МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Мышечные ткани Гладкая развивается из

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани Гладкая (развивается из мезенхимы, нейроэктодермы, эктодермы) Поперечно-полосатая (развивается из мезодермы) Скелетная Сердечная Общие признаки структурных элементов: 1. Удлиненная форма 2. В саркоплазме – миофибриллы и миофиламенты (специальные органоиды) 3. Включения гликогена и миоглобина 4. Двуслойная сарколемма (цитолемма, покрытая базальной мембраной)

Скелетная мышечная ткань Эндомизий Саркоплазма Сарколемма Ядра миосимпластов Миосимпласт в продольном срезе Миосимпласт в поперечном срезе

Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является – мышечное волокно (миосимпласт). Особенности: 1. Ядра светлые с 1 -2 ядрышками расположены по периферии МВ. 2. Саркоплазма содержит все органоиды общего назначения, кроме центриолей. 3. Выделяют несколько функциональных аппаратов внутри МВ: 1) сократительный, 2) передачи возбуждения с сарколеммы на сократительный аппарат, 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, 6) лизосомальный.

Строение миосимпласта Ядра миосимпласта Миосателлит Миофибриллы Диск А Миосаттелит Саркомер Диск I

Сократительный аппарат Представлен миофибриллами – нитями, диаметром 1 -2 мкм, состоящими из толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов. В центре миозиновых миофиламентов проходит М-линия, в центре актиновых – Z-линия. Участок мифибриллы между двумя Z-линиями (телофрагмами) называется саркомером. На миофибрилле выделяют: А-диск, I-диск и Н-диск.

Ядра миосимпласта Телофрагма Т-система миосателлит Трубочка 2 цистерны Актиновые миофибриллы Миозиновые миофибриллы

Миозиновые миофиламенты образованы молекулами фибриллярного белка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. В ней выделяют стержень и две головки (длиной 20 нм и шириной 4 нм). Стержневая часть образована легкими цепями меромиозина, головки – тяжелыми цепями меромиозина. Молекула миозина может сгибаться в месте соединения тяжелого меромиозина с легким и в области прикрепления головки. Стержневые части молекул миозина зеркально соединены в пучки, в которых выделяют центральную гладкую часть (0, 2 мкм) и два периферических участка с миозиновыми головками. Миозин головок обладает АТФазной активностью, резко возрастающей после соединения с актином.

Актиновые миофиламенты содержат сократимый белок актин и 2 регуляторных белка – тропонин и тропомиозин. Актин в мономерной форме представлен G-актином, имеющим вид глобулы и особые активные центры, способные связываться с молекулами миозина. При полимеризации G-актин формирует фибриллы F-актина, состоящие из 2 -х скрученных нитей, толщиной 7 нм. Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, образующими 2 тонких длинных тяжа (1 тяж – 50 молекул тропомиозина), лежащих вдоль актиновых фибрилл. Тропонин расположен вблизи конца тропомиозинового тяжа и представляет собой глобулярный белок, состоящий из 3 -х субъединиц: тропонин С – связывает кальций; тропонин Т – прикрепляется к тропомиозину, тропонин I – ингибирует связь миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения: 1. Связывание ионов кальция с тропонином и освобождение активных центров на молекуле актина. 2. Связывание миозина и актина, образование поперечных мостиков: образуется мостик, гидролиз АТФ, изменение угла положения головки, смещение актиновых филаментов к центру саркомера на 10 нм. 3. Размыкание мостика, после связывания новой молекулы АТФ с ним и ее гидролиза.

Механизм сокращения Актин Отсутствие связи миозина с актином Головка миозинового мостика Молекула АТФ Миозиновый мостик Са + Тропонин Акто-миозиновый комплекс Смещение Тропомиозина Mg расщепление АТФ Освобождение участка связывания актина Смещение актиновой нити Изменение формы миозинового мостика

Саркомер миофибриллы Стадия расслабления Стадия сокращения

Аппарат передачи возбуждения 1. Т-трубочки – впячивания сарколеммы, отходящие от нее под прямым углом к оси волокна 2. Саркоплазматическая сеть – система уплощенных, вытянутых и анастомозирующих между собой мембранных трубочек и мешочков, окружающая каждый саркомер. На границе А- и I- дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных систем, способных выделять и депонировать кальций. 3. Конечные участки Т-трубочек проникают между двумя терминальными цистернами, образуя триады. Между мембраной Т-трубочки и мембраной этих цистерн есть специализированные контакты.

