МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Лекция по гистологии

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Лекция по гистологии для студентов 1 -го курса всех факультетов

Задачи: 1. Исследовать морфологические и функциональные различия и сходства в строении гладкой, скелетной и сердечной мышц. 2. Охарактеризовать морфологию скелетной мышцы в целом, а также в отдельности - пучков мышечных волокон, миофибрилл и миофиламентов. 3. Понять, как сочетания актиновых и миозиновых микрофиламентов создают картину поперечной исчерченности в скелетной и сердечной мышцах. 4. Разобрать концепцию скользящих филаментов, объясняющую механизм мышечного сокращения, и показать, как она применяется к различным видам мышечной ткани. 5. Выяснить, почему скелетная мышца имеет регенераторный потенциал, а сердечная мышца – нет.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Мышцы составляют большую массу тела и входят в состав многих органов. ТЕРМИНОЛОГИЯ: -мышечная клетка =мышечное волокно (мышечные клетки больше в длину, чем в ширину) - саркоплазма = цитоплазма мышечного волокна, - сарколемма = плазматическая мембрана мышечного волокна, -саркоплазматический ретикулум = гладкий эндоплазматический ретикулум мышечного волокна.

Типы мышечных волокон скелетная мышца сердечная мышца гладко- мышечные волокна ТРИ ГЛАВНЫХ ТИПА МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ 3 -9µm x 20 -200µm кровеносный сосуд гладкомышеч- ное волокно центральное X сечение ядро митохондрия толстые и тонкие саркоплазма микрофила- менты митохондрия аппарат Гольджи клеточная мембрана

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ИСЧЕРЧЕННАЯ ГЛАДКАЯ (НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ) СКЕЛЕТНАЯ СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА (НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ) (ПРОИЗВОЛЬНАЯ)

СКЕЛЕТНАЯ Три типа мышечной ткани МЫШЦА ТИПЫ МЫШЕЧНОЙ различаются морфологи- эпимизий ТКАНИ чески и функционально. перимизий эндомизий Скелетные мышцы состоят эндомизий сарколемма из пучков длинных цилинд- ядро рических многоядерных во- сарко- локон с поперечной исчер- мышы ФАСЦИЯ плазма ченностью. Сердечная мыш- ВОЛОКНО ца также имеет поперечную ГЛАДКАЯ МЫШЦА МИОФИБРИЛЛА исчерченность и состоит из удлиненных разветвленных клеток параллельных друг релаксация другу. В местах контакта конец в конец распола- сокращение гаются вставочные диски, изолированные клетки содержащиеся только в СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА ВСТАВОЧНЫЙ ДИСК миокарде. Гладкие мышцы состоят из скопления эндомизий веретенообразных клеток, кардиомиоцит без поперечной исчерчен- саркоплазма ности под световым ядро микроскопом с медленными эндомизий ядро непроизвольными сокращениями.

скелетная мышечная ткань • Это то что мы называем мускулами. Поскольку большинство этих мышц хотя бы одним концом прикреплены к какой-нибудь части скелета. Затем в результате физиологических исследований выяснилось, что их функция (сокращение или расслабление )контролируется нашей волей, поэтому скелетные мышцы стали называть произвольной мускулатурой. Однако следует учитывать , что скелетные мышцы могут функционировать и без произвольного контроля, например когда без участия нашего сознания они находятся в состоянии частичного сокращения(тонуса)-скажем , чтобы поддерживать голову. Те же мышцы, которые сохраняют тонус, могут быть использованы и для произвольных движений головы. Благодаря гистологической технике можно наблюдать чередующие светлые и темные участки, идущие поперек волокна, и гистологи дали этому виду мышц еще оно название-поп-пол мышцы.

Сердечная мышечная ткань • Составляет большую часть массы сердца, отсюда ее название. Однако мышечная ткань того же типа есть не только в сердце: некоторое еее количество имеется в стенках легочной и верхней полой вен. Посколько ее волокна поперечно исчерчены, можно рассматривать как один из попполосатых мышц, не выеляя в особый тип. Онако середечная мышца отличается от другихпопполосатых мышц тем, что не контролируется волей и поэтому она была выделена в особую категорию. Это оказалось удачным решением , так как позже выяснилось что по своей структуре сердечная мышца в некоторых отношениях отличается от обычных попполосатых мышц.

Гладкая мышечная ткань • Из-за отсутствия поперечной исчерченности этот тип мышц получил название гладких. Поскольку сокращение этой мускулатуры не находится под контролем воли , ее называют также непроизвольной. Но функция глакой мышечной ткани контролируется нервной системой, но только ее непроизвольным отделом –вегетативной (автономной)нервной системой. Глакие мышцы обычно расположены слоями.

Сухожилие мышца Кость Увеличение некоторых мышечных пучков перимизий 6 мышечный (соединительная пучков (под тканные увеличением) перегородки каждый мышечный пучок содержит несколько мышечных волокон несколько мышечных (поперечный разрез) волокон (под увеличением) эндомизий СХЕМА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ (соединительная ткань МЫШЕЧНЫХ ПУЧКОВ между волокнами ВОЛОКОН И МИОФИБРИЛЛ мышечными волокно мышечное миофибрил- (под увеличением) ла (около 30 в данном сарколемма волокне) ядро эндомизий (соеди- нительная ткань)

СХЕМА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ мышечное сарколемма волокно миофибриллы (сокращение) капилляры перимизий эндомизий (разде- ляет мышечные эпимизий волокна) капилляры (питание) эпимизий коллагеновые волокна

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ: -скелетные мышцы состоят из пучков, -пучки состоят из мышечных волокон, -мышечное волокно = мышечная клетка (многоядерная), -мышечные волокна: цилиндрические и не разветвленные, -мышечные волокна имеют 1 -30 мм в длину и 10 - 100 мкм в диаметре, -множественные ядра локализуются по периферии под сарколеммой, -каждое волокно окружено наружной базальной мембраной.

Скелетная мышца, обезьяны х 132 Изображены пучки мышечных волокон ( F ), которые P окружены прослойками соединительной ткани, известными как перимизий (Р), в котором имеются нервные волокна и кровеносные сосуды, кровоснабжающие пучки. Ядра эндотелиальных клеток, F Шванновских клеток и клеток F соединительной ткани видны, как черные точки в перимизии. Ядра, локализующихся по периферии (стрелка) скелетных мышечных волокон, видны как черные точки. Однако, все они находятся внутри мышечной клетки.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА ОБЕЗЬЯНЫ х 540 Поперечные разрезы некоторых мышечных волокон показывают, что у них ядра находятся на периферии, и что их эндомизий богат кровеносными капиллярами. Саркоплазма светлая, иногда E имеет зернистый вид из-за присутствия поперечно срезанных миофибрилл (М). Ядра (стрелка) расположены по периферии волокна (внутри него). Иногда видны ядра M клеток-сателлитов (двойная стрелка), однако их идентифицировать трудно.

