительными и очень чувствительными к загрязнению, отмечаются состояние растения: плодоношение, наличие повреждений и прочее; определение скорости роста представителей отдельных видов лишайников; определение содержания ряда элементов в слоевищах лишайников.
n n Часто используется метод трансплантации лишайников в исследуемый район.
n n Существует несколько способов трансплантации. Напочвенные лишайники переносят вместе с почвой, вырезая участки размером 20 x 20 или 50 x 50 см. Кустистые виды можно переносить в специальной посуде или подвешивать в сетках.
n n Эпифитные виды переносят вместе с ветками или частями коры, на которых они росли. В исследуемом районе их располагают на тех же видах деревьев, с которых они были сняты, или к специальным доскам и столбам на одинаковой высоте.
n Через определенные промежутки времени (4, 8, 12 месяцев) оцениваются изменения пересаженных лишайников по 4 балльной шкале:
n n 1 повреждений нет, 2 некоторые незначительные повреждения, 3 сильное повреждение, 4 слоевище полностью повреждено.
n n n Кроме того, анализируются следующие признаки повреждений: изменение окраски слоевища; появление на слоевище пятен различной окраски;
n n n уменьшение степени прикрепления лишайников к субстрату; появление трещин на слоевищах; уменьшение числа плодовых тел (апотециев) или особых вегетативных образований (изидий)
n Пересадка дает сведения об индивидуальной устойчивости видов. Она удобна еще и тем, что до некоторой степени позволяет изучать воздействие каждого загрязняющего вещества по отдельности.
n На основании полученных результатов исследования территорию исследуемых районов картируют на зоны с разным уровнем загрязнения.
n Основной принцип двухуровневого лихеноиндикационного метода заключается в проведении исследований лихенопокрова на локальном и региональном уровнях в сопряжении с инструментальным контролем загрязнения воздуха и последующим применением при картографировании конкретных объектов связей индикационных показателей со степенью загрязнения воздуха.
n n I локальный уровень лихеноиндикационное картографирование конкретного объекта (города, зоны влияния промышленного предприятия, рекреационной территории и т. п. ). Цель выявление пространственной структуры загрязнения воздуха по распределению индикационных показателей.
n n II региональный уровень мониторинг лишайников, сопряженный с инструментальным контролем загрязнения атмосферного воздуха. Цель изучение связи индикационных показателей с различными параметрами загрязнения воздуха в геоэкологических условиях городов Беларуси.
n Организован вблизи 45 станций мониторинга воздуха Госкомгидромета РБ в 13 го родах Беларуси Бобруйске, Бресте, Витебске, Гродно, Мозыре, Новополоцке, Орше, Пинске, Полоцке, Светлогорске, Минске, Могилеве, Гомеле, а также на станции комплексного фонового мониторинга (СКФМ) «Березинский заповедник» и на подфакельных профилях вблизи предприятий.
n n На участках мониторинга обследуется лихенопокров на высоте ствола 130 см на 10 20 деревьях различных пород. Описания проводятся с дифференциацией по видам с 2 4 сторон с использованием десятиячейстой рамки (10 x 25 см).
n n n Для каждого дерева выборки рассчитываются следующие показатели: общее проективное покрытие лишайниками ствола (ОПП), частное покрытие каждого вида, число видов, а также индекс полеотолерантности.
Методы лихеноиндикации n Методы лихеноиндикации, основанные на изучении изменения структуры лишайниковых сообществ и состава лихенобиоты под воздействием загрязнения, могут быть подразделены на следующие группы:
n n анализ исторических данных, основанный на сравнении результатов нынешних наблюдений за составом видов лишайников и предшествующих наблюдений в том же месте; изменение структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента источника загрязнения – фон;
n n n зонирование территории, основанное на определении изменений в обилии и общем числе видов под воздействием загрязнения; картирование распространения индикаторных видов и их характеристик; использование индексов для количественной оценки степени загрязнения среды, например, индексов атмосферной чистоты (IAP) или индекса полеотолерантности.
n n Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия токситолерантных видов.
n n Выявлены следующие изменения в видовом составе лишайников в условиях загрязнения: обеднение его видового состава, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников), сокращение числа напочвенных видов.
n В основе изменения видового состава лишайниковых сообществ под влиянием загрязнения лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов.
n Большое количество данных, касающихся распространения видов, и длительный мониторинг по определению концентраций поллютантов в местах их произрастания позволяют составить точные количественные шкалы чувствительности видов к различным загрязнителям.
n Изучение изменения структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента загрязнения дает возможность построить зависимости типа "доза эффект", в которых в качестве "дозы" рассматривают величины поступления токсикантов в экосистему, а "эффекта" – параметры состояния лихеносинузий.
n n Эти зависимости необходимы для понимания закономерностей реакций лишайниковых сообществ в ответ на стрессовые воздействия. В прикладном плане их анализ нужен для установления допустимых антропогенных нагрузок.
n n Показана зависимость параметров структуры лихеносинузий (количество видов, видовая насыщенность (число видов на ствол), проективное покрытие лишайников у основания ствола дерева и на высоте 1. 3 м, высота поднятия по стволу доминирующего в фоновых условиях вида) от расстояния точки сборов до источника выбросов поллютантов и от содержания тяжелых металлов в почве и снеге.
n n С увеличением загрязнения происходило уменьшение значений этих показателей, однако на постепенное увеличение дозы токсической нагрузки эпифитные лихеносинузии реагировали не постепенным изменением своих параметров, а резким переходом от фонового к импактному уровню. Из перечисленных параметров наиболее информативными для индикации степени загрязнения среды оказались количество видов и видовая насыщенность.