Опорный аппарат мышечного волокна - элементы цитоскелета, обеспечивающие высокоупорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл внутри волокна. Телофрагма (z-линия) – сложная трехмерная решетка шириной 30 -100 нм из особых тонких нитей, идущих зигзагообразно под углом 45 0 к оси саркомера и связывающих миофиламенты двух соседних саркомеров. В состав Z-линии входят белки: альфа-актинин, филанин, Z-белок. Мезофрагма (М-линия) – плотная линия шириной 75 -85 нм, расположенная в центре А-диска и являющаяся областью закрепления миозиновых филаментов. В состав М-линии входят белки: миомезин, креатинкиназа, М -белок. Титин (коннектин) – белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к миозиновым филаментам по всей длине и, продолжаясь в I-диски, прикрепляют миозиновые филаменты к Z-линии. Небулин – белок, расположенный по всей ширине I-диска параллельно актиновым филаментам (обеспечивает их механическую стабилизацию)

САРКОМЕР Телофрагма (линия Z) Миозиновые мостики Актин Миозин Титин Линия М

Энергетический аппарат мышечных волокон 1. Митохондрии 2. Трофические включения (гликоген, липидные капли, миоглобин) Синтетический аппарат мышечных волокон Рибосомы, цистерны ЭПС, комплекс Гольджи Лизосомальный аппарат мышечных волокон

Строение скелетной мышцы Перимизий с сосудами Эндомизий Эпимизий Мышечное волокно (миосимпласт) Ядра миосимпласта Сарколемма с миосателлитами МИОН Эндомизий с сосудами Двигательное Миосимпласт нервное волокно

Продольные срезы мышечных волокон МИОКАРД Эндомизий с сосудами Поперечные срезы мышечных волокон Сердечная мышечная ткань

Виды кардиомиоцитов: • Типичные сократительные • Атипичные проводящие (клетки Пуркинье) • Секреторные эндокринные (в предсердиях)

Вставочный диск базальная мембрана Десмосома Нексус митохондрии миофибриллы Интердигитации саркоплазма Диск И Диск А

Гладкая мышечная ткань продольный срез поперечный срез

Структурная единица – гладкий миоцит Мио-миоцитарный контакт миолемма эластические ядро волокна митохондрия миофиламенты эластические волокна десмосома плазмолемма базальная мембрана клеточный плотные центр тельца нексусы нексус кавеолы везикулы десмосома Миомиоцитарный контакт кавеолы

Гладкие миоциты – одноядерные клетки веретеновидной формы, не обладающие поперечнополосатой исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом. Сократительный аппарат гладких миоцитов Включает актиновые и миозиновые миофиламенты, не образующие миофибриллы. Актиновые миофиламенты кроме мышечного актина включают и цитоплазматический актин. В саркоплазме располагаются пучками по 1020 филаментов. Их концы закреплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме – плотных тельцах. Плотные тельца содержат высокие концентрации альфа-актинина и десмина. Плотные тельца служат также местом фиксации промежуточных филаментов. Миозиновые филаменты менее многочисленны, не содержат стержневой гладкой части и по всей длине покрыты миозиновыми головками.

Сокращение гладких миоцитов также происходит при участии ионов кальция: - связывание кальция с белком кальмодулином приводит к активации фермента – киназы легких цепей миозина; -под действием киназы происходит фосфорилирование легкой цепи миозина, благодаря чему миозин приобретает способность связываться с актином. -фосфатаза миозина вызывает дефосфорилирование миозина и прекращает взаимодействие между актином и миозином, что приводит к расслаблению гладких миоцитов.

Строение гладкого миоцита Плотные тельца: α-актинин и винкулин Фаза расслабления Фаза сокращения Промежуточные филаменты Актиновые миофиламенты Миозиновые миофиламенты ядро Промежуточные Актиновые Миозиновые филаменты миофиламенты Плотные тельца Механизм сокращения: Са + кальмодулин Соединение актина с миозином ядро

Опорный аппарат гладкого миоцита 1. Сарколемма окружена базальной мембраной, в которую вплетаются волокна соединительной ткани, воспринимающие усилия, развивающиеся при сокращении клеток. 2. Промежуточные филаменты – образованы преимущественно десмином с небольшим содержанием виментина. 3. Плотные тельца и плотные пластинки. Плотные тельца (гомологичны Z-линиям) – овальные структуры, лежащие в саркоплазме вдоль оси миоцита. Плотные пластинки – длинные непрерывные ребра, идущие по внутренней поверхности сарколеммы вдоль длинной оси миоцита. Между ними сарколемма образует многочисленные кавеолы (гомологичны Т-трубочкам). Пучки филаментов мышечного актина проникают в плотные тельца под углом, а пучки промежуточных филаментов окружают их по периферии.

Функциональная единица - пучок гладких миоцитов Миофибриллы Гладкий в саркоплазме миоцит Ядро Сарколемма Эндомизий Нерв Кровеносный капилляр

Гладкие мышцы Поперечные срезы гладких миоцитов Эндомизий Перимизий Межклеточное вещество Перимизий Продольные срезы гладких миоцитов Межклеточное вещество