КЛЕТКА-САТЕЛЛИТ В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ (электронная микроскопия) N n Клетки имеют веретенообразную форму и находятся сразу под наружной оболочкой мышечного волокна. Они функционируют как стволовые клетки во взрослой мышце. N – ядро клетки-сателлита, n – ядро мышечного волокна.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА, x 800 Многочисленные (N) скелетных мышечных M волокон находятся на периферии. Межклеточные N пространства окружены эндомизием , содержащим соединительно-тканные клетки и ретикулярные волокна. I CT A Продольная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена присутствием миофибрилл (М), залегают плотным пучком. Поперечная исчерченность обусловлена чередованием анизотропных (А) и изотропных (I) дисков.

МИОФИБРИЛЛЫ Скелетные мышечные волокна состоят из миофибрилл (2 из них видно на рис. ), характеризующихся наличием поперечной исчерченности , связанной с присутствием двух видов микрофиламентов : тонких (присутствуют в светлых поперечных дисках) и толстых (в темных поперечных дисках). Толщина одной миофибриллы - 1 -2 мкм в диаметре.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА. СТРУКТУРА: - Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность, - мышечные волокна содержат десятки миофибрилл, - каждая миофибрилла состоит из пучков микрофиламентов (состоят из сократительных белков) и видны только под электронным микроскопом, - волокна могут увеличиваться в размерах, но не в количестве, - саркомер – структурно-функциональная единица мышечного волокна.

Ультраструктура саркомера. саркомер Z-линия M-линия Z-линия H-зона I диск A-диск I-диск Микрофиламенты (толстые и тонкие), идущие в строгой последовательности, составляют основную сократительную единицу скелетного мышечного волокна – саркомер. Поперечная исчерченность волокна связана с присутствием А (темных) и I (светлых) дисков. I диск делится пополам Z- линией, а А-диск делится пополам светлой Н- полоской, в центре которой проходит темная М-линия. Соседние миофибриллы укреплены друг с другом промежуточными филаментами – десмином и виментином.

С) Диаграмма показывает последовательность микрофиламентов в саркомере. Тонкие микрофиламенты состоят главным образом из актина, а толстые – из миозина. D) На поперечном срезе между А- и I -диски демонстрируют четкую упорядоченную пространственную организацию так, что каждая толстая мкрофибрилла окружена шестью тонкими микрофибриллами в виде шестиугольника. саркомер Z линия светлый тёмный светлый диск толстая нить (миозин) тонкая нить (актин) МИОФИБРИЛЛЫ

саркомер Мио-фибриллы H Z I M A На электронной микрофотографии по ходу миофибрилл различаются определенные зоны. некоторые зоны могут быть распознаны вдоль миофибрилл. А-диск (темный) содержит толстые миозиновые нити, которые перекрываются тонкими актиновыми нитями. I -диск (светлый) является зоной тонких актиновых нитей, которые не перекрываются толстыми миозиновыми нитями. Z-линия является чёрной полоской в центре I -диска. М-линиия идёт вниз в центре Н-полоски. Пространство между соседними Z-дисками называется саркомером.

I диск A диск Взаимное H зона I диск Z линия расположение M линия поперечных полосок и последователь ность тонких и толстых нитей Толстый филамент Тонкий филамент Структура и функции (миозин) сократительных белков (актин) скелетной мышцы идентичны таковым в сердечной мышце. Исчерченное мышечное волокно представлено чередующимися А - и I - дисками. I- диски делятся на две половины поперечной Z - линией. С аркомер тянется от одной Z- линии к другой. Тонкие нити начинаются в Z -линии и тянутся в противоположном направлении к центрам соседних саркомеров. Поэтому каждый саркомер имеет два фрагмента тонких микрофиламентов , которые тянутся от его границ к центру саркомера.

Z Вытянутая Z line Z линия Вытянутая мышца лин. Саркомер Sarcomere Расслабленная мышца Sarcomere Саркомер Sarcomere Саркомер Cокращенная мышца Contracted Muscle Сокращенная мышца Sarcomere Саркомер Sarcomere Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити лежат симметрично параллельно продольной оси миофибриллы. Толстые нити имеют 15 нм в диаметре и 1. 5 мкм в длину. Они заполняют А-диск, занимающий центральную часть саркомера. Тонкие актиновые нити имеют 7 им в диаметре и 1 мкм в длину. Они идут параллельно толстым нитям и одним концом вплетаются в Z- линию. А-диск делится М-линией пополам. М – линия – это место латеральных соединений соседних толстых

УЛЬТРАСТРУКТУРА САРКОМЕРА Во время мышеч- ного сокращения A диск миофиламенты каждого сарко- мера скользят между другом I диск и тянут соседние Z - полоски навстречу друг M линия H диск другу, сближая их. Во время этого сближения актиновые филаменты Z линия ширина А-диска остается миозиновые неизменной, а I- филаменты диск постепенно сужается и миофиб- исчезает. Исчезает риллы и H-полоска.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ АКТИНОВОГО МИКРОФИЛАМЕНТА составные части тонких филаментов актиновые мономеры тропомиозин тропонин T T перекручиваю- тонкий миозин-связывающая щаяся часть субчастицы тропонина филамент часть филамента Tn I Tn C Tn T Тонкие филаменты состоят из 2 -х цепочек F-актиновых филаментов , переплетенных между собой, и соединенных с тропомиозином и тропонином. Главный компонент каждого филамента – F актин, полимер, состоящий из G - актиновых мономеров. Сферические актиновые молекулы (G-актин) поляризованы и полимеризованы в одном направлении с образованием F– актиновых нитей. Пространственная организация филамента определяется 3 -мя белками: актином, тропомиозином и тропонином.

мышца мышечный пучок Мышечный пучок fasciculus Muscle Мышечное волокно H полоска Z линия диск I диск A ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ Z саркомер СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ M линия миофибрилла G актиновые молекулы миофиламенты I диск F актиновый филамент Z Z-линия line Миозиновый филамент Миозиновые легкие цепочки Миозиновые тяжелые цепочки

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ В тонком филаменте 2 F- актиновые нити G- актиновых мономеров переплетаются друг с другом, образуя двойную нить. Каждый G – актиновый мономер содержит участок связывания миозина.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ В тонком филаменте 2 нити G- актиновых мономеров ( F- актин) переплетаются друг с другом, образуя двойную нить. Каждый G -актиновый мономер содержит участок связывания миозина. G актиновые молекулы H МИОФИЛАМЕНТЫ F – АКТИНОВЫЙ ФИЛАМЕНТ Z МИОЗИНОВЫЙ ФИЛАМЕНТ ЛЕГКАЯ МИОЗИНОВАЯ ЦЕПОЧКА ТЯЖЕЛАЯ МИОЗИНОВАЯ ЦЕПОЧКА

компоненты тонких филаментов МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ АКТИНОВОГО ФИЛАМЕНТА актиновые мономеры Тропомиозин – тропомиозин W тропонин длинная моле- g кула (около 40 нм длиной), содержит 2 полипептид- тонкий миозин-связыва- тропонин ные цепи. Эти Tn. I филамент ющая часть Tn. C молекулы свя- Tn. T зываются меж- ду собой голо- вой к хвосту. Образованные филаменты наматываются на актиновые филаменты по краю желобка, находящегося между скрученными актиновыми нитями. Тропонин – это комплекс, состоящий из 3 -х субъединиц: Тn. Т, который крепко прикрепляется к тропомиозину, Тn. С, который связывает ионы кальция и Тn. I, который ингибирует взаимодействия актина и миозина, механически предотвращая их связывание. В тонких филаментах каждая молекула тропомиозина покрывает 7 G- актиновых молекул и соединяется с одним тропониновым комплексом на своей поверхности.

КОНТРОЛИРОВАНИЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Тропониновый комплекс Тонкий филамент Актиновый филамент тропомиозин Тропомиозин – длинная белковая молекула, которая расположена вокруг актинового филамента , стабилизируя и делая его жестким. Комплекс тропонина , который регулирует связь актина с миозином, прикрепляется к тропомиозину и состоит из 3 полипептидов- тропонин Т, I, С.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Толстые филаменты в саркомер основном состоят из A диск миозина. H диск Актиновый филамент , так Z диск M диск небулин титин же как и миозиновый филамент , полярен. Два миозиновых филамента прикрепляются хвостовыми концами так, что их головные концы располагаются в противоположных направлениях (по сторонам от М – линии). Различные молекулярные типы (изоформы) миозина присутствуют в различных типах волокон скелетной мышцы.

Миозиновая МОЛЕКУЛА МИОЗИНА головка Миозиновая легкая цепочка Сборка в толстые Миозиновая филаменты головка МОЛЕКУЛА МИОЗИНА Каждая молекула миозина состоит из 2 -х тяжелых цепей по форме напоминающих головастиков, хвосты которых скручиваются друг с другом, а к головкам прикреплены 4 мелких легких цепи.

Молекула миозина Головка миозина Легкие цепи миозина Сборка в толстые филаменты Головка миозина м Завернутые в спираль, палочковидные хвостовые части многих миозиновых молекул объединяются и укладываются вместе в определенной последовательности, образуя филамент , в то время как головная часть выдается вперед. Толстые филаменты состоят из миозиновых молекул, выстроенных в линию «конец в конец» . Каждый толстый филамент состоит из 200 – 300 миозиновых молекул.

ТЯЖЕЛЫЕ ЦЕПИ МОГУТ РАЗДЕЛЯТЬСЯ ТРИПСИНОМ НА: 1. Легкий меромиозин, хвостовой конец которого состоит в основном из 2 -х полипептидных (палочковидных) цепей, завернутых вокруг друга. 2. Тяжелый меромиозин, две двойные головки в сопровождении с короткими проксимальными частями двух полипептидных цепей, скрученных вокруг друга. Тяжелый меромиозин состоит из S 1 и S 2 сегментов. S 1 связывается с АТФ и образует поперечный мостик между толстым и тонким филаментами. Легкие светлые цепи (не путать с легким меромиозином) бывают двух типов и каждый из них соединяется с субфрагменгтом S 1 миозиновой молекулы. Поэтому на каждую тяжелую цепь есть 2 легких цепи. Каждая молекула миозина состоит из 2 тяжелых цепей и 4 легких. Легкая цепочка МИОЗИНОВАЯ S 1 S 2 Легкий меро- молекула Тяжелый миозин меромиозин

Молекула миозина миозин C Каждая молекула Поперечный Связывающая часть миозина имеет 2 гибких мостик для миозина области: 1 -я на границе тропонин тропомиозин тяжелого меромиозина с I C легким меромиозином , что позволяет каждой T молекуле миозина актин связываться с тонкими филаментами , 2 -я на стыке S 1 и S 2 субфрагментов , что позволяет тянуть тонкий ADФ +Ф Ca филамент к центру саркомера. Ca ATФ Ca I T C Ca

миозин Мышечное сокращение инициируется связыванием Са 2+ Поперечный Связывающая часть с Т n. C -фрагментом молекулы мостик для миозина тропонина , что приводит к тропонин обнажению участок связывания тропомиозина на молекуле актина. I C Следующим шагом будет T связывание головки миозина с актином, что сопровождается актин распадом молекулы АТФ до АДФ, в результате чего высвобождается энергия, обеспечивающая движение головки миозина. . Этот процесс, повторяющийся много раз во ADФ+Ф Ca 2+ время одного сокращения, Ca 2+ приводит к полному перекрыванию актиновых и ATФ Ca 2+ миозиновых филаментов и, как I следствие, укорочению T C мышечного волокна. МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

Во время сокращения не происходит укорочения отдельно тонких или толстых филаментов , а вместо этого тонкие филаменты скользят относительно толстых (теория скользящих нитей Хаксли), что приводит к сближению двух соседних Z-линий. Таким образом, когда происходит сокращение, то движение тонких филаментов в направлении центра саркомера вызывает еще большее перекрывание между собой толстых и тонких филаментов, что приводит к заметному уменьшению ширины I- дисков и H-полосок. Растянутая мышца Z линия Растянутая мышца САРКОМЕР Расслабленная мышца МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ САРКОМЕР Cокращенная мышца САРКОМЕР

расслабление МЫШЕЧНОЕ сокращение СОКРАЩЕНИЕ Во время мышечного сокращения тонкие филаменты миофибрилл скользят относительно толстых филаментов. При расслаблении мышцы идет скольжение в противоположном направлении.

a ИСПОЛЬ- b ЗОВАНИЕ АТФ ПРИ Актиновый Миозиновая ADФ СВЯЗЫВА h ATФ филамент головка Ф НИИ МИОЗИНА ATФ С ADФ АКТИНОМ d c ADФ Ф Молекула миозина использует энергию АТФ для движения вдоль актинового филамента: А) АТФ, связанная с миозином, гидролизуется с образованием АДФ и фосфата. В) Это вызывает рыхлое связывание миозина с актином. С) Фосфат высвобождается и миозин плотно связывается с актином. Д) Это приводит к заворачиванию молекулы миозина, вызывая движение молекулы миозина по отношению к актиновому филаменту. АДФ высвобождается, новый АТФ связывается, а миозин возвращается в исходное несвязанное положение. Цикл повторяется и головка миозина «блуждает» вдоль актинового филамента.