Индикация n Проблема загрязнения природной среды одна из глобальных проблем современного мира. В связи с интенсивным развитием промышленности и транспорта в атмосферу, гидросферу, литосферу поступает все большее количество вредных выбросов. На земном шаре практически невозможно найти место, где бы ни присутствовали, в той или иной концентрации, загрязняющие вещества (поллютанты).
n Среди веществ, загрязняющих воздух, наибольшее значение имеет сернистый газ, галогены и их соединения, оксид углерода, сероводород, аммиак, этилен. А также копоть, пепел, твердые частицы пыли (цемента, извести, кремния, каменного угля, металлов и их соединений
n Благодаря уникальным свойствам лишайников их стали использовать для общей оценки степени загрязненности атмосферного воздуха. На этой основе стало развиваться особое направление индикационной экологии лихеноиндикация
n Как и большинство биологических методов оценки состояния окружающей среды, метод лихеноиндикации не позволяет различить конкретные вредные вещества, загрязняющие атмосферный воздух, но зато позволяет выделить территории, подверженные воздействию загрязненного воздуха. Для этого иногда бывает достаточно даже неполного описания разнообразия и обилия лишайников на единице площади в данном массиве
n Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия устойчивых к загрязнению видов, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников).
n . В основе этих изменений лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов
Чувствительность обусловлена: n n лишайники представляют собой симбиоз гриба и водорослей и любое, даже не значительное, влияние может изменять баланс взаимодействия между симбионтами, что сказывается на их жизнеспособности; лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, а также периодически подвергаются дегидратации талломов (обезвоживанию), что приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней;
n n водоросль требуксия (Trebuxia), входящая в состав 80% видов лишайников, обладает высокой чувствительностью к повышенным концентрациям сернистого газа в атмосфере; четкая зависимость лишайников от величины кислотности субстрата (р. Н среды), поллютанты могут изменять значения р. Н в ту или иную строну, и эти значения могут выходить за пределы выносливости одних видов и поселению на данном субстрате других.
n Установлено, что наиболее удобными для изучения являются эпифитные лишайники (обитающие на стволах и ветвях деревьев). Это связано с тем, что стволы деревьев подвергаются более сильной циркуляции воздуха в течении всего года, чем напочвенная растительность. К тому же все необходимые вещества эпифиты получают только из атмосферы, а субстрат служит им только местом для прикрепления.
n Эпифиты удобны для изучения еще и потому, что существуют в более менее однородных условиях местообитания, тогда как напочвенные и эпилитные лишайники могут обитать на целой мозаике из различных микроусловий и их распространение может в большей степени зависеть от случайных факторов, а не от загрязнения
Методы: Метод оценки загрязненности воздуха – с использованием индекса палеотолерантности IAP
Формула вычисления n n n IP = Σ aici/Cin где: n количество видов на площадке описания, ai класс (степень палеотолерантности выносливости по отношению к загрязнению атмосферного воздуха), ci покрытие вида, Cin суммарное покрытие видов.
n На основе этих данных составляют карту лишайников. На деревьях фиксируют наличие того или иного вида.
n Самые большие значения видового богатства будут соответствовать наиболее чистым зонам. Снижение числа видов указывает на возрастание степени загрязнения воздуха.
Индекс атмосферной чистоты атмосферы: n В районе исследований закладывают площадки. На деревьях проводят оценку проективного покрытия и рассчитывают средний балл встречаемости и покрытия лишайников следующих групп: накипных (Н), листоватых (Л) и кустистых (К)
n n Зная балл средней встречаемости и покрытия лишайников каждой группы, можно легко рассчитать показатель относительной чистоты атмосферы (ОЧА) по формуле: ОЧА = Н+2 Л+3 К/ 30.
n Чем выше показатель ОЧА (ближе к единице), тем чище воздух местообитания, поскольку имеется прямая связь между ОЧА и средней концентрацией диоксида серы в атмосфере
n Для количественной оценки зависимости структуры лишайниковых сообществ от воздействия поллютантов используют разнообразные индексы, главным образом различные модификации индекса атмосферной чистоты (IAP):
n n IAP = (1/n)SQi, где n – число видов, Qi – индекс полеофобности, рассчитанный как среднее число сопровождающих видов для i го вида; IAP = SPHi, где PHi – индекс полеофобности Хоффмана для i го вида; IAP = S(ai. Ci)/Cin, где ai – класс полетолерантности i го вида, Ci – покрытие i го вида, Cin – суммарное покрытие видов лишайников; IAP = SFi, где Fi – частота i го вида в пробной решетке.
n n Эффективность метода определялись также способом отбора проб: наиболее точные результаты дают методы, основанные на сборе проб с десяти соседних деревьев; данные, полученные при учете лишайников с одного случайно выбранного дерева или при использовании пробной решетки, для учета эпифитов на деревьях, несущих наибольшее их число, проявляли несколько меньшую корреляцию с величиной содержания диоксида серы в атмосфере. Однако использование последних двух методов отбора проб позволило существенно сократить время исследований.
n Предложены специальные формулы «индекса атмосферного загрязнения) определяемого по числу видов лишайников и частоте их встречаемости.