Сокращение существенно укорачивает длину мышечного волокна по сравнению с состоянием в покое, и это укорочение представляет собой сумму укорочений, которые имеют место в каждом саркомере данного мышечного волокна. В соответствии с законом «все или ничего» в результате стимуляции каждое отдельное мышечное волокно либо сокращается полностью, либо вообще не сокращается. Следующая последовательность событий ведет к сокращению скелетной мышцы: 1. Импульс, генерируемый вдоль сарколеммы, передается во внутреннюю часть волокна по Т-трубочкам, откуда он передается терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума. 2. Ионы Ca++ покидают терминальные цистерны по кальций- высвобождающим вольтаж-регулируемым ионным каналам, после чего кальций выходит в цитозоль и связывается с Tn. C -субъединицей тропонина, изменяя ее конфигурацию. 3. Конформационные изменения в тропонине изменяют положение тропомиозина – последний ложится глубже в бороздку, образованную двумя F-актиновыми нитями, обнажая активнный участок на молекуле актина (участок, связывающий миозин). 4. AT Ф, присутствующий в S 1 - субфрагменте молекулы миозин гидролизуется , но и АДФ, и фосфат остаются соединенными с S 1 - субфрагментом , и этот комплекс связывается с активным участком актиновой молекулы.

5. Неорганический фосфат высвобождается, что приводит не только к возрастанию силы связи между актином и миозином, но и к конформационным изменениям субфрагментов S 1. 6. АДФ также высвобождается, и тонкие филаменты тянутся к центру саркомера. 7. Новая молекула АТФ привязывается к S 1 - субфрагменту , что ведет к высвобождению связи между актином и миозином. Описанное прикрепление и высвобождение повторяется многократно, пока сократительный цикл полностью не завершится. Каждый цикл требует превращения химической энергии в механическую энергию движения.

Сила мышечного сокращения передается экстрацеллюлярному матриксу через группу связывающих белков. Цитоскелет каждого мышечного волокна связан с наружной пластинкой рядом связующих белков. Актиновые филаменты внутри клетки связаны с белком дистрофином. Дистрофин связан с комплексом из нескольких гликопротеинов, которые соединяют его с поверхностью клетки. На наружной поверхности мышечной клетки гликопротеиновый кеомплекс связывается с мерозином , который является компонентом ламинина базальной пластинки. Так силы, генерируемые внутри мышечного волокна, передаются в экстрацеллюлярный матрикс наружной пластинки. При наличии генетического дефекта, который связан с отсутствием того или иного связующего белка, мышечное волокно может разрываться при сокращении и у пациента развивается одна из многочисленных форм миодистрофий. Все больше накапливается данных о том, что разные формы мышечной дистрофии связаны со структурными белками мышечных волокон, например дистрофия Дюшена.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА, TЭM Вслед за поступлением нервного импульса, возбуждение мембраны мышечного волокна передается во внутрь клетки через серию мембранных каналов. (поперечная трубчатая система Т- трубочек), которые простираются от поверхности мышечного волокна и окружают каждую миофибриллу. Т-трубочки видны в виде T мелких открытых трубочек (T) и с каждой из сторон являются продолжением саркоплазматическо- го ретикулума. У человека саркоплазматический ретикулум содержит электроноплотный материал, что делает эти относительно нечеткие структуры достаточно различимыми.

IA-соединения Вдоль каждой Т- триада трубочки проходят две части сарко- плазматического ретикулума (СР), так называемые терми- нальные цистерны. У человека на уровне соединения А- и I-дисков каждая T трубочки миофибрилла опоя- саркоплазм. сывается триадой ретикулум из одной Т-трубочки миофибриллы и 2 -х терминальных митохондрия цистерн. Возбужде- Наружная ние мембраны Т- Возбуждение мышечных клеток. пластина трубочек вызывает Мышечные клетки в невозбужденном состоянии открывание кальци- содержат мало свободных ионов Са 2+, а внезапное евых ионных кана- повышение свободных внутриклеточных ионов Са 2+ лов в Т-системе, приводит к мышечному сокращению. Мембранные этом Ca++ насосы ( C а ++ АТФаза ) в СР быстро в течение 30 мс устремляется в закачивают ионы Са++ обратно в СР, что приводит к саркоплазму. остановке сокращения.

T-трубочки направляются к Координация терминальным цистернам. сокращения достигается инвагинацией Т – трубочек сарколеммы, которая 2 приводит к деполяризации всех участков мышцы одновременно. Т-трубочки 1 проникают глубоко внутрь I саркоплазмы и окружают миофибриллы так, что стык 1 каждого А- и I -диска триада соединяется с расширенными 2 терминальными цистернами A 2 (3) саркоплазматического 3 ретикулума (2), образующими триады вместе с Т-трубочками 3 триады. Именно на уровне триады деполяризация мембран запускает высвобождение Са++ из СР в саркоплазму. СТРУКТУРА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ

А-I соединения МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ T трубочки cаркоплазматический ретикулум миофибриллы митохондрия наружная пластинка Следующая последовательность событий приводит к сокращению скелетной мышцы. 1. Импульс, генерируемый вдоль сарколеммы, передается во внутрь мышечного волокна через Т-трубочки, где он передается терминальным цистернам СР. 2. 2. Ионы Са 2+ покидают терминальные цистерны через каналы, регулируемые вольтажом, входят в цитозоль и связываются с Тн. С субъединицей тропонина, меняя ее конфигурацию.

компоненты тонких филаментов Молекулярная G-актиновые мономеры биология W тропомиозин тропонин g активного микрофиламента миозин-связы- nонкий вающая тропонин часть Tn. I собранный Tn. C филамент Tn. T 3. Конформационные изменения в тропонине приводят к смещению положения тропомиозина вглубь, обнажая активный участок (участок связывания миозина) в молекуле актина.

Следующие последовательности событий ведут к преобразованиям в скелетной мышце. 4. АТФ, присутствующая в S 1 компоненте миозина гидролизуется, но и АDФ и неорганический фосфат остаются прикреплёнными к S 1– компоненту и весь комплекс соединяется с активным участком актинового филамента. 5. Неорганический фосфат высвобождается, приводя не только к укреплению актин-миозинового соединения, но также к конформационному изменению S 1 -субфрагмента. АКТИН Высвобождение P 1 АДФ AD МИОЗИН приводит к 5 МОЛЕКУЛЯРНАЯ поареждению БИОЛОГИЯ субфрагмента S 1 МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ P ADФ

6. Также выделяется ADФ, и тонкий филамент притягивется в сторону центра саркомера ( «сильный удар» ) 7. Новая молекула АТФ присоединяется к S 1 компоненту, вызывая высвобождение соединения между актином и миозином. Молекулярная биология мышечных сокращений AT Ф располагается на S 1 Изменение на S 1 подфрагменте 7 , подфрагменте гидролизуется , и комплекс связывается с P активной частью актина ATФ ADФ АТФ также высвобождается и тонкий филамент ATФ Энергия 6 перемещается к центру саркомера Новая молекула АТФ связывается с S 1 субфрагментом, который вызывает освобождение связи между актином и миозином.

Сокращение скелетной мышцы Циклы присоединения и высвобождения должны быть повторены несколько раз для того, чтобы сокращение завершилось. Каждый цикл присоединения и высвобождения требует АТФ для преобразования химической энергии в механическую энергию движения. МИОФИЛАМЕНТЫ ТРОПОМИОЗИН АКТИН ТРОПОНИН МИОЗИН

ТРИАДА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Са++белковые канальцы саркоплазматического саркоплазма- тический ретикулума (СПР) ретикулум соединяются с Са++ белковыми канальцами кальциевые белковые системы Т-трубочек. каналы СПР Деполяризация в трубочках Т -системы вызывает T-трубочка вольтаж- открывание кальциевых зависимые каналов саркоплазмати- кальциевые ческого ретикулума. Кальций, белковые каналы Т- удерживаемый в трубочек саркоплазматическом кальсек- ретикулуме вестрин кальсеквестрином , после этого может высвобождаться в цитоплазму мышечного волокна.

Скелетные мышцы: -Каждое мышечное волокно окружено снаружи наружной пластинкой -Исчерченность мышцы обусловлена определенной последовательностью расположения актиновых и миозиновых филаментов - Актиновые тонкие филаменты прикреплены к Z- образной линии - Миозиновые толстые филаменты прикреплены к М- линии -Мышечные триады сопрягают возбуждение мембран и высвобождение кальция в цитоплазму - Цитозольный кальций регулирует мышечное сокращение

Мышечные болезни Некоторые мышечные заболевания связаны с развитием специфических метаболических или структурных отклонений. Мышечная дистрофия Дюшена – это наиболее частое наследственное мышечное заболевание, которое поражает детей мужского пола. Больные дети не могут стоять без поддержки в раннем возрасте, у них развивается прогрессирующая мышечная слабость, к середине второго десятилетия они становятся инвалидами – колясочниками, и умирают в молодом возрасте. Мышечная дистрофия Дюшена развивается из-за дефекта в генетическом коде белка дистрофин. Этот белок соединяет актин с наружной пластинкой, его отсутствие ведёт к появлению аномальной хрупкости мышечного волокна.

Клинические корреляции s d а) Скелетная мышца ребенка с типичными проявлениями s дистрофии – основного врожденного заболевания мышц. Видны различия в L размере волокон: большого L ( L ) и уменьшенного ( S) диаметра. Некоторые волокна гибнут (d) и удаляются фагоцитирую - щими клетками. b) Нормальная скелетная мышца, иммуногисто- химически окрашенная на дистрофин (коричневый цвет), локализующийся в сарколемме. При мышечной дистрофии Дюшена дистрофин отсутствует.

Скелетная мышца -Скелетная мышца состоит из определенным образом ориентированных мышечных волокон. -Большинство мышц содержат смесь различных типов мышечных волокон, соотношение которых связано с функциональными особенностями мышцы. -Типы мышечных волокон: тип 1 (медленное сокращение) тип 2 A (быстрое сокращение, сниженная утомляемость) тип 2 B (быстрое сокращение, повышенная утомляемость) -отдельные мышечные волокна не способны к регенерации посредством клеточного деления, но популяция покоящихся клеток-сателлитов служит в качестве стволовых клеток и может частично замещать поврежденные сократительные элементы.

ТИПЫ ВОЛОКОН СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Тип метаболизм сокращение волокна медленное I окислительный сокращение быстрое окислительный и сокращение и 2 A гликолитический устойчивость к утомлению гликолитический быстрое движение 2 B и чувствительное к утомлению

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН характеристики Тип I (красные или Тип II (белые или медленные быстрые) Внешний вид Темно-красный цвет Беловато - серый цвет в вследствие богатого связи с меньшим кровоснабжения, большого количеством крови , количества миоглобина и небольшими большого числа крупных размерами митохондрий митохондрий Локализация Возможно во всех мышцах , Во всех мышцах , но но домигнируют в мало сконцентрированы в утомляемых мышцах, быстро утомляемых и работающих против сил быстро сокращающихся гравитации (m. soleus) мышцах, таких как m. gastrocnemius Кровоснабжение Интенсивное Менее интенсивное Средний Меньше ( 27 мкм в крысиной Больше ( 44 мкм в диаметр диафрагме) крысиной диафрагме) Нейромышечные Меньше, с мелкими Больше, с глубокими функ- соединения функциональными циональными складками складками Миофибриллы Малочисленны , гнерезко М ногочисленные , ясн

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН характеристики Тип I (красные или Тип II (белые или медленные быстрые) Ядра рассредоточены в волокне, не под сарколеммой всегда под сарколеммой Саркоплазма Гранулярная, большое Агранулярная , малое количество Митохондрии Крупные, многочисленные , Меньший размер, редко сконцентрированы на расположены, не периферии волокон и между концентрируются, , крист миофибриллами; с плотно меньше упакованными кристами Саркоплазматич Сложная, особенно около Н- Простая еская сеть полоски Миоглобин много Меньше Гликоген Малое количество Большое количество оксидазы Больше Меньше Активность АТФ- Низкая Высокая азы миофибрилл зрелость Менее зрелые Более зрелые

Скелетные мышцы. Функциональные корреляции. В скелетной мускулатуре мышечные волокна организованы в группы с образованием анатомически оформленных мышц. Они характеризуются: - определенным порядком расположения для создания направленной силы сокращения, - прикреплением к другим структурам с помощью высоко организованной фиброколлагеновой опорной ткани, - высоким уровнем кровоснабжения, отражающим высокие метаболические потребности, - иннервация и контроль специализированными нейронами (двигательными), которые заканчиваются на мышечных волокнах специализированными нервными окончаниями (двигательные концевые пластинки); - внедрение специализированных мышечных волокон в структуры, которые называются веретенами, которые действуют как сенсоры мышечного растяжения.

Мышечное волокно. Ассоциированные структуры. Мышечное веретено: - состоит из высоко модифицированных скелетных мышечных волокон, расположенных в мышце около места прикрепления сухожилия, -регулируют степень мышечного натяжения, -обеспечивают проприоцепцию. Сухожильные орган Гольджи: - чувствительные структуры, расположенные в сухожилиях, - предотвращают перерастяжение путем запуска сокращения.

интрафузаль Сенсорная иннервация мышц чувств. интрафу- ное волокно происходит из двух источников : афф. нервное зальное ядерной инкапсулированные нервные окончания нерв. волокно в-но цепочки в сухожилиях реагируют на растяжение, ядерной а спиральные нервные окончания в сумки мышечных веретенах чувствуют растяжение и напряжение. Мышечное веретено состоит из веретенообразной капсулы, состоящей гамма- из фиброколлагеновой ткани эффе- (продолжающейся в перимизий ), Жид- окружающую группу из 8 -15 тонких рентный кость нерв мышечных волокон. Эти волокна двигатель- фиброколлаге называются интрафузальные , чтобы альфа ная концевая новая капсула отличать их от обычных эффе- пластинка веретена ( экстрафузальных ) скелет рентный мышечных волокон. ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ Выделяют 2 типа интрафузальных волокон: волокна, веретенообразной формы с центральной концентрацией ядер (волокна ядерной сумки), и волокна равномерной ширины с рассеянными ядрами (волокна ядерной цепочки). Специализированные двигательные нервные волокна ( намма-эфферентные волокна ) иннервируют интрафузальные волокна и приспосабливают свою длину к степени растяжения, которая улавливается спиральными нервными окончаниями. Последние наматываются вокруг интрафузальных волокон и образуют специальные чувствительные афферентные волокна, возвращающиеся в спинной мозг.

ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Мышечное веретено может быть идентифицировано по его округлой фиброколлагеновой капсуле и по содержанию интрафузальных мышечных волокон (М). C M Мышца ребенка

Нервно-мышечное соединение, вид сбоку x 540 Миелиновое нервное волокно (МN) подходит к скелетной мышце. А-диски (головка стрелки) и I- диски (стрелка) хорошо видны, но диски Z-полоски не видны на этом препарате. Когда аксон приближается к мышечному волокну, он теряет миелиновую оболочку и MEP продолжается как безмиелиновый аксон (двойная стрелка), но сохраняет свое покрытие цитолеммой Шванновской клетки. Когда аксон достигнет мышечное волокно, он становится MN двинательной концевой пластинкой (МЕР), лежащей на сарколемме мышечного волокна.

MEP Несколько нервных веточек (Т) отходят от одиночного аксона для иннервации мышечных волокон. На конце каждой веточки в месте ее T соединения с мышцей имеется луковичное набухание (МЕР). Группа волокон, которая иннервирована одним аксоном – это двигательная единица. Двигательная иннервация скелетной мышцы

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Шванновская оконча клетка ние наружная аксона пластинка аксон секреторные гранулы Саркоплазматическая скелетное мембрана в области мышечное концевой двигательной волокно синапти- пластинки содержит ческая специальные щель рецепторы, которые, соедините- митохондрия будучи активиро- льные ванными ацетил- складки холином , позволяют ДИАГРАММА КОНЦЕВОЙ мембране мышечного ДВИНАТЕЛЬНОЙ ПЛАСТИНКИ волокна деполяризоваться.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ Клеточная ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ мембрана мышечного МУСКУЛАТУРЫ волокна собирается в несколько глубоких складок ( соединитель- ные складки, JF) , под которыми саркоплазма ( S ) содерж G многочисленные митохондрий (М). В терминальном расширении двигательного аксона (А) есть многочис- ленные нейросекреторные M JF гранулы ( G A S содержащие нейротрансмиттер ДВИГАТЕЛЬНАЯ КОНЦЕВАЯ ПЛАСТИНКА ацетилхолин и митохондрии.

МИАСТЕНИЯ ГРАВИС Это аутоиммунное заболевание, вызванное образованием антител к ацетилхолиновым рецепторам и, следовательно, предотвращением взаимодействия высвобожденного ацетилхолина с рецепторами и последующей деполяризации. У больных появляется сильная мышечная слабость, утомляемость, невозможность поднять руки, удерживать голову в вертикальном положении, а веки – в открытом положении продолжительное время. Лечение производится антихолинестеразными препаратами, блокирующими активность ацетилхолинэстеразы. Это усиливает действие высвобожденного ацетилхолина и позволяет ему связываться с рецепторами, не заблокированными антителами.

ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Она образована клетками – гладкими миоцитами, это главные сократительные элементы в стенке внутренних органов и кровеносных сосудов. У гладких миоцитов имеется гораздо менее организованная система сократительных белков, чем в скелетной и сердечной мышце. Образуя сократительную часть стенки большинства полых органов (кишки, матки, мочевого пузыря), а также кровеносных сосудов и выводных протоков желез, гладкие миоциты часто оказываются в ситуациях, в которых требуется долго поддерживать медленные или ритмичные сокращения, не контролируемые сознанием. Сократительные белки организованы в перекрестную решетку, вставленные по окружности в клеточную мембрану, сокращение клетки сопровождается ее укорочением.

СХЕМА И ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ С) Мочевой пузырь. Гладкие мышечные клетки на продольном (а) и поперечном (б) срезах. Диаграмма сегмента гладкой мышцы (с). Все клетки окружены сетью ретикулярных волокон. На поперечном срезе клеток имеют различные диаметры. Каждый гладкий миоцит имеет веретенообразную форму, содержит центрально расположенное ядро, которое приобретает штопорообразную форму во время сокращения.

ГЛАДКАЯ МЫШЦА ОБЕЗЬЯНЫ x 270 На продольном срезе гладкомышечной ткани видны гладкие мышечные s. M клетки (s. М) c удлиненным центрально расположенным ядром (головка стрелки). Волокна имеют плотное зигзагообразное расположение, прослойки рыхлой соединительной ткани (стрелка) скудные, в них видны капилляры. Каждая клетка гладкой мышцы окружена ба- зальной пластинкой и ретикулярными волокнами, которые не видны на препарате при окраске Г. -Э.

ГЛАДКАЯ МЫШЦА При большем увеличении ядра (N) ОБЕЗЬЯНЫ x 540. гладкомышечных клеток удлиненные структуры с заостренными концами в центре клеток. В широкой части ядро имеет почти такой же диаметр, как и сама клетка, однако длина волокна намного больше, чем длина ядра. Любая линия, которая пересекает перпендикулярно N волокна, пересекает только немногие ядра. Отчетливо SM CT различие между соединительной тканью (СТ) и гладкой мышцей ( S М). Цитоплазма гладкой мышцы выглядит темнее и более равномерно окрашенной, чем светлая соединительная ткань с неравномерной окраской. Капилляры (стрелка) находятся в соединительной ткани между пучками мышечных волокон.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ (стенка артерии эластического типа) х540 Внутренняя оболочка (интима) в аорте содержит многочисленные гладкомышечные клетками ( S М ) , чьи ядра штопорообразной формы (стрелки) демонстрируют сокращения мышц.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ МАТКИ ОБЕЗЬЯНЫ. х540 Миометрий содержит переплетающиеся пучки гладкомышечных волокон, окруженных соединительнотканными элементами. Видны волокна, срезанные продольно, поперечно и косо. Ядра темные (стрелки), выглядят имеющими различный диаметр. Видны многочисленные кровеносные сосуды (головка стрелки).

ГЛАДКАЯ МУСКУЛАТУРА Эта ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ микрофотография КИШКИ x 132. двенадцатиперстной кишки показывает железистую часть с подлежащей соединительной тканью. Показаны при этом два слоя гладкой мышечной ткани в 1 кишечнике, которые располагаются под прямым углом друг к 2 другу, один слой выглядит срезанным продольно (1), а другой – поперечно (2).

Гладкая мышца крысы Каждая гладкомышечная клетка окружена наружной x 15. 000. ТЭМ пластинкой (головка стрелки), которая похожа на базальную пластинку эпителиоцитов. Сарколемма (стрелка) имеет многочисленные пиноцитозно- Ca подобные инвагинации – кавеолы ( Са ). Со стороны цитоплазмы у сарколеммы видны плотные тельца (DB), N которые являются местами прикрепления к сарколемме DB промежуточных филаментов. Плотные тельца, состоящие из db альфа-актинина (белок Z- полоски исчерченной мышцы) C также присутствуют в сарко- m плазме (db). Ядро расположено центра-льно , по полюсам видны митохондрии (m). Виден мелкий капилляр (C).

ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Топография – образует мышечную оболочку полых органов (кроме сердца), кровеносных сосудов и выводных протоков желез. Строение гладкого миоцита: -образуют волокна от 20 мкм в диаметре в кровеносных сосудах до 500 мкм в матке, - клетки удлиненные с заостренными концами ( веретенообраз- ные), не ветвятся, -миофибриллы не имеют поперечной исчерченности, - единственное центрально расположенное ядро может иметь штопорообразный вид при сокращении, - присутствует наружная базальная пластинка, которая склеена с клеточной мембраной, -волокна могут гипертрофироваться и гиперплазироваться.

ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Вместо быстрых координированных сокращений, характерных для поперечнополосатых мышц, гладкомышечная ткань характеризуется продолжительным, медленным сокращением. Поэтому: -она не содержат Т-трубочек поскольку нет жесткой координации сокращения мышечных волокон, как в исчерченной мышце, - в ней присутствует только рудиментарный саркоплазматический ретикулум так как нет потребности в мощных сокращениях, которые требуют высвобождения большого количества ионов Са 2+

ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ ТКАНИ -веретенообразные клетки окруженные наружной пластинкой, -они являются главными сократительными клетками полых органов, кровеносных сосудов и дыхательных путей, -сократительные белки вставляются в плотные тельца по периферии клетки, -сокращения модулируются нервными и эндокринными факторами, -два главных типа гладких мышц (тонический и фазный) различаются характером и скоростью сокращений.

Гладкомышечная ткань бывает двух типов: 1)Висцеральная гладкомышечная ткань (тонический тип) - встречается в полых органах (например, в матке) - генерирует свой собственный уровень ритмических сокращений, который может также быть стимулирован растяжением и передаваться от клетки к клетке по щелевым межклеточным соединениям, - она иннервируется вегетативной нервной системой, которая не столько инициирует сокращения, сколько повышает или снижает уровень спонтанных сокращений, -отдельные клетки соединены щелевыми межклеточными соединениями, по которым распространяются импульсы сокращений и, соответственно, сами сокращения. - физиологический термин для таких сокращений – тонические, - она характеризуется медленными сокращениями, отсутствием потенциала действия и низким содержанием быстрого миозина.

Гладкомышечная ткань бывает двух типов: 2) Фазная гладкомышечная ткань: - Каждая клетка имеет свою иннервацию, вегетативная иннервация точно контролирует сокращения. - Она специализируется на точных дозированных сокращениях, как например в радужке, семявыносящем протоке, крупных артериях. - Физиологический термин для таких сокращений – фазные. - Они характеризуется большой скоростью сокращения, связанной с потенциалом действия и высоким клеточным содержанием быстрого миозина.

ПОДДЕРЖИВАЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Гладкие миоциты секретируют вещества во внеклеточный матрикс. В зависимости от локализации гладкомышечные клетки выделяют коллаген, эластин и другие соединения межклеточного вещества. У них есть поддерживающая и сократительные функции. В большинстве случаев опорная функция ограничивается синтезом межклеточного вещества для прикрепления гладкой мышцы.

Сокращение гладкомышечной ткани Тонкие актиновые филаменты (их изоформа, специфичная для гладкой мышцы) связана с тропомиозином , но, в отличие от исчерченной мышцы, здесь нет тропонина. Толстые филаменты состоят из миозина, но иного типа, чем в скелетных мышцах. Он связывается с актином только если его легкие цепи фосфорилированы , этот феномен не характерен для скелетной мышцы. Хотя ионы Ca++ в гладкой мышце вызывают сокращение, как и в исчерченной мышце, контроль за перемещение кальция здесь осуществляется иначе. В расслабленной гладкой мышце свободные ионы кальция в норме секвестрируются в саркоплазматический ретикулум по всей клетке. При возбуждении мембраны свободные ионы кальция высвобождаются в цитоплазму и связываются с белком кальмодулином ( кальций- связывающий белок). Кальциево-кальмодулиновый комплекс затем активирует фермент киназу легких цепей миозина, котоорая фосфорилирует легкие цепи миозина и позволяет ему связываться с актином. Актин и миозин последовательно взаимодействуют посредством скольжения филаментов с тем, чтобы произвести сокращение способом, аналогичным таковому в исчерченной мышце.

В клеточной мембране гладких миоцитов есть кальциевые каналы, которые, открываясь, пропускают кальций в клетку. Некоторые из этих канальцев активируются гормонами ( лиганд- зависимые каналы), в то время как другие активируются деполяризацией мембран ( вольтаж- зависимые каналы). Эти каналы обеспечивают другой механизм для инициирования или модуляции сокращения. Сокращение гладких миоцитов модулируется поверхностными рецепторами, активирующими внутренние системы вторых посредников. Экспрессия разных рецепторов позволяет гладкой мышце в разных участках отвечать на действие разных гормонов. По сравнению со скелетной мышцей гладкая мышца способна удерживать большую силу сокращения при очень небольшом потреблении АТФ.

СОКРАЩЕНИЕ ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ КЛЕТКИ сократительные филаменты плотное расслабление тельце В гладких миоцитах имеется неупорядоченное расположение толстых и тонких филаментов с интердигитациями которых взаимодействуют промежуточными филаментами. Эти промежуточные филаменты образуют плотные тельца, где они пересекаются друг с другом и где они прикрепляются к цитоплазматической поверхности сарколеммы. Сократительные белки вставляются в плотные тельца, расположенные вокруг сарколеммы. Они аналогичны межклеточным контактам типа слипания.

СОКРАЩЕНИЕ ГЛАДКОМЫШЕЧНОЙ КЛЕТКИ сократительные плотное филаменты тельце расслабление сокращение Напряжение, создаваемое при сокращении, передаются через плотные тельца окружающей сети наружных пластинок, таким образом позволяя всей массе гладкомышечных клеток функционировать как единому целому. Обильные промежуточные филаменты из белка десмин также вставляются в плотные тельца. По мере сокращения каждая клетка приобретает короткую компактную округлую форму.

Заболевания гладкой мышечной ткани. Гладкая мышца вовлекается в некоторые патологические процессы. Сужение бронхов при бронхиальной астме обусловлено гиперактивацией ГМК в стенках дыхательных путей. Этот процесс можно остановить при использовании В – агонистов , которые воздействуют на клеточные рецепторы и вызывают расслабление гладких мышц. МИОФИБРОБЛАСТЫ ПРИ ЗАБОЛЕВАНИЯХ Миофибробласты участвуют не только в заживлении раны и нормальных процессах регенерации, но и в патологических процессах, характеризующихся тканевым фиброзом, например, легочный фиброз после повреждения тканей легких иммунного генеза, атерома эндотелиальной выстилки артерий, цирроз печени. При этих болезнях стимулы, вызывающие пролиферацию миофибробластов неизвестны, вероятно имеет значение местные факторы роста.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА. x 270. Каждый кардиомиоцит имеет большое, овальное, центрально расположенное ядро ( N ), хотя, иногда, некоторые клетки обладают двумя ядрами. Вставочный диск (стрелка вниз) четко виден на этой микрофотографии, но не легко это продемонстрировать при окраске гематоксилином и эозином. Пространство между клетками богато кровеносными сосудами, особенно капиллярами. Напоминаем, что в отличие от N сердечной мышцы, длинные волокна скелетной мышцы не разветвлены, их миофиламенты параллельны другу, ядра располагаются на периферии и они не имеют вставочного диска.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА ЧЕЛОВЕКА. x 540. При большом увеличении хорошо видна поперечная исчерченность мышцы и разветвленность кардиомиоцитов. Наличие миофибрилл легко обнаружить. Вставочные диски имеют «шаговый» вид (двойная стрелка). Овальное, центрально расположенное ядро окружено светлой зоной благодаря митохондриям. N Межклеточное пространство C снабжено капиллярами с небольшим количеством элементов соединительной ткани.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА ЧЕЛОВЕКА x 540. При большом увеличении поперечного разреза сердечной EN мышцы некоторые детали этой BV ткани становятся очевидными. WBC Множественные капилляры и большие кровеносные сосуды N соединены в соединительно- тканном пространстве. Видны эндотелиальные ядра этих сосудов, а также белые клетки крови в верхнем левом углу. Ядро ( N ) расположено в центре и окружено светлой зоной, в которой обнаружены митохондрии. Поперечный разрез мембраны (стрелка вверх) в виде множественных мелких точек с C разными диаметрами в пределах саркоплазмы.

Схема кардиомиоцита Вставочные диски Сердечная мышца, как и скелетная, является исчерченной, но в отличие от скелетной мышцы, в миокарде имеются клетки – кардиомиоциты , разделенные вставочными дисками, которые представляют собой соединительные комплексы на границе между соседними кардиомиоцитами.

Межклеточные соединения кардиомиоцитов Поперечная часть соединительного комплекса Продольная часть соединительного комплекса Поперечная часть соединительного комплекса содержит десмосомы и нексусы (щелевые соединения), а продольная часть – длинные нексусы.

Поперечная исчерченность кардиомиоцита Структура саркомера и в сердечной, и в скелетной мышце схожи – это заключенные между двумя Z- полосками (Z-line) две половинки изотропного диска (I band) и один анизотропный диск (A band) в центре саркомера, разделенный М-полоской (M-line) пополам. толстые тонкие миозиновые актиновые филаменты

Сердечная мышца крысы. x 11, 700. Ядро ( N) находится в центре клетки, M что видно на данном Sl Z микропрепарате. Сарколемма богата m митохондриями (m)и гликогеном ( G). Так как эта клетка Gl (n) сокращена, поэтому I зона при этом (o) не видна. Однако, Z диски хорошо видны, (p) а также отдельные N миофибриллы (М). (q) Сердечная мышца. Электронный микроскоп. Крыса. Ув. Х 20, 700 (r) Вставочный диск присутствует на этой (s) электронной микрофотографии.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА Локализация: -только в миокарде и в основании магистральных сосудов, где они впадают к сердцу. Клеточная структура: -ветвящиеся, цилиндрической формы волокна около 100 мкм в размерах, -обычно 1 ядро, которое локализуется в центре клетки, -миофиламенты организуются в миофибриллы, идентичные скелетной мышце, отсюда и поперечная исчерченность, хотя и менее яркая -волокна образуют пучки, которые способны сокращаться во всех плоскостях, -волокна способны к гипертрофии, но не к гиперплазии.

Сравнительная характеристика саркопламатического ретикулума и Т-трубочек в скелетной и сердечной мышце Скелетная сердечна я I диск T-трубочки Т-трубочка Z по- лоска Саркоплазма- тический Саркоплазма- ретикулум тический A диск ретикулум Терминальные диада цистерны Z-по- лоска Однако в миокарде Т-трубочки располагаются на уровне Z-полоски, а не между А- и I- дисками, как в скелетной мышце. Саркоплазматический ретикулум не столь развит, как в скелетной мышце, и терминальная цистерна хуже развита, уплощена , прерывиста и образует диаду, а не триаду, как в скелетной мышце, так как Т-трубочка связана только с одной терминальной цистерной (латеральным расширением саркоплазматического ретикулума).

СХЕМА КАРДИОМИОЦИТОВ Сердечная мышца является поперечно-полосатой мышцей, но в отличии от скелетной мышцы, которая состоит из пучков длинных, цилиндрических волокон, сердечная мышца состоит из удлиненных, разветвленных отдельных клеток – кардиомиоцитов. Все зоны в сердечной и скелетной мышцах идентичны. Intercalated disks диски Типичный признак сердечной мышцы – наличие поперечных линий, которые перекрещиваются ветвями сердечных волокон с интервалами – вставочными дисками.

миофиламенты СТРУКТУРНАЯ митохондрия вставочный ОРГАНИЗАЦИЯ диск СОСЕДСТВУЮЩИХ КАРДИОМИОЦИТОВ Клетки соединены между собой десмосомами в области интердигитаций по концам соседних клеток с образованием вставочных дисков. Щелевые соединения облегчают передачу щелевые соединения сократительных десмосомы импульсов между клетками.

Проводящая система сердца аорта верхняя полая вена певая ножка пучка Гиса передний пучок синоатриальный узел атрио-вентрикуляр- ный узел пучок Гиса правая ножка пучка Гиса задний пучок волокна Пуркинье Это система видоизмененных кардиомиоцитов с функцией выработки и проведения импульсов сердечного сокращения к разным участкам миокарда, а также обеспечения ритмичного чередования сокращения желудочков и предсердий. Включает синоатриальный узел, атрио- вентрикулярный узел, пучок Гиса (левую и правую ножки) и волокна Пуркинье.

Волокна Пуркинье, большое увеличение, H&E Скорость проведения потенциала действия у атипичных кардиомиоцитов выше, чем у типичных (3 -4 ms против to 0. 5 ms). Он вызывает вначале деполяризацию желудочков, а потом их сокращение.

Ультраструктура атипичных кардиомиоцитов Клетки Пуркинье Пейс-мейкерные Переходные